白木通的光合特性

吳玲利　熊利　柯鑌峰等

摘要： 為了研究白木通光合效率及不同年齡葉片之間光合特性的差異，利用Li-6400xt便攜式光合儀（Li-COR，USA）對其光合特性日變化、光合-光響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行測定。結(jié)果表明：白木通二年生盆栽苗2013年生老葉及2014年生新葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度的日變化均呈雙峰曲線，老葉的蒸騰速率呈單峰曲線，而新葉的蒸騰速率呈雙峰曲線；老葉和新葉的胞間CO2濃度在07：00—11：00緩慢下降，到11：00時(shí)最低，分別為244 16、309 28 μmol/mol，下午又緩慢回升；水分利用效率的日變化呈不規(guī)則的U形變化；影響白木通葉片凈光合速率主要生態(tài)生理指標(biāo)的因素從大到小依次為氣孔導(dǎo)度>胞間CO2濃度>蒸騰速率>光合有效輻射。白木通老葉和新葉的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為3111、28 54 μmol/mol，光飽和點(diǎn)分別為854 17、817 32 μmol/mol，對光的適應(yīng)范圍較小；老葉和新葉的CO2補(bǔ)償點(diǎn)分別為106 54、111 63 μmol/mol，CO2飽和點(diǎn)分別為 1 870 61、1 382 37 μmol/mol，白木通光合碳同化途徑具有C3植物的特性。

關(guān)鍵詞： 白木通；葉齡；光合特性；蒸騰速率；羧化效率；日變化

中圖分類號： Q945 11 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）08-0250-04

白木通（Akebia trifoliate var australis）為木通科木通屬的落葉或半常綠藤本植物，別稱八月瓜藤，氣微弱，味苦而澀，性微寒，具有清心瀉火、疏肝益腎、通經(jīng)散瘀、除煩利尿之功效，主要分布于江蘇、浙江、江西、廣西、湖南、湖北、山西、四川等地 [1-4]。目前，關(guān)于木通屬植物的研究報(bào)道主要集中在油的理化特性、資源分布、外觀性質(zhì)的鑒定、化學(xué)成分分析及藥理學(xué)研究等方面，而對木通屬植物人工栽培的研究還處于起步階段，關(guān)于光合特性與環(huán)境因子關(guān)系等方面的研究鮮有報(bào)道。光合作用是植物體內(nèi)重要的生理過程及其他代謝活動的生理基礎(chǔ)，是植物藥材產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，也是評價(jià)藥用植物生產(chǎn)能力的重要指標(biāo) [5-7]。由于其在植物進(jìn)化過程中的穩(wěn)定性而成為植物生理生態(tài)研究的重要內(nèi)容，光合作用的日變化特征反映了植物的遺傳特性和對環(huán)境中水肥氣熱的適應(yīng)能力，可以作為判斷植物生長和抗逆性的指標(biāo) [8]。因此，本研究對白木通的二年生盆栽苗2013年生老葉和2014年生新葉的光合日變化及光合特性進(jìn)行觀測和分析，旨在揭示不同葉齡之間光合日變化的差異、對光的利用能力及光適應(yīng)范圍，為白木通立地條件選擇及栽培利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1 1 供試材料

供試材料白木通由江西省林業(yè)科學(xué)院提供，為二年生盆栽苗，試驗(yàn)在中南林業(yè)科技大學(xué)校內(nèi)進(jìn)行。

1 2 光合日變化的測定

采用Li-6400xt便攜式光合儀（Li-COR，USA）對光合作用日變化進(jìn)行測定，測定時(shí)選取長勢及顏色基本一致且無病蟲害的2013年生老葉和2014年生新葉，保持葉片自然生長角度，共測定9株，測定老葉和新葉各3張/株，重復(fù)3次。測定時(shí)間選在2014年7月5—7日晴朗無風(fēng)光照充足的3 d，07：00—19：00每隔2 h測定1次。測定的光合指標(biāo)包括光合有效輻射（PAR）、氣溫（T）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等參數(shù)。水分利用效率（WUE）=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）。

1 3 光合-光響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)曲線的測定

光合指標(biāo)測定在2014年7月8—10日08：00—11：00，選取葉齡不同、長勢一致的葉片，用Li-6400xt便攜式光合儀（Li-COR，USA）測定光合-光響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)曲線；光 合作用光響應(yīng)曲線用6400-LED紅藍(lán)光源自動light-curve測定；CO2濃度由小鋼瓶提供，濃度設(shè)定為400 μmol/mol， 光合有效輻射梯度設(shè)定為2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、150、100、75、50、25、0 μmol/（m2·s）。光飽和點(diǎn)（LSP）、 光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）等光合指標(biāo)根據(jù)直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合計(jì)算 [9]。光合作用CO2響應(yīng)曲線測定選擇A-CI Curve曲線測定，葉室CO2梯度設(shè)定為400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol/mol， 設(shè)定照度為 1 000 μmol/（m2·s），CO2飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)等參數(shù)的擬合方法同上。

1 4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理作圖，用SPSS 17 0軟件進(jìn)行相關(guān)性及其差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2 1 白木通光合特性的日變化

2 1 1 凈光合速率（Pn）的日變化

照度是影響植物光合作用的主要因素 [10]。 由圖1可知，光合有效輻射（PAR）在 13：00 時(shí)達(dá)到最高，為1 438 μmol/（m2·s），之后逐漸降低。凈光合速率（Pn）是植物光合作用儲存碳水化合物的直接體現(xiàn)，它的大小直接決定著植物光合能力的強(qiáng)弱 [11]。由圖2可知，白木通新葉和老葉Pn的日變化均呈雙峰曲線，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，兩者相比，老葉的“光合午休”現(xiàn)象更明顯。老葉和新葉的第1峰均出現(xiàn)在09：00，其值分別為8 73、334 μmol/（m2·s），第2峰出現(xiàn)在15：00，其值分別為8 48、3 22 μmol/（m2·s），17：00以后Pn迅速降低，19：00以后Pn接近于0。白木通老葉和新葉的Pn日變化平均值分別為615、2 55 μmol/（m2·s），其中老葉的Pn遠(yuǎn)高于新葉的Pn。

2 1 2 蒸騰速率的日變化 蒸騰作用是植物生命活動的重要組成部分，它是植物吸收水分和運(yùn)輸?shù)V質(zhì)營養(yǎng)的主要?jiǎng)恿?，調(diào)節(jié)葉片溫度，維持植物體內(nèi)生理活動的有序進(jìn)行 [12]。如圖3所示，白木通老葉Tr的日變化呈單峰曲線，07：00—09：00迅速上升，然后緩慢上升，到15：00達(dá)到最大，為 3 49 mmol/（m2·s），15：00以后隨著PAR的降低迅速降低。新葉的Tr呈雙峰曲線，第1峰出現(xiàn)在09：00，之后有所降低，在11：00出現(xiàn)低谷，在15：00時(shí)達(dá)到第2峰，其值為 2 93 mmol/（m2·s）。15：00以后白木通新葉和老葉的Tr隨PAR與T的降低而降低，到19：00時(shí) Tr的值趨近于0。

2 1 3 氣孔導(dǎo)度的日變化 白木通老葉和新葉的Gs與Pn的日變化呈正相關(guān)關(guān)系，兩者Gs的日變化也呈雙峰曲線，07：00 老葉和新葉的Gs已經(jīng)處于很高的水平，且新葉的氣孔導(dǎo)度高于老葉的氣孔導(dǎo)度，其值分別為0 07、0 09 mol/（m2·s）， 說明弱光對新葉氣孔的誘導(dǎo)更明顯，弱 光更有利于新葉的光合作用，這也是新葉逐漸適應(yīng)外界環(huán)境的一種直接體現(xiàn)。07：00—09：00老葉的Gs迅速升高，09：00以后Gs隨著照度的增加有所降低。老葉和新葉Gs第2峰出現(xiàn)在13：00，分別為013、0 11 mol/（m2·s），老葉的Gs在 17：00 后迅速降低，而新葉的Gs在15：00后迅速降低（圖4）。

2 1 4 胞間CO2濃度的日變化 Ci是外界CO2氣體進(jìn)入葉肉細(xì)胞過程中所受各種驅(qū)動力和阻力以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用最終平衡的結(jié)果 [13-14]。由圖5可以看出，白木通老葉和新葉的Ci在07：00時(shí)較高，其值分別為301 01、361 20 μmol/mol，隨著凈光合速率及體內(nèi)酶活性等的增大，進(jìn)入葉片內(nèi)的CO2被羧化為碳水化合物，Ci在11：00時(shí)達(dá)到最低，之后又緩慢上升；15：00以后，隨著Pn的降低及環(huán)境CO2濃度的升高，Ci緩慢升高。

2 1 5 水分利用效率的日變化

水分利用效率表明植物固定單位數(shù)量CO2的耗水量，是植物利用水分的能力和抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)，也是植物對干旱適應(yīng)的直接體現(xiàn) [15-16]。由圖6可知，白木通老葉的WUE遠(yuǎn)高于新葉的，老葉和新葉的WUE在07：00時(shí)最高，分別為5 98、2 60 μmol/mmol，之后隨著PAR的升高及空氣相對濕度的降低逐漸減??；老葉的WUE在17：00后迅速回升，而新葉的WUE在15：00后緩慢回升。由此可知，不同葉齡葉片對水分利用的能力不同，白木通老葉對干旱的適應(yīng)性強(qiáng)于新葉對干旱的適應(yīng)性。

2 1 6 白木通新葉和老葉的Pn與其Tr、Gs、Ci、WUE、PAR的[CM（25]相關(guān)性分析

由表1可知，白木通2013年生老葉和2014

年生新葉Pn的日變化與其Tr的日變化呈顯著正相關(guān)，與Gs的日變化呈極顯著正相關(guān)，2014年生新葉的相關(guān)系數(shù)高于2013年生的老葉。白木通2013年生老葉和2014年生新葉Pn的日變化與PAR的相關(guān)系數(shù)分別為0 746、0685，說明老葉對光的利用能力更強(qiáng)。2013年生老葉和2014年生新葉Pn的日變化與Ci、WUE呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中2013年生老葉的Pn與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0 01）。相關(guān)分析結(jié)果表明，影響白木通老葉、新葉Pn主要生態(tài)生理指標(biāo)的因素從大到小分別為Gs>Ci>Tr>PAR、Gs>Tr>PAR>Ci。

2 2 白木通不同葉齡對光合-光響應(yīng)曲線的影響

由圖7可知，隨著光合有效輻射的增加，白木通老葉和新葉的Pn先升高后降低。通過直角雙曲線修正模型擬合可知，白木通老葉及新葉的光飽和點(diǎn)分別為854 17、817 32 μmol/mol，此時(shí)，老葉和新葉的最大凈光合速率分別為8 82、 6 43 μmol/（m2·s）。光補(bǔ)償點(diǎn)表示植物對弱光的利用能力，白木通老葉和新葉光補(bǔ)償點(diǎn)分別為31 11、28 54 μmol/mol， 說明白木通新葉更適合在弱光下進(jìn)行光合作用。表觀量子效率（AQY）是植物葉片光能利用效率的一個(gè)重要指標(biāo)，它反映葉片對弱光的利用能力，AQY越高，表明植物吸收和轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體較多 [17]。白木通老葉和新葉的AQY分別為0 070、0 060，說明白木通對對弱光的利用能力較強(qiáng)，是較耐陰的植物。白木通新葉和老葉的暗呼吸速率分別為1 89、1 65 μmol/（m2·s），說明白木通老葉的暗呼吸速率高于新葉（表2）。

2 3 白木通不同葉齡光合-CO2響應(yīng)曲線的比較

羧化效率（CE）反映植物在給定條件下對CO2的同化能力，它體現(xiàn)了植物在低濃度CO2下的光合能力 [18]。由表3可知，白木通老葉和新葉的羧化效率較低，說明白木通在低濃度CO2條件下的光合能力較弱。CO2補(bǔ)償點(diǎn)是光合作用評價(jià)植物CO2同化能力的重要指標(biāo)，白木通老葉和新葉的CO2補(bǔ)償點(diǎn)均較高，分別為 106 54、111 63 μmol/mol，CO2飽和點(diǎn)分別為 1 870 61、1 382 37 μmol/mol，說明白木通老葉更適合在高濃度CO2下進(jìn)行光合作用。由此可知，白木通具有典型C3植物的光合特性。

3 結(jié)論與討論

白木通2013年生老葉和2014年生新葉Pn日變化的平均值分別為 6 15、2 55 μmol/（m2·s），老葉及新葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度的日變化均呈雙峰曲線，中午有明顯的“午休”現(xiàn)象，主要是由中午PAR較強(qiáng)使得光合生理活性降低的非氣孔因素引起的 [19]。而白木通老葉的蒸騰速率呈單峰曲線，新葉的蒸騰速率呈雙峰曲線。Ci和WUE的日變化呈不規(guī)則的U形變化；白木通老葉和新葉的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為3111、28 54 μmol/mol，光飽和點(diǎn)分別為 854 17、817 32 μmol/mol。植物光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)直接體現(xiàn)它對光能的利用能力，可用來衡量植物的需光程度，光補(bǔ)償點(diǎn)低、光飽和點(diǎn)高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng) [20]。本研究結(jié)果表明，白木通具有較低的光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)，說明白木通對光的適應(yīng)范圍較小，更適合在照度較弱的陰坡生長。本研究通過對白木通老葉和新葉光合特性的比較發(fā)現(xiàn)，老葉的光飽和點(diǎn)高于新葉，這與老葉光合生理機(jī)構(gòu)更健全、光適應(yīng)范圍更廣有關(guān)。白木通葉片的羧化效率較低，新葉和老葉的羧化效率都在0 03以下，說明白木通不利于在低濃度的環(huán)境下進(jìn)行光合作用。除此之外，白木通具有較高的CO2飽和點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)，說明白木通具有C3植物的光合特性。

氣孔的開放及大小是植物對外界環(huán)境適應(yīng)性的直接體現(xiàn)，也是植物衰老的衡量指標(biāo)之一 [21-22]。氣孔是CO2進(jìn)入葉片的主要通道，氣孔的開閉直接影響植物的凈光合速率。本研究發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度與Pn呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，由圖2和圖4發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度在13：00時(shí)達(dá)到最大，隨后又緩慢降低，在15：00時(shí)又達(dá)到最高，這與任建武等的研究結(jié)果 [23]一致。影響植物凈光合速率主要有氣孔因素和非氣孔因素，氣孔因素主要由環(huán)境中的氣溫、輻射強(qiáng)度、空氣濕度的變化而引起植株氣孔關(guān)閉，外界CO2不能通過氣孔進(jìn)入葉片內(nèi)部，導(dǎo)致光合速率降低；非氣孔因素主要是在短時(shí)間內(nèi)氣孔擴(kuò)散阻力不會限制植物的光合能力，主要是植物體內(nèi)光合酶活性等減弱所致，說明氣孔導(dǎo)度的瞬時(shí)降低對光合速率的影響較小。因此，在13：00—15：00時(shí)凈光合速率與氣孔導(dǎo)度并不顯著正相關(guān)，說明主要是非氣孔因素限制了白木通葉片的光合效率。Tr的大小反映植物吸收和運(yùn)輸能力的強(qiáng)弱，一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失能力及環(huán)境適應(yīng)能力 [24]；與植物的Pn高度相關(guān)，一般認(rèn)為光合速率高，Tr也較高，因?yàn)檎趄v作用過程不僅為光合作用過程提供光合底物——水，還為光合作用過程積累物的運(yùn)輸提供動力 [25]。白木通老葉和新葉在15：00的Tr和Pn均達(dá)到了較高水平，呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與前人的研究結(jié)果 [26-27]一致。關(guān)于Pn與Ci的關(guān)系前人研究得較多，本研究發(fā)現(xiàn)Pn與Ci呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，主要是因?yàn)橹参镌诟邇艄夂纤俾实臓顟B(tài)下，葉片內(nèi)部的光合生理活性及相關(guān)酶的活性較強(qiáng)，通過氣孔進(jìn)入的CO2同化較快，使得Ci降低，這與李朝陽等在槲蕨中的研究結(jié)果 [28]一致。

本研究主要測定了白木通光合特性的日變化及凈光合速率對光合有效輻射及CO2的響應(yīng)，同時(shí)也比較了白木通不同葉齡的光合特性差異，通過研究初步了解白木通的光合特性，為白木通的人工栽培馴化提供科學(xué)依據(jù)。本研究選取的材料為白木通的盆栽苗，對大田栽培的植株及該屬植物其他物種的光合特性還須進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] 國家藥典委員會 中華人民共和國藥典：一部[M] 北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2005

[2]蔣 巖，杜研學(xué)，熊 華，等 白木通籽油的理化特性及熱氧化穩(wěn)定性[J] 食品科學(xué)，2011，32（15）：34-38

[3]高慧敏，王智民 白木通中一個(gè)新的三萜皂苷類化合物[J] 藥學(xué)學(xué)報(bào)，2006，41（9）：835-839

[4]柳 方 關(guān)木通與白木通的來源與鑒別[J] 新疆中醫(yī)藥，2004，22（2）：35-37

[5]褚建民，孟 平，張勁松，等 土壤水分脅迫對歐李幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J] 林業(yè)科學(xué)研究，2008，21（3）：295-300

[6]李 澤，譚曉風(fēng)，袁 軍，等 4個(gè)油桐品種光合特性的日變化研究[J] 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29（25）：12-15

[7]劉金花，李 佳，張永清 黃芩植株光合特性初步研究[J] 中草藥，2009，40（6）：961-964

[8]劉 娟，梁軍生，王健敏，等 思茅松干季光合生理日動態(tài)及光響應(yīng)特征分析[J] 林業(yè)科學(xué)研究，2009，22（5）：677-682

[9]葉子飄，于 強(qiáng) 光合作用光響應(yīng)模型的比較[J] 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（6）：1356-1361

[10] 瞿顯友，孫年喜，李隆云，等 不同種質(zhì)資源黃連凈光合速率的研究[J] 中藥材，2011，34（3）：336-339

[11]孫 磊，章 鐵，李宏開，等 柿樹光合速率日變化及其影響因子的研究[J] 北方果樹，2006（2）：4-6

[12]蕭浪濤，王三根 植物生理學(xué)[M] 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2004

[13]原向陽，郭平毅，張麗光，等 草甘膦對大豆光合特性日變化的影響[J] 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2010，30（6）：500-504

[14]范彩霞，劉桂華，周 敏，等 3種闊葉樹幼樹光合特性的比較研究[J] 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，37（2）：324-327

[15] 羅愛花，郭賢仕，柴守璽 水分脅迫對不同品種春小麥的水分利用率及生理指標(biāo)的影響[J] 干旱區(qū)研究，2008，25（5）：683-689

[16]曹生奎，馮 起，司建華，等 植物葉片水分利用效率研究綜述[J] 生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（7）：3882-3892

[17]朱巧玲，冷佳奕，葉慶生 黑毛石斛和長距石斛的光合特性[J] 植物學(xué)報(bào)，2013，48（2）：151-159

[18]葉子飄，高 峻 丹參羧化效率在其CO2補(bǔ)償點(diǎn)附近的變化[J] 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，36（5）：160-164

[19]王滿蓮，唐 輝，孔德鑫，等 紅根草光合特性的初步研究[J] 中藥材，2012，35（2）：179-182

[20]李 超，董希斌，李芝茹 大興安嶺低質(zhì)林不同皆伐改造后枯落物持水性能分析[J] 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，40（4）：92-96

[21]高輝遠(yuǎn)，鄒 琦，程炳嵩 大豆光合日變化過程中氣孔限制和非氣孔限制的研究[J] 西北植物學(xué)報(bào)，1993，13（2）：96-102

[22]鄭國生，王 燾 田間冬小麥葉片光合午休過程中的非氣孔限制[J] 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12（5）：799-800

[23]任建武，王 雁，彭鎮(zhèn)華 3種溫室栽培石斛冬季光合特性研究[J] 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24（1）：39-43

[24]高 柱，王小玲，余發(fā)新，等 干熱河谷牛角瓜光合特性[J] 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，42（3）：19-23

[25]李 勇，韓海榮，康峰峰，等 撫育間伐對油松人工林光合作用的影響[J] 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，42（2）：1-6

[26]欒金花 干旱脅迫下三江平原濕地毛苔草光合作用日變化特性研究[J] 濕地科學(xué)，2008，6（2）：223-228

[27]楊江山，種培芳，常永義 櫻桃葉片的光合特性研究[J] 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，41（4）：49-51

[28]李朝陽，周 羲，陳 軍，等 槲蕨的光合特性與環(huán)境因子的關(guān)系[J] 中藥材，2012，35（3）：347-351