C3與C4植物不同發(fā)育期及生態(tài)條件下相對含量比較

張 麗，張桂芳，丁在松

（1盈可泰（北京） 農(nóng)業(yè)技術(shù)有限公司,北京 102200；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,北京100081；3北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）編輯部,北京 100875）

由于地球生態(tài)條件的變化及植物在進(jìn)化過程中的適應(yīng)性選擇，植物從碳同化途徑方面分化出了C3、C4植物，C4植物主要包含在單子葉植物的禾本科 （Gramineae）、莎草科（Cyperaceae）[1]及雙子葉植物的藜科 (Chenopodiaceae)和莧科 （Portulacaceae）等中，適合生活在高溫、干旱的熱帶地區(qū)，在這種條件下，CO2固定效率比C3植物高很多。而人類所食用的主要糧食作物如小麥（Triticum aestivum）、水稻 （Oryza sativa）、大豆 （Glycine max）、馬鈴薯 （Solanum tuberosum）都屬于C3植物，在同樣的環(huán)境條件下，C3植物的光合速率明顯低于C4植物，多數(shù)C3植物更適于生存在北方的常溫或高寒地區(qū)。植物光合作用是將太陽能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的過程，在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程中，葉綠體色素起著關(guān)鍵作用。

該研究測定了數(shù)種不同生長發(fā)育期及不同生態(tài)條件下的 C3、C4植物光合速率（Pn）及葉綠素相對含量（SPAD）值，并對所得結(jié)果進(jìn)行了比較和分析。

1 材料

C3植物包括栽培作物春小麥、旱稻 （65、502）、雜交水稻 （汕優(yōu) 63、協(xié)優(yōu) 57、Ⅱ優(yōu) 838）、墾 4（大豆）等；C4植物包括栽培作物高粱 （沈農(nóng)133）、玉米 （農(nóng)大108）、谷子 （谷豐2號），野生雜草長芒稗、無芒稗、狗尾草、莧菜等。

2 方法

（1）光合速率 （Pn）測定：用BAU光合測定系統(tǒng)閉路方式測定，選擇健壯植株的上部完全展開葉。保證葉室夾在葉片的中部位置，設(shè)定測定條件：CO2初始濃度為（300±10）mL/m-3，光照強(qiáng)度 1 000～1 100μmol/（m-2·s），3次重復(fù)。

（2）葉綠素相對含量 （SPAD值）測定：采用日本美能達(dá)公司產(chǎn)SPAD-502型葉綠素計測定，每個時期均選擇展開葉或劍葉 （玉米為穗位葉）葉片中部測定SPAD值，重復(fù)3次。

3 結(jié)果與分析

3．1 C3植物不同發(fā)育時期的Pn變化

C3植物在不同時期的Pn變化趨勢見圖1，多數(shù)是在孕穗期、開花期前后Pn值達(dá)到最高，集中在30μmol/（m-2·s）左右，但粳稻 “中作93”的Pn最高是在孕穗期達(dá)40μmol/（m-2·s）左右，而秈稻 “協(xié)優(yōu) 57” 的 Pn 值從孕穗到成熟始終保持在 15μmol/（m-2·s）左右的平穩(wěn)狀態(tài)。同是旱稻， “旱 65”的 Pn值在開花期最高，而 “旱稻502” 是孕穗期最高，從孕穗期的最高值 35μmol/（m-2·s）左右平穩(wěn)下降至成熟期的 15μmol/（m-2·s） 左右。大豆品種 “墾 4” 的 Pn 值是在灌漿期達(dá)最高 35μmol/（m-2·s）。

圖1 C3植物不同時期Pn的變化

3．2 C4植物不同發(fā)育時期Pn值的變化

從圖2可以明顯看出，2種稗類植物長芒稗、無芒稗的 Pn在開花期達(dá)最高，長芒稗接近 54μmol/（m-2·s），無芒稗50μmol/（m-2·s）左右，明顯地高于其他 C4植物開花期Pn值；其余幾種植物的Pn均是在孕穗期最高，如高粱 （沈農(nóng)133）、玉米 （農(nóng)大 108）孕穗期的Pn值分別約為 45 和 50μmol/（m-2·s）。

圖2 C4植物不同生長發(fā)育期的Pn的變化

3．3 不同發(fā)育期Pn均值比較

C3、C4植物在孕穗、開花、灌漿和成熟4個時期Pn均值見圖3，由圖3可見，C4植物Pn均值均明顯高于C3植物，分別高于C3植物的42.1%、33.4%、27.5%和29.6%。但隨著C4植物植株的衰老，其Pn值的優(yōu)勢有所降低。C3植物的Pn在孕穗和開花期保持平穩(wěn)，而C4植物的Pn孕穗期高于開花期。

圖3 不同發(fā)育時期的C3、C4植物Pn均值的比較

3．4 不同發(fā)育期葉綠素SPAD均值

在孕穗期、開花期、灌漿期和成熟期，C4植物的SPAD值分別比 C3植物高 25%、18%、15%和 3% （圖4），比較圖3和圖4結(jié)果可知，C3、C4植物之間葉綠素SPAD值的差異小于它們之間Pn值的差異，說明葉綠素含量是在一定程度上影響了植物對光能的吸收利用并影響著光合作用的進(jìn)行。

圖4 C3、C4植物不同時期葉綠素SPAD均值比較

從以上實驗結(jié)果中還可發(fā)現(xiàn)，C3、C4植物在灌漿期的SPAD均值均高于其他發(fā)育期，但Pn值并不是最高，因此本實驗的結(jié)果顯示Pn值與SPAD均值不是呈正相關(guān)關(guān)系。

圖5 C3（左）、C4（右）植物Pn值的分布

3．5 C3、C4植物 Pn 值的分布

78.4%的 C3 植物的 Pn 值分布在 15～35μmol/（m-2·s）之間，呈現(xiàn)大致的正態(tài)分布曲線 （圖 5），Pn在 25～35μmol/（m-2·s）之間頻數(shù)最大。

75.0%的 C4植物的 Pn 值在 25～50μmol/（m-2·s）之間，呈現(xiàn)為雙峰曲線 （圖5），從圖中還可看出，C4植物之間的 Pn 值的差異性比 C3植物的大。25～35μmol/（m-2·s）之間與 45～55μmol/（m-2·s） 之間的頻數(shù)大，而 35～45μmol/（m-2·s） 之間出現(xiàn)了低谷區(qū)

3．6 南北不同地域生態(tài)條件下C3、C4植物Pn值差異比較

分別選擇數(shù)類C3、C4植物在不同地域 （北京和海口地區(qū)）和季節(jié) （分別在夏季和冬季）測得Pn最大和最小值并計算出Pn均值 （表1），由于北京地區(qū)夏季氣溫相對較高，比較適應(yīng)C4植物的生長，而?？诘貐^(qū)冬季的氣溫比北京地區(qū)夏季低，因而C3、C4植物的光合速率均低于在北京測定的值，北京地區(qū)C4植物開花期的Pn平均值高于?？诘?7.8%；最大值高于?？诘?8.6%，最小值高于?？诘?1.3%；相應(yīng)C3植物開花期的Pn平均值高于?？诘?1.4%，最大值高于海口的16.0%，最小值比?？诟?.8%。此結(jié)果表明C3植物在不同生態(tài)氣候條件下的Pn差異低于C4植物，如在?？诘亩荆捎跉夂?、土壤等條件的影響，長芒稗和無芒稗的苗高最高只有17cm[2]，嚴(yán)重影響了Pn。

表1 不同生態(tài)氣候條件下C3、C4植物花期Pn均值、最大和最小值 (μm ol(m-2·s)

4 討論與總結(jié)

（1）C4植物具有 CO2濃縮系統(tǒng)，在強(qiáng)光、高溫、干旱條件下利用有限的水分保持比C3植物具有較高的Pn值[3]，該實驗明確C植物的Pn4均值在孕穗、開花、灌漿、成熟期均高于C3植物，這種優(yōu)勢在孕穗期最高，隨著植株的衰老而降低。C3、C4植物種群內(nèi)部的Pn也存在很大的差異，如長芒稗等表現(xiàn)很高的Pn優(yōu)勢，同樣條件下個別C4植物種如莧菜的Pn優(yōu)勢并不明顯。C3、C4植物的Pn與SPAD均值不呈正相關(guān)關(guān)系。

（2）生態(tài)環(huán)境的改變明顯影響植物的Pn，C4植物的Pn優(yōu)勢在溫度較低的情況下受到抑制。C4植物在高光、高溫及相對濕度較低的條件下，其Pn顯著高于C3植物，否則，C4植物的Pn并不比C3植物高很多，說明C3、C4植物各有其最適的生態(tài)環(huán)境，但C4植物對生態(tài)氣候尤其是氣溫的變化比C3植物更敏感。

（3）正常生長條件 （強(qiáng)光、高溫、干旱）下C4植物雜草中的稗草表現(xiàn)出很強(qiáng)的Pn優(yōu)勢，比玉米、谷子、高梁等C4栽培作物的Pn都要高。稗草在農(nóng)田里與作物表現(xiàn)出較強(qiáng)的競爭力，但從基因的開發(fā)方面，啟示我們可以選擇高光效材料的C4型優(yōu)勢基因，利用生物技術(shù)的方法，克隆其有關(guān)光合途徑酶基因[4-5]，用于C3農(nóng)作物的光合碳同化途徑的改良。

[1]張曉可，王海軍，茹輝軍，等。黃河干流河岸帶C4植物群落特征及其對水庫生態(tài)效應(yīng)的指示。武漢植物學(xué)研究，2010，28（5）：568～576

[2]張麗。C3、C4不同作物光合生理特性比較的研究.北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004

[3]劉振業(yè)，劉貞琦。光合作用的遺傳與育種.貴陽：貴州人民出版社，1984，266～273.

[4]張桂芳，趙明，丁在松，等。稗草磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)基因的克隆與分析。作物學(xué)報，2005，31(10)：1365～1369

[5]王金明，丁在松，張桂芳，等。家稗丙酮酸磷酸雙激酶 （PPDK） 基因的克隆及序列分析.作物學(xué)報，2007，33(6)：927～930