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    13周齡母雞體尺性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析

    2015-07-05 17:16:45馬猛王克華曲亮竇套存沈曼曼郭軍盧建胡玉萍
    東北農業(yè)大學學報 2015年9期
    關鍵詞:體尺顯性周齡

    馬猛,王克華,曲亮,竇套存,沈曼曼,郭軍,盧建,胡玉萍

    (1.江蘇省家禽科學研究所,江蘇揚州225003;2.揚州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司,江蘇揚州225200)

    13周齡母雞體尺性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析

    馬猛1,2,王克華1*,曲亮1,2,竇套存1,2,沈曼曼1,郭軍1,盧建1,2,胡玉萍1,2

    (1.江蘇省家禽科學研究所,江蘇揚州225003;2.揚州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司,江蘇揚州225200)

    研究以綠殼蛋雞黑羽純系和白來航雞為對象構建分離群體,測定親本P1、P2、F1和F2代母雞13周齡體尺,運用主基因+多基因混合遺傳分析軟件SEA-G4F2對分離群體13周齡體尺性狀進行遺傳分析。結果表明,母雞13周齡脛圍、脛長、龍骨長、體斜長和胸寬的最適模型均為E模型,即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型,主基因遺傳率分別為33.58%、25.74%、27.02%、24.92%和33.72%,龍骨長、體斜長和胸寬的多基因遺傳率為1.13%、1.71%和4.61%;13周齡胸角最適模型為E-1,即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型,主基因遺傳率為55.06%。脛圍、脛長和胸角多基因遺傳率均為0,各個性狀主基因遺傳效應均大于多基因遺傳效應。

    體尺;主基因;多基因;混合;遺傳

    目前,對雞體尺研究多集中在體尺與屠宰性能、生長發(fā)育規(guī)律的關系上[1-3]。雞的體尺性狀與其他數(shù)量性狀均受遺傳和環(huán)境因素影響。非遺傳因素對雞體尺性狀影響的研究較多[4-6],但有關遺傳因素對體尺性狀影響研究較少。體尺性狀研究多采用傳統(tǒng)遺傳學分析方法,但傳統(tǒng)方法有局限性,不能解析單個基因座位的遺傳效應[7],目前體尺性狀的遺傳機制尚不清楚。蓋鈞鎰等、Zhang等、Wang等提出主基因+多基因混合遺傳分析方法不僅能鑒別主基因,多基因也可檢測,并可估計相應遺傳參數(shù)[8-10]。本研究以綠殼蛋雞黑羽純系和白來航雞資源群體為材料,應用主基因+多基因混合遺傳模型分析軟件研究13周齡母雞體尺性狀,探討雞13周齡體尺性狀遺傳規(guī)律,確定最適模型,為雞13周齡體尺性狀研究和綠殼蛋雞育種提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    試驗以黑羽綠殼蛋雞純系為親本P1,以白來航雞為親本P2,群體繼代示意圖見圖1,其中P1共189只,P2共87只,F(xiàn)1(P1♂×P2♀、P2♂×P1♀)代684只,F(xiàn)2[(P1♂×P2♀)♂×(P1♂×P2♀)♀、(P2♂×P1♀)♂×(P2♂×P1♀)♀]代2 055只。

    試驗動物飼養(yǎng)于揚州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司,飼養(yǎng)管理條件一致,試驗過程中每只雞均單籠飼養(yǎng)。

    圖1 分離群體繼代示意圖Fig.1Sketch map of segregating population subculture

    1.2 測定內容與方法

    測定每個世代母雞13周齡時體尺性狀,包括脛圍、脛長、龍骨長、體斜長、胸角和胸寬等6項指標。其中脛長、龍骨長、體斜長、胸角和胸寬測定均參照文獻[11]測定,脛圍測定方法為用細線繞雞左脛中間部位3圈,用直尺量取3圈的總周長,除以3即為雞脛圍。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    試驗所有數(shù)據(jù)均使用Excel 2003統(tǒng)計,用SPSS公司軟件SPSS 17.0進行正反交群體間t檢驗,用南京農業(yè)大學研發(fā)的SEA-G4F2軟件包進行主基因+多基因混合遺傳模型分析。

    數(shù)據(jù)分析前對F1和F2代數(shù)據(jù)進行正反交比較,如果正反交之間差異顯著,則需消除正反交效應。

    正交效應=正交群體平均值-群體平均值;反交效應=反交群體平均值-群體平均值;用于分離分析的數(shù)據(jù)=原數(shù)據(jù)-正反交效應。

    1.4 遺傳模型簡介

    利用P1、P2、F1和F2進行分離分析,遺傳模型共有5大類24個,具體對應解釋見表1。

    1.5 統(tǒng)計與分析

    應用蓋鈞鎰等提出的主基因+多基因混合遺傳模型進行分離分析[8],通過極大似然法和IECM算法對混合分布中的有關成分分布參數(shù)做出估計,然后比較24個模型中AIC值(Akaike's information criterion),選擇其中AIC值較小的相對應模型進行適合性檢驗,確定最適模型,根據(jù)最適模型分析結果,估計其相應的一階和二階遺傳參數(shù)。

    具體最適模型選擇和遺傳參數(shù)估計參照文獻[8]。適合性檢驗共有5個統(tǒng)計量,即均勻性檢驗U12、U22和U32,Smirnov檢驗nW2和Kolmigorov檢驗Dn。

    其中hmg2為主基因遺傳率,hpg2為多基因遺傳率。

    表1 各個遺傳模型對應的解釋Table 1Explain of each genetic model

    2 結果與分析

    2.113 周齡體尺性狀4個世代的表型特征值及F2代次數(shù)分布

    由表2可知,每個性狀F2代極差均大于P1、P2和F1代,說明每個性狀在F2代均有較好分離。脛圍、龍骨長和體斜長F1代均值均高于親本,說明脛圍、龍骨長和體斜長均具有超親遺傳現(xiàn)象,脛長F1代均值介于親本之間,胸角和胸寬F1代均值則低于親本。6個性狀F2代分布均比正態(tài)分布陡峭,且每個性狀均值左邊數(shù)值較為分散,脛長陡峭程度和偏斜程度均大于其他性狀。

    由圖1可知,脛圍F2代次數(shù)分布呈單峰偏態(tài)分布,脛長和龍骨長F2代次數(shù)分布呈雙峰分布,體斜長、胸角和胸寬分布則呈多峰分布,說明每個性狀均屬主基因控制的性狀。

    圖113 周齡體尺性狀F2代次數(shù)分布Fig.1Frequency distribution of body size traits in F2at 13-week-old

    2.26 個體尺性狀最適模型的確定及適合性檢驗

    6個體尺性狀各個模型對應的AIC值見表3,根據(jù)候選模型選擇標準,24個模型中選取AIC值較小的模型作為候選模型進行適合性檢驗。由表3可知,脛圍、脛長、龍骨長和胸角的24個模型中E和E-1的AIC值較小,因此選模型E和E-1作為脛圍、脛長、龍骨長和胸角的候選模型,體斜長的候選模型為B-1、E和E-1,胸寬候選模型為C、E和E-1。最適模型根據(jù)適合性檢驗統(tǒng)計量顯著個數(shù)確定,選擇達到顯著性統(tǒng)計量個數(shù)最少的模型作為最適模型,若候選模型顯著統(tǒng)計量個數(shù)相同,則選取AIC值較小的作為最適模型。6個性狀候選模型適合性檢驗統(tǒng)計量達到顯著性的個數(shù)見表4。

    表36 個體尺性狀各個模型所對應的AIC值Table 3AIC value of each model in six body size traits

    表4 候選模型對應的適合性檢驗統(tǒng)計量顯著個數(shù)Table 4Significant numbers of adaption test statistics in candidate models

    由表4知,脛圍、脛長、龍骨長、體斜長和胸寬最適模型均為E模型,即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型;胸角最適模型為E-1,即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。最適模型適合性檢驗見表5。

    表5 最適模型適合性檢驗Table 5Test of adaption of the best model

    2.3 最適模型遺傳參數(shù)估計

    由表6可知,一階遺傳參數(shù)估計中,脛圍兩對主基因的加性效應和顯性效應相等,分別為-0.145和0.018,加加效應和顯顯效應相等,為-0.018,加顯效應和顯加效應相等,為0.145,兩對主基因加性效應和顯性效應分別可以和加加效應、顯顯效應和加顯效應、顯加效應相互抵消。

    脛長、龍骨長和胸寬兩對主基因加性效應均為負向效應,顯性效應均為正向效應,且|da|>|db|,ha>hb,說明第一對主基因加性效應和顯性效應均大于第二對主基因。體斜長第一對主基因加性效應大于第二對主基因,但顯性效應低于第二對主基因。胸角第一對主基因加性效應和顯性效應均為正向效應,第二對主基因加性效應為正向效應,顯性效應為負向效應,與第二對主基因相比,第一對主基因加性效應較大,顯性效應較低。二階遺傳參數(shù)估計中,脛圍、脛長和胸角對應的主基因方差分別為0.009、0.034和13.32,其對應的主基因遺傳率分別為33.58%、25.74%和55.06%。龍骨長、體斜長和胸寬主基因方差分別為0.09、0.233和0.052,多基因方差為0.004、0.016和0.007,主基因遺傳率分別為27.02%、24.92%和33.72%,多基因遺傳率分別為1.13%、1.71%和4.61%。

    表6 各個性狀最適模型遺傳參數(shù)估計Table 6Estimation of genetic parameter of best model in each trait

    3 討論與結論

    王春娥等研究表明,運用主基因+多基因混合遺傳分析軟件檢測到的主基因對數(shù)與用QTL定位檢測的主基因對數(shù)一致[12]。蓋均鎰等認為,單個世代的分析效果比多世代的分析效果差,原因是加性遺傳參數(shù)體現(xiàn)在兩個純和親本均值差異上,而顯性遺傳參數(shù)在親本與F1代均值差異中呈現(xiàn)[13]。目前,主基因+多基因混合遺傳分析軟件的應用大多集中在植物數(shù)量性狀研究上[14-17],動物數(shù)量性狀研究方面,王克華、曲亮等應用主基因+多基因混合遺傳模型對雞12周齡體重、雞40周齡蛋重、冠長、冠高和冠厚[18-20],確定雞12周齡體重最適模型為E-6模型,雞40周齡蛋重、冠長、冠高和冠厚最適模型均為E模型。

    本研究結果表明,13周齡母雞體尺性狀中的脛圍、脛長、龍骨長、體斜長和胸寬最適模型均為E模型,即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型,胸角最適模型則為E-1模型,即兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。6個性狀中除胸角的兩對主基因加性效應為正向效應外,其他性狀兩對主基因加性效應值均為負值,說明脛圍、脛長、龍骨長、體斜長和胸寬越小,而胸角越大的個體對后代影響越大。

    本研究顯示,13周齡母雞脛圍、脛長主基因遺傳率分別為33.58%、25.74%,龍骨長、體斜長和胸角主基因遺傳率分別為27.02%、24.92%和33.72%,多基因遺傳率分別為1.13%、1.71%和4.61%,胸角主基因遺傳率為55.06%。6個體尺性狀主基因遺傳率均高于多基因遺傳率,說明在體尺性狀改良過程中要加強主基因選擇,6個體尺性狀除胸角主基因遺傳率高于50%外,其他性狀主基因遺傳率與多基因遺傳率之和均低于50%,說明環(huán)境因素對體尺性狀影響較大。

    主基因+多基因混合遺傳模型,只能在1~3之間檢測主基因對數(shù),但可估算性狀的一階和二階遺傳參數(shù)。在動物數(shù)量性狀上開展主基因+多基因應用,不僅可豐富動物數(shù)量性狀研究方法,且可了解性狀本身的內在遺傳規(guī)律,為與主基因緊密連鎖的分子標記發(fā)掘和分子標記輔助選擇奠定理論基礎。

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    [20]曲亮,王克華,竇套存,等.雞第二性征的主基因+多基因混合遺傳分析[C].第十六次全國動物遺傳育種學術討論會論文集,揚州,2011.

    Genetic analysis of body size traits of 13-week-old hens using a mixed model considering major gene and polygene

    In this study,green-eggshell layer black feather pure lines and White Leghorn acted as parents to constructed segregating population,body size traits of hens at 13-week-old of P1,P2,F1and F2were measured,the analysis software of major gene and polygene mixed inheritance model in the hens body size traits was SEA-G4F2.The results showed that the best model of shank girth,shank length,keel length,body slanting length and chest width of hens at 13-week-old was model E,namely two pairs of additive-dominance-epistatic major gene plus additive-dominance-epistatic polygene mixed genetic model,their heritability of major gene were 33.58%,25.74%,27.02%,24.92%and 33.72%,respectively,the heritablity of polygene in keellength,bodyslantinglengthandchestwidthwere1.13%,1.71%and4.61%,respectively;thebestmod-el of chestanglewasmodelE-1,whichnamedtwopairsofadditive-dominance-epistaticmajorgeneplusadditive-dominance polygene mixed genetic model,the heritability of major gene was 55.06%.the polygene heritability of shank girth,shank length and chest angle were 0,major gene has a bigger genetic effect than polygene in these traits.

    body size;major-gene;polygene;mixed;genetic

    S831.2

    A

    1005-9369(2015)09-0075-08

    時間2015-9-23 9:38:14[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150923.0938.020.html

    馬猛,王克華,曲亮,等.13周齡母雞體尺性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析[J].東北農業(yè)大學學報,2015,46(9):75-82.

    Ma Meng,Wang Kehua,Qu Liang,et al.Genetic analysis of body size traits of 13-week-old hens using a mixed model considering major gene and polygene[J].Journal of Northeast Agricultural University,2015,46(9):75-82.(in Chinese with English abstract)

    2015-02-04

    國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項資金(CARS-41-k02);江蘇省三項工程項目計劃(SXGC[2014]290);國家“十二五”科技支撐項目(2011BAD28B03);江蘇省自然科學基金項目(BK20131237);江蘇省揚州市重大科技成果轉化項目(YZ2012009)

    馬猛(1988-),男,碩士研究生,研究方向為動物遺傳育種。E-mail:779701121@qq.com

    *通訊作者:王克華,研究員,碩士生導師,研究方向為家禽遺傳育種與家禽生產學。E-mail:sqbreeding@126.com

    /MA Meng1,2,WANG Ke- hua1,QU Liang1,2,DOU Taocun1,2,SHEN Manman1,GUO Jun1,LU Jian1,2,HU Yuping1,

    2(1.Institute of Poultry Science of Jiangsu Province,Yangzhou Jiangsu 225003,China;2.Yangzhou Xianglong Poultry Co.,Ltd.,Yangzhou Jiangsu 225200,China)

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