植物次生代謝物與林木抗蟲性研究進(jìn)展

王景順+吳秋芳+路志芳

2.2 驅(qū)避作用

植物含有的某些特殊次生代謝物質(zhì)對(duì)昆蟲具有驅(qū)避作用，能影響昆蟲取食過程中對(duì)寄主的識(shí)別、定位并干擾昆蟲在寄主上棲息、產(chǎn)卵。糖槭（Acer saccharum）的總酚含量低是天牛取食的首選對(duì)象，總酚含量高時(shí)，天牛不喜歡取食 [5]。單萜類植物揮發(fā)物莰烯直接噴施落葉松苗對(duì)落葉松毛蟲雌成蟲產(chǎn)卵有顯著驅(qū)避作用 [6]。左彤彤等研究發(fā)現(xiàn)，不同品系楊樹咖啡酸、肉桂酸、丁香酸對(duì)青楊脊虎天牛（Xylotrechus rusticus）的驅(qū)避效果明顯 [7]。槐果堿、苦參堿、苦豆堿、總堿對(duì)柳藍(lán)葉甲（Plagiodera versicolora）成蟲產(chǎn)卵抑制率分別為61.2%、613%、46.3%、53.2% [8]。珍珠柴（Salsola passerina）的丙酮提取物和乙酸乙酯提取物，草烏、大黃、苦參、印楝素、博落回、苦楝、天南星、大戟、狼毒9種植物的乙醇提取物對(duì)美國(guó)白蛾成蟲的產(chǎn)卵有明顯的驅(qū)避作用 [9-10]。臭椿（Ailanthus altissima）、苦楝（Melia azedarach）、吳茱萸（Evodia rutaecarpa）、接骨木（Sambucus williamsii）、花椒（Zanthoxylum bungeanum）等含有的揮發(fā)性氣味或有毒物質(zhì)驅(qū)避和抵御了光肩星天牛和黃斑星天牛的入侵，但沒有明顯的強(qiáng)力保護(hù)其他樹種的作用 [11]。秦錫祥等研究表明，抗光肩星天牛的楊樹品種樹皮浸提液抑制了光肩星天牛卵的孵化 [12-13]，抗馬尾松毛蟲樹種的針葉中的β-蒎烯酸可使成蟲不飛往產(chǎn)卵，同時(shí)使幼蟲厭食 [14]。

2.3 拒食作用

植物產(chǎn)生的很多代謝次生物質(zhì)能影響昆蟲的取食和消化吸收，有關(guān)生物堿對(duì)林木昆蟲的拒食作用研究較多，1934年就有人報(bào)道，雷公藤根粉對(duì)蘋果尺蛾等多種昆蟲有強(qiáng)拒食活性。楊振德等研究表明，苦豆子生物堿總堿及其單體對(duì)柳藍(lán)葉甲具有較強(qiáng)的拒食作用，且隨著濃度的升高拒食作用增強(qiáng) [8]?；倍▔A和氧化苦參堿對(duì)馬尾松毛蟲的有較強(qiáng)的拒食活性 [15]。菊科千里光屬植物中所含千里光生物堿對(duì)桃蚜有強(qiáng)拒食作用 [16]。智利產(chǎn)植物Heliotropium megalanthum地上莖葉中的生物堿以及蘆竹堿、咖啡堿、茶堿等均對(duì)昆蟲有拒食活性 [17]。苦豆草生物堿對(duì)分月扇舟蛾 3～5 齡幼蟲均具很強(qiáng)的拒食活性 [18]。徐漢虹曾統(tǒng)計(jì)含生物堿的 508 種殺蟲植物中有 153 種對(duì)昆蟲有拒食作用 [19]。吳偉等研究發(fā)現(xiàn)壬酸對(duì)華山松木蠹象成蟲有明顯的拒食作用 [20]。Davidson等研究2種蘚類，卵葉青蘚（Brachytheciuim rutabulum）和提燈蘚（Mnium hornum）的酚類化合物組成，發(fā)現(xiàn)了枝內(nèi)的protocatechuic和五倍子酸對(duì)刺蛾科昆蟲有拒食作用 [21]。還有研究發(fā)現(xiàn)，抗馬尾松毛蟲樹種的針葉中 的β-蒎烯酸可使幼蟲拒食 [22]。

2.4 毒殺作用

植物次生代謝物質(zhì)對(duì)昆蟲具有毒殺作用，有些表現(xiàn)為觸殺作用，有些表現(xiàn)為胃毒作用，有些兼具觸殺和胃毒作用。草烏、苦楝果乙醇提取物和印楝素乙醇溶液對(duì)美國(guó)白蛾幼蟲具有很高的觸殺作用 [10]。魚藤酮和蟲菊·苦參堿、桉油精、氧苦·內(nèi)酯植物源殺蟲劑對(duì)舞毒蛾3齡幼蟲均具有胃毒和觸殺2種作用 [23]。喜樹堿、三尖杉酯堿對(duì)馬尾松毛蟲卵還有一定的毒殺作用 [24]。

2.5 生長(zhǎng)發(fā)育抑制作用

在昆蟲取食植物次生代謝物質(zhì)后，生長(zhǎng)發(fā)育延緩、卵不能正常孵化，幼蟲不能正?；蓟蚧癁榛斡?，或雖可化蛹但不能羽化，或形成畸形成蟲?？嚅囊宜嵋阴ヌ崛∥锖鸵掖继崛∥飳?duì)美國(guó)白蛾幼蟲均有生長(zhǎng)抑制作用，在 5.00 mg/mL 濃度下處理48 h，乙酸乙酯提取物對(duì)美國(guó)白蛾幼蟲的生長(zhǎng)抑制率達(dá)83.55%，乙醇提取物的生長(zhǎng)抑制率達(dá)100%。草烏的乙酸乙酯提取物抑制率達(dá)到83.55%，而草烏乙醇提取物對(duì)幼蟲生長(zhǎng)抑制率達(dá)到100% [10]?？喽共萆飰A總堿對(duì)分月扇舟蛾幼蟲的生長(zhǎng)和食物利用有明顯的抑制作用 [25]。取食含有單寧酸、綠原酸的人工飼料的舞毒蛾幼蟲不能完成正常的生長(zhǎng)發(fā)育，幼蟲瘦小，體質(zhì)量分別比對(duì)照降低約75.0%、67.2%，[JP2]歷期延長(zhǎng)2～4倍，蛻皮受阻，至4 齡時(shí)全部死亡，取食含丁香酸或水楊酸飼料的幼蟲可幸存至蛹和成蟲，雌性蛹質(zhì)量比對(duì)照顯著增加，但產(chǎn)卵量和卵受精率均顯著降低 [26]。外源茉莉酸甲酯誘導(dǎo)使蒙古扁桃葉片內(nèi)黃酮、單寧酸、木質(zhì)素含量顯著增加，取食茉莉酸甲酯處理的蒙古扁桃葉片的黃褐天幕毛蟲，生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制、食物利用率降低、死亡率增高 [27]。

2.6 不育作用

植物還能產(chǎn)生抑制細(xì)胞分裂、促使細(xì)胞衰老和殺死生殖細(xì)胞的次生物質(zhì)。喜樹堿、三尖杉酯堿能導(dǎo)致馬尾松毛蟲不育 [28]，長(zhǎng)春花堿（vinblastine）、長(zhǎng)春新堿（vincristine）、天芥菜堿（supinine）、單豬屎豆堿（monocroctaline）等對(duì)昆蟲均有不同程度的不育作用 [24]。

3 影響植物次生代謝的因素

植物的次生代謝是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中與環(huán)境（生物的和非生物的）相互作用的結(jié)果，次生代謝產(chǎn)物在植物提高自身保護(hù)和生存競(jìng)爭(zhēng)能力、協(xié)調(diào)與環(huán)境關(guān)系上充當(dāng)著重要的角色，其產(chǎn)生和變化比初生代謝產(chǎn)物與環(huán)境有著更強(qiáng)的相關(guān)性和對(duì)應(yīng)性 [29-34]。

3.1 害蟲取食誘導(dǎo)影響次生代謝

林木被害蟲取食后，產(chǎn)生應(yīng)激的次生物質(zhì)，使林木中某些防御性次生物質(zhì)的水平在短時(shí)間內(nèi)提高，毒害害蟲或引誘害蟲的天敵。錐栗對(duì)栗癭蜂取食危害具有誘導(dǎo)抗蟲性反應(yīng)，單寧含量的變化對(duì)于防御栗癭蜂有著明顯的作用。4～5月的前期受害階段，單寧含量最先處于較高的水平，隨著栗癭蜂的取食危害，其含量逐漸下降；4～5月幼蟲取食階段，葉片中總酚含量持續(xù)上升 [35]。白樺被咀嚼式昆蟲與潛葉性昆蟲危害后，包括單寧在內(nèi)酚類物質(zhì)的含量均有所升高，受害蟲刺激產(chǎn)生的再生新葉比原來老葉的酚類化合物含量要高 [36]。

3.2 機(jī)械損傷誘導(dǎo)林木抗蟲性

植物遭到機(jī)械損傷后，會(huì)釋放出一系列揮發(fā)性物質(zhì)，這些物質(zhì)有的起到驅(qū)避害蟲的直接防御作用，有的可作為間接防御物質(zhì)用來招引害蟲的天敵。植物受害后總酚含量增加，酚含量高低與某些植食性昆蟲數(shù)量呈明顯的負(fù)相關(guān)。油松受害后，針葉內(nèi)單寧含量比對(duì)照增加22.6% [37-38]，興安落葉松受損后其葉內(nèi)單寧含量呈顯著增加的趨勢(shì) [39]，北美云杉（Picea sitchensis）和多葉羽扇豆（Lupinus polyphyllus）在受到傷害后分別增加了創(chuàng)傷樹脂和生物堿的含量 [40-41]。

3.3 逆境脅迫影響次生代謝

低溫、干旱、光照不適、CO2濃度升高、紫外輻射、環(huán)境污染等逆境脅迫顯著影響次生代謝，促進(jìn)或抑制了次生物質(zhì)的合成，使林木組織內(nèi)的次生物質(zhì)含量發(fā)生變化，進(jìn)而影響林木的抗蟲性。林木經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇進(jìn)化，次生代謝物質(zhì)對(duì)環(huán)境表現(xiàn)出了一定的適應(yīng)特征 [42]。在逆境脅迫下，通常次生代謝物質(zhì)合成會(huì)增加，并增加細(xì)胞結(jié)構(gòu)的氧化性損傷 [43]。 在干旱脅迫下，植物組織中次生代謝產(chǎn)物的濃度常常上升，包括氰苷及其他硫化物、萜類化合物、生物堿、單寧、有機(jī)酸等。而且干旱對(duì)次生化合物含量的影響通常與干旱脅迫的程度、發(fā)生時(shí)間的長(zhǎng)短有關(guān)。 短時(shí)間干旱脅迫可使次生代謝物質(zhì)成分的含量增加，但長(zhǎng)時(shí)間脅迫，可使次生代謝物質(zhì)成分的含量降低。在受到中度干旱脅迫的針葉樹中，低分子量萜類化合物的濃度升高，同時(shí)樹脂酸和單萜的組成發(fā)生變化。橡膠受到嚴(yán)重干旱脅迫后橡膠漿汁的流速和產(chǎn)量均下降 [44]。干旱脅迫導(dǎo)致喜樹（Camptotheca acuminata）葉片中喜樹堿的含量增加 [45]，光照度、光質(zhì)、日照長(zhǎng)短都對(duì)植物次生代謝有影響。林中植物上部陽生葉比下部陰生葉中酚類物質(zhì)含量要高，非洲熱帶雨林植物中的酚含量與光照度呈正相關(guān)。在低光照大棚中生長(zhǎng)的歐洲赤松（Pinus sylvestris）樹脂油和單萜類物質(zhì)含量也較低 [44]。遮光條件下Adenostyles alpina葉片中的生物堿和一種倍半萜（cacalol-trimer）的含量增加，而其他倍半萜的濃度降低 [46]。紅光成分增加提高了高山紅景天根中的紅景天苷含量 [47]，而藍(lán)光成分增加則提高喜樹葉片中的喜樹堿含量 [48]。伴隨著大氣中CO2濃度的升高，落葉樹葉片中單寧的濃度升高 [49]，CO2濃度倍增條件下，垂枝樺（Betula pendula）幼苗的類黃酮、原花青素的濃度 [50]和歐洲赤松體內(nèi)α-蒎烯的濃度 [51]均提高。中波紫外輻射（UV-B，280～320 nm）誘導(dǎo)紫外吸收物質(zhì)含量增加的現(xiàn)象出現(xiàn)在不同類型的植物中，如歐洲云杉（Picea abies）、垂枝樺等 [52-53]，環(huán)境污染可導(dǎo)致植物次生代謝產(chǎn)物的組成和含量發(fā)生變化，在重金屬及SO2污染下，受污染程度最重的毛枝樺（Betula pubescens）中低分子量酚的含量最高，總酚含量（單個(gè)酚化合物總和）比對(duì)照區(qū)的高20% [54]。也有研究表明，SO2污染使垂枝樺和Betula resinifera的幾種具有抗氧化和防御作用的酚類物質(zhì)如楊梅苷、（+）-兒茶酚、3，4-二羥基丙酰和原花色素的量減少 [55]。

4 討論

中國(guó)是森林病蟲害發(fā)生最嚴(yán)重的國(guó)家之一，如松樹的松材線蟲，楊樹的食葉性害蟲、楊小舟蛾、分月扇舟蛾、楊扇舟蛾、各種金龜子、葉甲等，國(guó)槐的繡色粒肩天牛往往會(huì)造成林木的毀[JP2]滅性危害。近年來，某些地區(qū)為了進(jìn)行生態(tài)建設(shè)，大量引進(jìn)了外來綠化樹種，致使大量外來生物入侵（如楊樹美國(guó)白蛾、女貞潛葉跳甲、重陽木棉斑蛾、合歡羞木虱等），使得林木新病蟲害的種類不斷增加，對(duì)林木構(gòu)成了更大的威脅。目前，這些病蟲害主要依賴化學(xué)藥劑進(jìn)行防控，化學(xué)農(nóng)藥的大量使用不僅影響了生物多樣性，增強(qiáng)害蟲抗藥性，殺傷了害蟲天敵，污染了生態(tài)環(huán)境，對(duì)人類健康也帶來了嚴(yán)重威脅。 因此，探索高效、綠色、可持續(xù)控制的林木病蟲害防治新途徑勢(shì)在必行。

林木體內(nèi)可以產(chǎn)生大量次生代謝物質(zhì)，很多次生代謝物質(zhì)是重要的抗蟲物質(zhì)，其中萜烯類化合物、黃酮類化合物、生物堿類化合物等對(duì)天牛、美國(guó)白蛾、楊樹食葉性害蟲等多種害蟲具有殺蟲活性。研究次生代謝物的殺蟲活性，增強(qiáng)植物體內(nèi)次生物質(zhì)代謝、提高植物組織內(nèi)次生抗蟲活性物質(zhì)的含量，是控制植物病蟲害發(fā)生的有效途徑。為了達(dá)到可持續(xù)控制植物病蟲害的目的，筆者認(rèn)為應(yīng)該加強(qiáng)以下4個(gè)方面的研究：

（1）繼續(xù)研究不同林木種類次生代謝物的種類和抗蟲活性。林木種類多，種植環(huán)境復(fù)雜，深入研究不同植物種類產(chǎn)生的次生代謝物以及對(duì)不同害蟲的抗蟲活性，特別是對(duì)害蟲的抗蟲活性程度，將有助于獲得穩(wěn)定、高效的植物源殺蟲劑。（2）進(jìn)一步明確次生代謝物質(zhì)的抗蟲活性和代謝途徑。在原有研究工作的基礎(chǔ)上，全面探討多酚類、萜烯類、生物堿、單寧等次生代謝物質(zhì)在基因組學(xué)和代謝組學(xué)的基礎(chǔ)上在植物生長(zhǎng)過程中所起的作用、代謝途徑及調(diào)控，將有助于進(jìn)一步拓展植物抗逆性應(yīng)用。（3）進(jìn)一步研究明確逆境對(duì)次生物質(zhì)代謝及其抗蟲性的影響。植物次生代謝是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，其產(chǎn)物可以提高植物自身保護(hù)和生存競(jìng)爭(zhēng)能力，深入研究環(huán)境脅迫對(duì)次生代謝物質(zhì)代謝水平的影響及其機(jī)理，將有助于提高次生代謝物質(zhì)防治林木害蟲的效果。（4）通過轉(zhuǎn)化目的基因，調(diào)控植物次生代謝的途徑。利用轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)，將外源基因?qū)肓帜倔w內(nèi)影響其次生代謝，從而抑制林木害蟲的發(fā)生，為有效地調(diào)控植物的次生代謝提供了可能，將有助于提高植物對(duì)害蟲的抗性。

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