載畜率對荒漠草原群落及植物功能群生物量的影響

古琛，杜宇凡，烏力吉，陳萬杰，薛文杰，趙萌莉

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019

載畜率對荒漠草原群落及植物功能群生物量的影響

古琛，杜宇凡，烏力吉，陳萬杰，薛文杰，趙萌莉*

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019

以內(nèi)蒙古短花針茅（Stipa breviflora）草原為研究對象，設(shè)置4個(gè)載畜率水平的隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)，根據(jù)生活型和不同光合途徑劃分植物功能群，探討載畜率對群落地上地下生物量和不同功能群生物量的影響。結(jié)果表明：群落地上生物量隨載畜率的增大而顯著降低（P＜0.05），且二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，回歸方程Y=281.54-53.47X；地下生物量呈“T”字型分布，約80%生物量集中分布在0～20 cm土層中，載畜率對地下生物量及分布無顯著影響（P>0.05）；群落根冠比在7～12之間，隨載畜率的增大而顯著增大（P＜0.05）。載畜率對C4植物地上生物量無顯著影響（P>0.05），但其相對生物量隨載畜率的增大而增大，C3植物地上生物量與相對生物量均隨載畜率的增大而降低（P＜0.05）。多年生叢生禾草地上生物量相對穩(wěn)定，受載畜率的影響差異不顯著（P>0.05）；其相對生物量在群落中最高，且均隨載畜率的增大而增大（P＜0.05）；灌木、半灌木和小半灌木的地上生物量隨載畜率的增大而減小（P＜0.05），但其相對生物量除重度放牧顯著最低（P＜0.05）外，其他處理之間無顯著差異（P>0.05）；多年生雜類草、多年生根莖禾草和一、二年生植物地上生物量與相對生物量均隨載畜率的增大而顯著降低（P＜0.05），多年生根莖禾草在輕度放牧下就幾乎消失，而一、二年生植物在重度放牧下消失。

荒漠草原；載畜率；功能群；生物量

GU Chen, DU Yufan, WU Liji, CHEN Wanjie, XUE Wenjie, ZHAO Mengli. Effects of Stocking Rates on the Biomass of Desert Steppe Community and Plant Functional Group [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(12): 1962-1968.

荒漠草原是亞洲中部特有的旱生性最強(qiáng)的草地類型，是典型草原與荒漠之間的緩沖帶，約占內(nèi)蒙古草原面積的10.7%（劉鐘齡等，1985）。在生境條件、物種組成、群落結(jié)構(gòu)和功能等方面展現(xiàn)了生態(tài)學(xué)上的獨(dú)特性（韓國棟等，2007），對自然和人類活動(dòng)的干擾較為敏感，與其它草原類型相比穩(wěn)定性較差（李德新，1990）。短花針茅（Stipa breviflora）草原作為荒漠草原的典型代表，占溫性荒漠草原總面積的11.2%。因氣候干燥、生境嚴(yán)酷、植被低矮稀疏、群落結(jié)構(gòu)簡單，家畜放牧是該類型草地最主要、最直接、最經(jīng)濟(jì)的利用方式，也幾乎是唯一方式（王忠武，2009）。由于氣候變化和過度放牧等不合理利用，草地退化加劇。

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的人為干擾因素之一。家畜是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，通過采食、踐踏和排泄等方式影響草地的形態(tài)特征、群落結(jié)構(gòu)和功能等（焦樹英，2006；Semmartin et al.， 2008；陳萬杰等，2015）。植物功能群被認(rèn)為是與特定環(huán)境因子直接相關(guān)的物種群體，對外界干擾和環(huán)境影響做出的反應(yīng)具有很大的相似性（Kleyer，2002；Lavorel et al.，2002；王長庭等，2004），且其作為聯(lián)系草地生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境、個(gè)體、種群以及各生態(tài)學(xué)過程的橋梁，是響應(yīng)植被受環(huán)境干擾的基本單元（Woodward et al，1996）。有研究表明，植物功能群組成及功能群間的相互作用是影響群落生產(chǎn)力及穩(wěn)定性的主要因子，對生態(tài)系統(tǒng)過程有重要的影響（Tilman et al.，1997；Hooper et al.，1997；Hector et al.，1999；白永飛等，2002）。因此，利用功能群的變化來反映放牧強(qiáng)度對草地群落生產(chǎn)力穩(wěn)定性的影響不失為一種便捷而有效的方式（孫世賢等，2013；白永飛等，2000）。

以內(nèi)蒙古短花針茅草原為研究對象，設(shè)置4個(gè)載畜率水平的隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)，在群落和功能群尺度上研究載畜率對荒漠草原的影響，旨在探討以下 3個(gè)問題：（1）不同載畜率對群落地上地下生物量的影響結(jié)果如何？（2）不同生活型和C3/C4植物功能群地上生物量隨載畜率如何變化？（3）植物功能群之間的補(bǔ)償作用對群落穩(wěn)定性的影響如何？以此闡明不同植物功能群對載畜率的響應(yīng)，為其生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和放牧管理利用提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于陰山北麓，內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市西北部的葛根塔拉草原，四子王旗王府一隊(duì)，內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院草原研究所荒漠草原實(shí)驗(yàn)基地（41°47′17″N，111°53′46″E）。地勢平坦開闊，海拔1450 m。

該旗地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，具有干旱、少雨、多風(fēng)和蒸發(fā)量大的氣候特征。年均氣溫3.4 ℃，月平均溫度最高月為6─8月，分別為21.5、24.0和 23.5 ℃；≥0 ℃積溫為 2500～ 3100 ℃，≥10 ℃的年積溫為2200～2500 ℃，無霜期90～115 d。平均日照時(shí)數(shù)為 3117.7 h。年均降水量 299.4 mm，且年際變化較大，降水主要集中在5─9月，占全年總降水總量的 80%以上。年蒸發(fā)量約 2300 mm，大大超過了降水量，是降水量的7～10倍。濕潤度0.15～0.30干旱嚴(yán)重。

草地植被類型為短花針茅+冷蒿（Artemisia frigida）+無芒隱子草（Cleistogenes songorica）。草層低矮，平均高度8 cm左右，蓋度為17%～20%，植被較稀疏。植物群落由 20多種植物組成，主要為多年生草本短花針茅、無芒隱子草、銀灰旋花（ Convolvulus ammannii）、 阿 爾 泰 狗 娃 花（ Heteropappus altaicus）、 冰 草 （ Agropyron cristatum）、羊草（Leymus chinensis）、細(xì)葉蔥（Allium tenuissimum）、蒙古蔥（Allium mongolicum）等；一、二年生草本有豬毛菜（Salsola collina）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）、櫛葉蒿（Artemisia pectinata）等。還有灌木小葉錦雞兒（Caragana microphylla）、矮灌木狹葉錦雞兒（C. stenophylla）、半灌木駝絨藜（Ceratoides latens）、小半灌木木地膚（Kochia prostrata）、冷蒿等。

土壤為淡栗鈣土，土層厚度大約為1 m，但在40～50 cm的地方出現(xiàn)了鈣積層，土體堅(jiān)硬且滲透能力差。土壤微生物有好氣性細(xì)菌、放線菌和霉菌等。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)和測定方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧試驗(yàn)于2003年6月開始延續(xù)至今，在內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗的短花針茅草原上，選取地勢相對平坦、植被均一的約 50 hm2天然草地圍封，進(jìn)行不同載畜率放牧試驗(yàn)。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，將圍封的草地分為12個(gè)小區(qū)，3個(gè)區(qū)組（3次重復(fù)），每個(gè)區(qū)組中設(shè)4個(gè)處理（4個(gè)載畜率水平）（圖1），分別為對照（CK）、輕度放牧（Light grazing，LG）、中度放牧（Moderate grazing，MG）和重度放牧（Heavy grazing，HG）。依據(jù)王明玖等（1994）、衛(wèi)志軍等（2000）對短花針茅草原載畜率的研究，再結(jié)合草地實(shí)際調(diào)查的結(jié)果，載畜率值依次為 0、0.91、1.82和2.71羊單位/(公頃·半年)，綿羊只數(shù)分別為0、4、8和12只。每個(gè)區(qū)組內(nèi)的4個(gè)處理完全隨機(jī)排列，每個(gè)處理的面積基本相等，為4.4 hm2。放牧使用當(dāng)?shù)爻赡昝晒鹏裳颉?003—2013年每年放牧期為半年，從6月1日開始，到11月30日結(jié)束。每日早晨6點(diǎn)將綿羊趕入各小區(qū)讓其自由采食，下午6點(diǎn)趕回圈內(nèi)飲水、休息。

圖1　試驗(yàn)小區(qū)和區(qū)組示意圖Fig. 1 Schematic diagram is for experimental plot and block

1.2.2測定方法

2013年5月開始放牧前在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)用鐵籠圍封10個(gè)1 m×1 m的樣方。試驗(yàn)野外采樣于2013年8月中旬群落生物量的最高峰時(shí)期進(jìn)行。在已經(jīng)圍封好的樣方內(nèi)測定地上生物量，分種剪樣后帶回實(shí)驗(yàn)室，在65 ℃下烘干24 h至恒重后稱其干重。在樣方的正下方用直徑為7 cm的根鉆，分4層取0～10 cm、10～20、20～30、30～40 cm的地下生物量，每層取2鉆混合，帶回實(shí)驗(yàn)室后分別漂洗干凈，在65 ℃下烘干24 h至恒重后稱其干重。

1.2.3植物功能群劃分

本文采用兩種植物功能群的劃分方法，第一，將植物按生活型分為5類：灌木、半灌木和小半灌木，多年生叢生禾草，多年生根莖禾草，多年生雜類草和一、二年生草本（白永飛等，2002）。第二，依不同的光合作用途徑將植物分成C3植物和C4植物兩類（唐海萍等，2001）。

植物功能群的相對生物量（%）=植物功能群地上生物量/群落地上生物量×100%

1.2.4數(shù)據(jù)分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和簡單分析后做圖和表；不同載畜率對生物量是否具有顯著影響，用SAS.9.2在α=0.05顯著性水平下進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）；載畜率與生物量間的關(guān)系式應(yīng)用一元線性回歸進(jìn)行分析。

2　結(jié)果與分析

2.1群落地上生物量

短花針茅草原群落地上生物量隨載畜率的增加而顯著降低（P＜0.05），對照最高為276.1 g·m-2，輕度放牧246.7 g·m-2、中度放牧172.7 g·m-2次之、重度放牧139.7 g·m-2最低；且地上生物量與載畜率呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），回歸方程 Y=281.54-53.47X，決定系數(shù)R2=0.66。對照群落地上生物量僅比輕度放牧高12%，但比中度放牧和重度放牧分別高60%和98%；輕度放牧地上生物量比中度放牧和重度放牧分別高43%和77%；中度放牧比重度放牧高24%（圖2）。

圖2　不同載畜率群落地上生物量Fig. 2 Aboveground biomass of community is under different stocking rates

2.2不同功能群地上生物量

2.2.1C3/C4植物地上生物量

由圖3知，在不同載畜率下C4植物地上生物量表現(xiàn)出輕度放牧>中度放牧>對照>重度放牧的趨勢，但彼此間無顯著差異（P>0.05）。C3植物地上生物量則隨載畜率的增加而降低，對照最高為202.1 g·m-2，輕度放牧次之為168.3 g·m-2，中度放牧與重度放牧最低，分別為108.7和89.0 g·m-2，除后兩者之間無顯著差異（P>0.05）外，其他處理間差異顯著（P＜0.05）。由載畜率與C3植物地上生物量的回歸分析，得出載畜率與地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.05），回歸方程 Y=202.1-44.17X，決定系數(shù)R2=0.60。

圖3　不同載畜率C3/C4植物地上生物量Fig. 3 Aboveground biomass of C3/C4plant is under different stocking rates

C3植物的相對生物量隨載畜率的增大而減小，對照的79.0%顯著高于中度放牧的65.6%和重度放牧的67.7%（P＜0.05），輕度放牧的73.1%與其他處理相比無顯著差異（P>0.05）。相反，C4植物的相對生物量隨載畜率的增大而增大，中度放牧和重度放牧顯著高于對照（P＜0.05）（圖4）。

圖4　不同載畜率C3/C4植物相對生物量Fig. 4 Relative biomass of C3/C4plant is under different stocking rates

2.2.2不同生活型植物地上生物量

由圖5、圖6知，不同生活型植物地上生物量及相對生物量對載畜率的響應(yīng)不同。

多年生叢生禾草地上生物量在 100～120 g·m-2之間，表現(xiàn)出隨載畜率的增大而上升的趨勢，但彼此間無顯著差異（P>0.05）；但其相對生物量在群落中最高，且隨載畜率的增大而顯著增加（P＜0.05），對照與輕度放牧最小分別為37.5%和46.9%，中度放牧66.3%居中，重度放牧87.9%最高。

圖6　不同載畜率不同生活型植物相對生物量Fig. 6 Relative biomass of plant life forms under different stocking rates

灌木、半灌木和小半灌木的地上生物量隨載畜率的增大而減小，對照和輕度放牧最高，分別為94.3和79.1 g·m-2，中度放牧次之為47.2 g·m-2，重度放牧最低10.8 g·m-2，除前兩者無差異顯著（P>0.05）外，其他處理間差異顯著（P＜0.05）；但其相對生物量除重度放牧的7.6%顯著最低（P＜0.05）外，其他處理在30%～35%之間，無顯著差異（P>0.05）。

多年生雜類草地上生物量隨載畜率的增大而顯著降低（P＜0.05），中度放牧與重度放牧間無顯著差異（P>0.05），分別為5.9和5.7 g·m-2，但二者顯著低于其他處理（P＜0.05）；輕度放牧為24.4 g·m-2居中，重度放牧的40.7 g·m-2最高。其相對生物量也有相同的趨勢，對照最高為 16.8%，輕度放牧10.6%次之，中度放牧與重度放牧最低分別為3.5%和4.4%，除后兩者無顯著差異外（P>0.05），其他處理間差異顯著（P＜0.05）。

一、二年生植物地上生物量重度放牧僅為 0.1 g·m-2最少，中度放牧2.7 g·m-2居中，對照與輕度放牧的16.6和18.0 g·m-2最高，除后二者之間差異不顯著（P>0.05）外，其他處理間差異顯著（P＜0.05）。其相對生物量對照與輕度放牧的6.1%和7.9%顯著高于中度放牧與重度放牧的1.5%和0.1%（P＜0.05）。

多年生根莖禾草地上生物量和相對生物量隨載畜率的增大而降低，對照最高為 6.12 g·m-2和 2.8%，顯著高于其他處理（P＜0.05）；輕度放牧與中度放牧次之，分別為 1.70 g·m-2、0.6%和 0.67 g·m-2、0.3%，二者之間差異不顯著（P>0.05）。重度放牧中多年生根莖禾草消失。

2.3群落地下生物量及其分布

群落地下生物量呈隨載畜率的增大而減少的趨勢，對照1892.52 g·m-2、輕度放牧1842.53 g·m-2、中度放牧1591.17 g·m-2和重度放牧1493.57 g·m-2，但彼此間均無顯著差異（P>0.05）（圖7）。

圖7　不同載畜率群落地下生物量Fig. 7 Belowground biomass of community is under different stocking rates

放牧對地下0～10、20～30、30～40 cm的生物量無顯著影響（P>0.05）。10～20 cm的生物量輕度放牧顯著高于中度和重度放牧（P＜0.05），其他處理間均無顯著差異（P>0.05）。群落地下生物量的垂直分布均是自上而下遞減，0～10 cm的生物量最高，占0～40 cm生物量50%以上。0～20 cm的生物量約占0～40 cm生物量的80%（表1）。

表1　不同載畜率水平地下生物量分布Table 1 The distribution of underground biomass under different stocking rates g·m-2

2.4群落根冠比

群落根冠比隨載畜率的增大而增大，重度放牧最高11.8，中度放牧次之為9.7，輕度放牧與對照最小，分別為7.7和7.2，除后兩者間差異不顯著（P>0.05）外，其他處理間差異顯著（P＜0.05，圖8）。

3　討論

3.1載畜率對群落地上地下生物量及分配的影響

放牧是天然草原的主要影響因子和重要的進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力，可以改變草地的形態(tài)特征、生產(chǎn)力以及群落結(jié)構(gòu)（李永宏等，1999）。生物量作為草地生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，對草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能起著關(guān)鍵性作用（陳佐忠等，2000）。

圖8　不同載畜率群落根冠比Fig. 8 Root shoot ratios of community are under different stocking rates

放牧優(yōu)化假說認(rèn)為適度放牧有利于草地生物量的增加，即生物量隨載畜率的增大呈先上升后下降的非線性關(guān)系（Mcnaughton，1979）；適度放牧通過加速營養(yǎng)循環(huán)、改善冠幅狀況、增大光合面積、促進(jìn)資源再分配等方式使牧草補(bǔ)償或超補(bǔ)償性生長，從而使草地生產(chǎn)力達(dá)到較高水平（Oesterheld et al.，1991）；Semmartin et al.（2008）認(rèn)為在放牧條件下植物體現(xiàn)出一種明顯的響應(yīng)機(jī)制來提高生長率。但是許多對內(nèi)蒙古典型草原和荒漠草原的研究表明，隨著放牧率的增大地上生物量呈現(xiàn)線性下降（王艷芬等，1999a；安淵等，2001；方楷等，2012）。本試驗(yàn)的結(jié)論與后者一致，因?yàn)殡S著載畜率的增大，家畜的采食和踐踏對草地的破壞程度增強(qiáng)，減少光合面積的同時(shí)，光合產(chǎn)物的積累也隨之降低；而且載畜率的增大造成植物的再生能力下降，最終導(dǎo)致群落地上生物量與載畜率呈顯著負(fù)相關(guān)，隨載畜率的增大而直線下降（圖2）。

不同研究區(qū)域的不同草地類型關(guān)于放牧對群落地下生物量影響的結(jié)論略有差異。Pucheta et al.（2004）、梁燕等（2008）研究結(jié)果表明，適度放牧可使根系生物量增加，但重度放牧使之顯著降低；李怡等（2011）、王艷芬等（1999b）、錫林圖雅等（2009）的研究表明，0～30 cm地下生物量均隨著載畜率的增大而呈線性下降。放牧通過影響土壤理化性質(zhì)影響地下根系的生長發(fā)育。隨著放牧強(qiáng)度的增加，家畜對草地的踐踏增強(qiáng)，土壤的緊實(shí)度增大，土壤滲透性、含水量、孔隙度降低，土壤表層容重逐漸增大（戎郁萍等，2001；周麗艷等，2005；安慧等，2013），影響了根系伸長與擴(kuò)展，再加上放牧使其光合作用減弱，輸入根部的養(yǎng)分減少，極大地減弱了根系生物量（董亭等，2011）。本試驗(yàn)結(jié)果雖然表現(xiàn)出地下生物量隨著載畜率的增加而降低的趨勢，但無顯著性差異（圖7），可能是由降水及其季節(jié)分布導(dǎo)致，還要結(jié)合多年的地下生物量數(shù)據(jù)及氣象數(shù)據(jù)進(jìn)一步討論。

國內(nèi)外大量研究表明，各草地類型地下生物量主要分布在 0～30 cm土層中，約占地下生物量的80%～85%，且主要集中于0～10 cm，沿土層深度增加急劇下降，呈明顯“T”字型或倒金字塔型分布（Richards et al.，1988；Mcnaughton et al.，1998；Greenwood et al.，1999；孫熙麟等，2011；宇萬太等，2001）。范國艷（2010）、王長庭等（2008）指出放牧條件下，0～10 cm的根系生物量占0～40 cm的65%左右。而本試驗(yàn)得出0～10 cm根系生物量占0～40 cm總根系生物量的50%以上（表1）。但不同載畜率未對地下生物量的分布造成影響，未表現(xiàn)出放牧使地下生物量向土壤表層集中的趨勢（Coupland，1979；Greenwood et al.，1998；王艷芬，1999b）。

植物在不同環(huán)境下的地上、地下生物量分配反映了其生長對環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律。放牧能夠改變植物及群落生物量固有的物質(zhì)與能量分配模式，而根冠比作為重要的參數(shù)之一，在草地生態(tài)系統(tǒng)中有重要的意義。馬文紅等（2006）、王亮等（2010）認(rèn)為荒漠草原群落的根冠比在 2.0～32.2之間，平均為8.7，本試驗(yàn)的結(jié)果與以上結(jié)論保持一致（圖 8）。由于家畜的采食和踐踏使得地上部分不能充分生長，地上生物量減少的幅度常大于地下部分，造成根冠比隨載畜率的增大而增大（李旭東等，2012）。

3.2載畜率對不同功能群地上生物量的影響

植物功能群常作為相對統(tǒng)一的整體對環(huán)境的波動(dòng)或外界干擾做出響應(yīng)。不同光合途徑的植物，無論是地理分布還是葉片組織結(jié)構(gòu)和生理功能，均體現(xiàn)了對光、水、熱的響應(yīng)與適應(yīng)，是理想的植物功能群分類（韓梅等，2006）。與 C3植物相比，C4植物具有低CO2補(bǔ)償點(diǎn)、高光飽和點(diǎn)和凈光合速率等特點(diǎn)，對水分、光和CO2的利用效率高于C3植物。

本試驗(yàn)得出 C3植物地上生物量及相對生物量均隨載畜率的增大而減少，C4植物地上生物量基本不受載畜率的影響，但其相對生物量隨載畜率的增大而上升（圖3，圖4）。這意味著C3植物的作用隨載畜率的增大而減弱，C4植物的作用隨載畜率的增大而增強(qiáng)（王國杰等，2005）。放牧使群落地上生物量中C3植物所占的比例顯著降低，而C4植物的比例明顯增加，說明C4植物在放牧干擾下表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，對C3植物生物量的減少和群落生產(chǎn)力水平起到了一定的補(bǔ)償作用。短花針茅草原的 C4植物主要有木地膚、無芒隱子草和豬毛菜。放牧造成植被覆蓋度降低，土壤水分減少，地表溫度升高，土壤進(jìn)一步干旱化和鹽堿化，而C4植物對干旱、高溫、鹽堿等環(huán)境脅迫具有特殊適應(yīng)性。因此放牧使耐旱性更強(qiáng)的無芒隱子草和木地膚以及既耐旱又耐鹽堿的豬毛菜在群落中的作用增強(qiáng)。通過植物不同光合途徑功能群的調(diào)節(jié)是維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要機(jī)制（韓梅等，2006）。

植物生活型是植物對環(huán)境長期適應(yīng)而具有一定的形態(tài)外貌、結(jié)構(gòu)和習(xí)性的植物類型，而植物的生活型功能群也是環(huán)境因子的綜合反映（江小蕾等，2003）。本試驗(yàn)得出多年生叢生禾草地上生物量相對穩(wěn)定，受載畜率的影響差異不顯著；其相對生物量在群落中最高，且均隨載畜率的增大而增加大，灌木、半灌木和小半灌木的地上生物量隨載畜率的增大而減小，但其相對生物量除重度放牧顯著最低外，其他處理之間無顯著差異；多年生雜類草、多年生根莖禾草和一、二年生植物地上生物量與相對生物量均隨載畜率的增大而顯著降低，多年生根莖禾草在輕度放牧下就幾乎消失，而一、二年生植物在重度放牧下消失（圖5，圖6）。

短花針茅草原的多年生叢生禾草主要有短花針茅和無芒隱子草，二者分別是該草原的建群種和優(yōu)勢種，有較強(qiáng)的耐牧機(jī)制。隨著載畜率的增大，多年生叢生禾草的株叢破碎化加重、叢幅變小，只能通過增大株叢密度以進(jìn)一步適應(yīng)環(huán)境；再加上其他功能群隨載畜率的增大而逐漸消失，最終導(dǎo)致該功能群相對生物量逐漸升高，在群落中的作用增大。隨載畜率的增大，冷蒿的優(yōu)勢地位是灌木、半灌木和小半灌木雖然生物量降低但相對生物量保持穩(wěn)定的重要原因。隨載畜率的增大，多年生雜類草、多年生根莖禾草和一、二年生植物的生物量與相對生物量逐漸減少甚至消失，說明在干旱的荒漠草原地區(qū)放牧不利于它們的生長，使之在群落中的作用減弱，造成群落的組成、結(jié)構(gòu)和功能趨于簡單化。羊草是多年生根莖禾草中的主要物種，是中旱生植物，靠根莖繁殖，在干旱的荒漠草原原本就不占優(yōu)勢，再加上隨著載畜率的增加，土壤容重、緊實(shí)度增大，而土壤含水量下降，嚴(yán)重影響了多年生根莖禾草和一、二年生植物的生長和繁殖，導(dǎo)致它們隨載畜率的增大而減少甚至消失（王國杰等，2005；焦樹英等，2006a，2006b）。

4　結(jié)論

（1）群落地上生物量隨載畜率的增大而顯著降低，且二者間呈顯著負(fù)相關(guān)；載畜率對地下生物量及分布無顯著影響，不同載畜率地下生物量呈“T”字型分布，約80%生物量集中分布在0～20 cm土層中；不同處理根冠比在 7～12之間，隨載畜率的增大而增大。

（2）載畜率對C4植物地上生物量無顯著的影響，但其相對生物量隨載畜率的增大而增大，中度放牧和重度放牧顯著高于對照；C3植物地上生物量與相對生物量均隨載畜率的增加而降低。

（3）多年生叢生禾草地上生物量與相對生物量在群落中最高，且均隨載畜率的增大而增加；灌木、半灌木和小半灌木的地上生物量隨載畜率的增大而減小，但其相對生物量除重度放牧顯著最低外，其他處理之間無顯著差異；多年生雜類草、多年生根莖禾草和一、二年生植物地上生物量與相對生物量均隨載畜率的增大而顯著降低。

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Effects of Stocking Rates on the Biomass of Desert Steppe Community and Plant Functional Group

GU Chen, DU Yufan, WU Liji, CHEN Wanjie, XUE Wenjie, ZHAO Mengli*
Collage of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China

Desert steppe of Stipa breviflora in Inner Mongolia was taken as the object, and randomized block experiment was set based on 4 stocking rates, as well as plant functional groups were divided according to different life forms and photosynthetic pathways to study the effects of different stocking rates on above-and-underground biomass of community and the biomass of different functional groups. The results indicated that with stocking rates raised, aboveground biomass of community was dropping (P＜0.05), and they were negative correlated as well, the regression equation was Y=281.54-53.47X. Belowground biomass distributed like “T”, and about 80 percent of it concentrated on 0～20 cm soil, meanwhile, it was not effected significantly by stocking rates (P>0.05). However, the root shoot ratio which between 7 and 12 was increasing with the stocking rates added. Aboveground biomass of C4was also not influenced remarkably, whereas its relative biomass was upgrading and both of aboveground and relative biomass of C3were reducing markedly by stocking rates increased (P＜0.05). Aboveground biomass of perennial bunchgrass was not impacted (P>0.05) but its relative biomass, the highest one in community, was advancing with stocking rates ascended (P＜0.05). On the contrary, the aboveground biomass of shrub, subshrub and semishrub was declining (P＜0.05), whereas its relative biomass was stable except it was the lowest in heavy grazing (P>0.05). Both aboveground and relative biomass of perennial forbs, perennial rhizome grasses, annuals and biennials were decreasing respectively by stocking rates enlarged (P＜0.05), and even perennial rhizome grasses practically disappeared under light grazing as well as annuals and biennials vanished under heavy grazing.

desert steppe; stocking rates; functional group; biomass

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.12.006

Q948; X171

A

1674-5906（2015）12-1962-07

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31460110）；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與草地資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

古?。?988年生），男，博士研究生，主要從事草地生態(tài)學(xué)方向研究。E-mail: guchen0706@sina.com *通信作者。E-mail: nmgmlzh@126.com

2015-08-26

引用格式：古琛, 杜宇凡, 烏力吉, 陳萬杰, 薛文杰, 趙萌莉. 載畜率對荒漠草原群落及植物功能群生物量的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(12): 1962-1968.