中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)頭骨特征的研究

朱萬龍, 付家豪, 楊曉蜜, 孟麗華, 王政昆

(云南師范大學生命科學學院 云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動植物生態(tài)適應進化及保護重點實驗室， 昆明 650500)

中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)頭骨特征的研究

朱萬龍, 付家豪, 楊曉蜜, 孟麗華, 王政昆

(云南師范大學生命科學學院 云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動植物生態(tài)適應進化及保護重點實驗室， 昆明 650500)

頭骨形態(tài)與動物的棲息環(huán)境密切相關(guān)，生境的變化可引起其頭骨形態(tài)上的變化，因此動物頭骨形態(tài)的研究具有十分重要的意義。主要研究了中緬樹鼩的頭骨特征。結(jié)果表明：中緬樹鼩頭骨特征與其它樹鼩顯著不同，尤其是中緬樹鼩的頭骨與馬來樹鼩存在顯著差異，表現(xiàn)在顱全長、基長、顴寬、齒長、吻長、最大顱寬和最大腭寬。結(jié)合聚類分析和形態(tài)系統(tǒng)樹表明頭骨形態(tài)的差異說明中緬樹鼩可能是一個獨立的分類單位，而不是馬來樹鼩的亞種。中緬樹鼩頭骨特征與其它樹鼩的差異可能與其食性、棲息方式、生活環(huán)境、所處的海拔和緯度有關(guān)。

中緬樹鼩；頭骨特征；適應

樹鼩科動物是一類進化地位特殊的小型哺乳動物，分布區(qū)較窄，僅分布在亞洲東南部熱帶和亞熱帶地區(qū)，近年來在生物學和醫(yī)學方面有著很多的研究報道[1-2]，其中樹鼩科動物的形態(tài)學研究一直是攀鼩目研究的熱點[3-4]。先前的研究表明：根據(jù)樹鼩的牙齒和食性的關(guān)系、以及吻部等特征將其列為食蟲目[5-6]；而根據(jù)其頭骨形態(tài)，包括眼眶、耳部和牙齒等將其列為靈長目[7]；根據(jù)樹鼩的形態(tài)學[8]和分子學的研究結(jié)果[9]提出樹鼩應該作為一個獨立的目即攀鼩目[10-12]。

鑒于樹鼩科動物的分布特征，除中緬樹鼩外，絕大多數(shù)種類均分布于熱帶地區(qū)。分布于云南的中緬樹鼩在氣候條件、食物、棲息方式、環(huán)境和其它樹鼩均有顯著的不同，因此本研究采用中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)和其它已發(fā)表的14個樹鼩[13]的頭骨的形態(tài)特征數(shù)據(jù)來進行比較分析，采用比較系統(tǒng)學的方法分析中緬樹鼩的頭骨形態(tài)特征，為中緬樹鼩的形態(tài)學研究提供一些基礎材料。

1 材料和方法

1.1 動物來源

本研究所采用的中緬樹鼩分別捕自云南昆明祿勸地區(qū)附近的灌叢(n=19)和云南省麗江市老君山附近的灌叢(n=1)。

1.2 頭骨測量

中緬樹鼩的頭骨形態(tài)特征的指標和測量參照Hideki等2003年的方法[13]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0進行頭骨形態(tài)特征數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，數(shù)據(jù)分析采用獨立樣本t檢驗和聚類分析。頭骨形態(tài)系統(tǒng)樹采用Mesquite中的Brownian model構(gòu)建。

2 結(jié)果

2.1 頭骨形態(tài)特征

中緬樹鼩頭骨與已經(jīng)發(fā)表的其它樹鼩頭骨形態(tài)顯著不同，尤其是中緬樹鼩和馬來樹鼩，主要表現(xiàn)在顱全長、吻長、最大顱寬、齒長、顴寬、基長和最大腭寬(P<0.01，表1)。

表1 樹鼩頭骨特征比較

注：中緬樹鼩為本研究實驗動物，其它樹鼩的數(shù)據(jù)來自文獻[13]。所有頭骨特征指標的單位為毫米(mm)，“*”—P<0.05，“**”—P<0.01，與中緬樹鼩比較。

2.2 聚類分析

經(jīng)聚類分析表明：北裸尾樹鼩、南裸尾樹鼩、筆尾樹鼩、瘦樹鼩、小樹鼩、爪哇樹鼩和背紋樹鼩聚在一起；彩樹鼩、長腿樹鼩、馬來樹鼩、山樹鼩、紅尾樹鼩、卡拉綿樹鼩、大樹鼩和中緬樹鼩聚在一起(圖1)。

圖1基于樹鼩頭骨形態(tài)學數(shù)據(jù)構(gòu)建的聚類樹形圖

圖 2 基于樹鼩頭骨形態(tài)學數(shù)據(jù)構(gòu)建的模擬系統(tǒng)樹

2.3 形態(tài)系統(tǒng)樹

形態(tài)系統(tǒng)樹分析表明：北裸尾樹鼩、南裸尾樹鼩、筆尾樹鼩、瘦樹鼩、小樹鼩和爪哇樹鼩形成了一個類群；長腿樹鼩、馬來樹鼩、大樹鼩、彩樹鼩、背紋樹鼩、紅尾樹鼩、卡拉綿樹鼩和山樹鼩成了另一個類群。其中中緬樹鼩為獨立的一個種，分化時間最早(圖2)。

3 討論

食性是動物在進化過程中受自然選擇所形成的特性之一，在物種生存和進化過程中有著重要的意義。已有研究結(jié)果表明大樹鼩和背紋樹鼩的頭骨相似性較高，這可能是因為它們都是利用長鼻去尋找昆蟲，使得它們的咽顱和齒列趨同進化，最終導致這兩種樹鼩的頭骨差異較??；馬來樹鼩的頭骨形態(tài)與別的樹鼩物種不同的原因可能與食性有關(guān)[13]。本研究結(jié)果表明中緬樹鼩和馬來樹鼩的頭骨特征差異顯著，這可能是因為中緬樹鼩的食性屬于雜食性，除了以蟲類為主，還食用谷類、果類和樹葉等[14]，而馬來樹鼩主要是以蟲類為主[13]，因此推測食性差異可能會導致中緬樹鼩與馬來樹鼩在頭骨形態(tài)不同。樹鼩不同的棲息方式(包括樹棲和陸棲)也可能導致其頭骨形態(tài)發(fā)生變化[15]。研究表明爪哇樹鼩、瘦樹鼩和小樹鼩在頭骨的外形方面很相似，這可能是因為它們都是樹棲兼陸棲的物種[13]。本研究結(jié)果表明：中緬樹鼩頭骨與馬來樹鼩頭骨形態(tài)特征差異極顯著，這可能是因為中緬樹鼩絕大部分時間是在地表活動，只有約1/5的時間在樹上，與樹棲的馬來樹鼩相比，中緬樹鼩的地棲性更為明顯[7]，因此兩種樹鼩棲息方式的不同可能導致頭骨形態(tài)的差異。除此之外，生活環(huán)境也可能是導致樹鼩頭骨形態(tài)的差異[16]。馬來樹鼩分布于熱帶地區(qū)，氣候條件好，食物豐富，而中緬樹鼩主要分布于滇中高原和橫斷山區(qū)，氣候條件較差，食物相對較差，這也可能是導致中緬樹鼩和馬來樹鼩頭骨形態(tài)差異的原因之一。

此外，中緬樹鼩與馬來樹鼩頭骨形態(tài)不同的原因還可能與它們分布的海拔和緯度有關(guān)。本研究捕捉的中緬樹鼩的海拔在1.6 km以上[17]，而馬來樹鼩分布的海拔都在1 km以下[7]。研究表明中緬樹鼩和馬來樹鼩的紅細胞數(shù)量和血紅蛋白的含量顯著不同[14]。還有研究表明隨著分布緯度和海拔高度的增加，中緬樹鼩在遺傳上和生理適應特征也與馬來樹鼩顯著不同[7,17]，因此，本研究結(jié)果認為中緬樹鼩與馬來樹鼩的頭骨形態(tài)差異可能與分布緯度和海拔有關(guān)。結(jié)合聚類和形態(tài)系統(tǒng)樹分析，結(jié)果表明分布于云南的中緬樹鼩應該作為一個獨立的種，其分化時間最早，進一步支持中緬樹鼩非馬來樹鼩的亞種，這與分子的研究結(jié)果一致[18]。

綜上所述，從頭骨的形態(tài)特征來看，中緬樹鼩可能是一個獨立的種而非馬來樹鼩的亞種，頭骨特征的差異與其食性、棲息方式、生活環(huán)境和所處的海拔和緯度有關(guān)。

[1]Glebe D, Aliakbari M, Krass P, et al. Pre-s1 antigen-dependent infection ofTupaiahepatocyte cultures with human hepatitis B virus[J]. Journal of Virology, 2003, 77(17): 9511-9521.

[2]Bahr U, Darai G. Analysis and characterization of the complete genome ofTupaia(Tree Shrew) herpes virus[J]. Journal of Virology, 2001, 75(10): 4854-4870.

[3]Schmitz J, Martina O, Hans Z. The complete mitochondrial genome ofTupaiabelangeriand the phylogenetic affiliation of Scandentia to Other Eutherian Orders[J]. Molecular Phylgenetics and Evolution, 2000, 17(9): 1334-1343.

[4]Olson L E, Sargis E J, Martin R D. Molecular phylogenetics and evolution intraordinal phylogenetics of tree shrews (Mammalia: Scandentia) based on evidence from the mitochondrial 12 S rRNA gene[J]. Molecular Phylgenetics and Evolution, 2005, 35(3): 656-673.

[5]Gray J E. An outline of an attempt at the disposition ofMammaliaintotribesand families, with a list of the genera apparently appertaining to each tribe[J]. Annals of Philosophy, 1825,10(1): 337-343.

[6]Martin R D. Reproduction and ontogeny in tree shrews (Tupaiabelangeri),with reference to their general behavior and taxonomic relationships[J]. Ethology, 1968, 25(4): 409-532.

[7]Carlsson A. ber die tupaiidae und ihre beziehungen zu den insectivora und den prosimiae[J]. Acta Zoologica, 1922, 3(2): 227-270.

[8]Endo H, Hayashi Y, Rerkamnuaychoke W, et al. Sympatric distribution of the two morphological types of the common tree shrew in Hat-Yai districts (South Thailand) [J]. Journal of Veterinary Medical Science, 2000, 62(7): 759-761.

[9]Springer M S, Burk A, Kavanagh J R, et al. The interphotoreceptor retinoid binding protein gene in therian mammals: implications for higher level relationships and evidence for loss of function in the marsupial mole[J]. Proceedings of the National Academy Science, 1997, 94(25): 13754-13759.

[10]許 凌, 范 宇, 蔣學龍, 等. 樹鼩進化分類地位的分子證據(jù)[J]. 動物學研究, 2013, 34(2): 70-76.

[11]Van-Valen L M. Tree shrews, primates, and fossils[J]. Evolution, 1965, 19(1): 137-151.

[12]王應祥.中國樹鼩的分類研究[J]. 動物學研究, 1987, 8(3): 214-226.

[13]Hideki E, Tsutomu H. Morphological adaptatation of the skull for various behaviors in the tree shrews[J]. Journal of Veterinary Medical Science, 2003, 65(8): 873-879.

[14]王政昆, 李慶芬, 孫儒泳, 等. 中緬樹鼩靜止代謝率的研究[J]. 北京師范大學學報, 1994, 30(3): 408-414.

[15]Olson L E, Sargis E J, Martin R D. Phylogenetic relationships among treeshrews (Scandentia): a review and critique of the morphological evidence[J]. Journal of Mammal Evolution, 2004, 11(1): 49-71.

[16]Hideki E, Tsutomu H. Proportion and cluster analyses of the skull in various species of the tree shrews[J]. Journal of Veterinary Medical Science, 2004, 66(1): 1-7.

[17]王政昆, 李慶芬, 孫儒泳.中緬樹鼩的非顫抖性產(chǎn)熱及細胞呼吸特征[J]. 動物學研究, 1995, 16(3): 239-246.

[18]賈 婷, 楊曉密, 李宗瀚, 等. 基于細胞色素b基因探討昆明祿勸地區(qū)樹鼩的分類意義[J]. 動物學雜志, 2008, 43(4): 26-33.

Skull traits of the tree shrews (Tupaiabelangeri)

ZHU Wan-long, FU Jia-hao, YANG Xiao-mi, MENG Li-hua, WANG Zheng-kun

(Key Laboratory of Ecological Adaptive Evolution and Conservation on Animals-plants in Southwest Mountain Ecosystem of Yunnan Province Higher Institutes College, School of Life Sciences, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China)

Skull morphology was closely related to habitat of animals, and the changes of habitat can cause the changes of the skulls of animals, so the research of skull morphology is very important. In the present study, skull traits ofTupaiabelangeriwere measured. The results showed that there were significant differences between the skull ofT.belangeriand other shrews, especially betweenT.belangeriandT.glis, in the profile length, condylobasal length, zygomatic width, dental length, snout length, greatest neuroeranium breadth and greatest palatal breadth. Combining with clustering analysis and phylogenetic tree showed thatT.belangeriwas a unique species unit rather than a sub-species ofT.glis. And it showed different morphogenetic adaptation betweenT.belangeriand other shrews, indicating that these differences were related with their food pattern, habitats, living surroundings, altitude and longitude of the habitats.

Tupaiabelangeri; skull traits; adaptation

2015-01-15；

2015-02-10

國家國際科技合作專項項目(2014DFR31040)；國家自然科學基金項目(No. 31360096)

朱萬龍，副教授，研究方向為動物生理生態(tài)；

王政昆，教授，研究方向為動物生理生態(tài)，E-mail: wzk_930@126.com。

Q954.54+2

A

2095-1736(2015)05-0040-03

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.05.040