• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    藥用植物對氣候變化響應(yīng)研究進展

    2015-04-08 15:31:52張子龍
    生物學(xué)雜志 2015年5期
    關(guān)鍵詞:藥用植物氣候變化幼苗

    孫 萌, 張子龍

    (北京中醫(yī)藥大學(xué) 中藥學(xué)院,北京 100102)

    藥用植物對氣候變化響應(yīng)研究進展

    孫 萌, 張子龍

    (北京中醫(yī)藥大學(xué) 中藥學(xué)院,北京 100102)

    全球氣候變化問題日益突出,其對藥用植物的生長發(fā)育也產(chǎn)生了巨大影響,因此,藥用植物對氣候變化響應(yīng)的研究越來越受到人們的重視。總結(jié)了藥用植物生長、光合作用及有效成分積累等對CO2濃度升高、增溫、干旱、臭氧脅迫、紫外線輻射增強以及氮沉降等氣候變化現(xiàn)象的響應(yīng),并對今后的研究方向和研究重點給出建議。

    藥用植物;氣候變化;有效成分;響應(yīng)

    近年來,全球氣候變化問題越來越引起人們的關(guān)注。氣候變化導(dǎo)致極端氣候事件頻發(fā),溫室效應(yīng)增強,冰川和積雪融化加速,海平面上升,生物多樣性受到威脅,加劇疾病傳播,威脅社會經(jīng)濟發(fā)展和人民群眾身體健康。

    藥用植物作為人類預(yù)防、治療疾病原料的重要來源,在人類與疾病的抗?fàn)幹邪l(fā)揮著巨大的作用。其生長發(fā)育及體內(nèi)的水分、光合、呼吸和物質(zhì)代謝等生理過程都與氣候變化密切相關(guān)。而且全球氣候變化所引起的中藥材質(zhì)量變化已經(jīng)開始顯現(xiàn),如因為獨一味產(chǎn)地生境退化和干旱化導(dǎo)致資源急劇衰退種群更新難以為繼,在2010版藥典中,將獨一味藥用部位由2005版藥典的“全株”改為“地上部分”[1]。因此,藥用植物對氣候變化響應(yīng)的研究更應(yīng)引起人們的重視。本文就藥用植物對CO2濃度升高、增溫、干旱、臭氧脅迫、紫外線輻射增強以及氮沉降等主要氣候變化現(xiàn)象響應(yīng)的研究進展進行綜述,以期為今后進一步開展相關(guān)研究工作,制定科學(xué)合理的藥用植物栽培措施,有效應(yīng)對全球氣候變化奠定基礎(chǔ)并提供重要參考。

    1 藥用植物對CO2濃度升高的響應(yīng)

    據(jù)IPCC第4次評估報告《氣候變化2007》,全球CO2濃度從工業(yè)革命前的280 ppm(百萬分之一)上升到了2005年379 ppm,預(yù)計21世紀(jì)末將達(dá)到700 ppm左右,因此,CO2濃度升高已成為不爭的事實。CO2是光合作用的底物,其濃度增加勢必會對藥用植物生長、光合作用及有效成分積累產(chǎn)生巨大影響。

    1.1 藥用植物生長對CO2濃度升高的響應(yīng)

    許多研究表明,CO2濃度的升高會促進植物生長,對植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響,如改變植物的冠層結(jié)構(gòu)和根系結(jié)構(gòu)、增加植物根系面積、增加葉片厚度、促進根系分泌物的釋放等。馬飛[2]等研究發(fā)現(xiàn),肋果沙棘幼苗在高CO2濃度下生長,其株高、基徑和總?cè)~數(shù)明顯增加。而對枸杞的研究發(fā)現(xiàn),速生期植株地徑以及新梢加粗的生長速率會隨著CO2濃度升高而加快,但生長量沒有顯著差異;隨著CO2濃度升高,株高和新梢加長的生長則呈前期促進、后期緩慢降低的趨勢,但差異不顯著[3]。由此可見,CO2濃度增加對部分藥用植物的生長只是在某一生長發(fā)育時期具有促進作用。

    1.2 藥用植物光合作用對CO2濃度升高的響應(yīng)

    光合作用直接受CO2濃度升高的影響,CO2濃度增加有助于碳素同化速率的增加,提高植物的光合速率。如CO2濃度倍增可顯著提高肋果沙棘幼苗的凈光合速率和水分利用效率[2]。劉奇峰等[4]通過對4種藥用植物光合特性的研究也發(fā)現(xiàn),隨CO2濃度增大,玫瑰、枇杷、杜仲、厚樸的光合速率大幅提高。但CO2濃度升高并非對所有藥用植物光合能力都有促進作用,如劉漢峰[5]首次發(fā)現(xiàn)CO2倍增處理對景天科酸代謝植物(報春石斛)的光合能力產(chǎn)生抑制效應(yīng)。因此,藥用植物光合作用對CO2濃度升高的響應(yīng)尚待更加深入探討。

    1.3 藥用植物有效成分對CO2濃度升高的響應(yīng)

    現(xiàn)代研究表明,許多藥用植物的藥理作用與其所含的次生代謝物質(zhì)密切相關(guān)。大氣中CO2濃度的升高,影響了藥用植物的生理代謝過程,勢必對藥用植物有效成分含量及生物量產(chǎn)生影響。如李秀華等[6]研究發(fā)現(xiàn),CO2濃度升高可以提高短葶飛蓬地上部生物量和有效成分含量以及產(chǎn)量;但潘靜[7]的研究表明,長期CO2濃度倍增處理降低了枸杞果實多糖和總糖含量以及牛磺酸、黃酮、類胡蘿卜素等有效成分的含量。由此表明,CO2濃度升高對不同種類藥用植物有效成分的影響不同。

    2 藥用植物對增溫的響應(yīng)

    人類對化石能源的大量消耗導(dǎo)致CO2等溫室氣體大量排放,使大氣中溫室氣體濃度增加,溫室效應(yīng)增強,導(dǎo)致全球變暖。近百年(1906年—2005年)全球地表溫度升高約0.74 ℃±0.18 ℃,近50年的變暖率幾乎是近百年的2倍[8]。全球氣候持續(xù)變暖直接或間接對植物產(chǎn)生不同程度的影響。

    2.1 藥用植物分布對增溫的響應(yīng)

    溫度是限制物種分布的重要生態(tài)因子,過去幾十年的氣候變化已對物種分布和豐富度產(chǎn)生了極大影響。吳建國[9]模擬分析了氣候變化對肉蓯蓉、沙打旺、密枝喀什菊、四合木、伊貝母、新疆貝母和松葉豬毛菜等瀕危植物分布范圍的影響,發(fā)現(xiàn)這些植物適宜分布范圍在氣候變化的影響下縮小,到2081年—2100年時段縮小80%以上;且隨著平均氣溫的升高,不同的植物,其分布變化趨勢不同。因此,增溫對藥用植物分布的影響應(yīng)受到人們的足夠重視。

    2.2 藥用植物生長對增溫的響應(yīng)

    溫度是植物生命活動的重要生存因子之一,對植物生長發(fā)育影響很大。適宜的溫度是促進種子萌發(fā)的重要因素,王非等[10]研究表明,2種白頭翁種子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢均隨著溫度的升高而明顯增高,白頭翁種子較適宜的發(fā)芽溫度為25~30 ℃。而溫度持續(xù)升高會對藥用植物帶來傷害,如研究發(fā)現(xiàn),28 ℃和40 ℃溫度脅迫下,銀杏形態(tài)沒有變化,44 ℃高溫脅迫下,銀杏開始輕度萎蔫[11]。藥用植物生長都有其最高溫度,長時間超過其最高溫度會引起植株死亡。

    2.3 藥用植物生理生化特性對增溫的響應(yīng)

    藥用植物的生長需要適宜的溫度,增溫會對藥用植物產(chǎn)生不同程度的脅迫,藥用植物為了抵御這種脅迫,其生理代謝過程會發(fā)生一系列變化。如研究發(fā)現(xiàn),在高溫脅迫下,大蒜體內(nèi)SOD活性、POD活性、脯氨酸含量和MDA呈現(xiàn)上升趨勢[12];銀杏葉的可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸對變溫脅迫較敏感,對前期升溫過程中的滲透調(diào)節(jié)起到較為重要的作用,而可溶性糖和脯氨酸對變溫的敏感性較差,但對后期高溫的滲透調(diào)節(jié)起到主要作用[13]。

    針對高溫對藥用植物的脅迫,人們也在進行對藥用植物保護的研究。許多研究表明,AM真菌能直接或間接影響藥用植物的次生代謝過程,使藥用植物次生代謝產(chǎn)物發(fā)生變化[14]。如張雯等[15]研究發(fā)現(xiàn),高溫脅迫下接種 AM 真菌,有利于提高蒼術(shù)根系侵染率、促進蒼術(shù)地下部分生物量的積累,并影響蒼術(shù)根莖揮發(fā)油總數(shù)和主要組分的量。此外還有研究發(fā)現(xiàn),通過外源Ca2+處理,半夏抗熱能力顯著提高,倒苗時間推遲,生長期延長,產(chǎn)量提高[16]。

    2.4 藥用植物對高溫與干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)

    水分和溫度是兩個對藥用植物生長影響較為突出的環(huán)境因子,二者常同時作用于植物,因此,研究藥用植物對氣候變化響應(yīng)要同時考慮水分和溫度的協(xié)同作用。邵維等[17]研究了高溫干旱復(fù)合脅迫對刺槐幼苗的影響,發(fā)現(xiàn)干旱抑制刺槐幼苗生長,而短期高溫則對其生長具有一定促進作用,表明高溫、干旱對植物生長影響存在一定的拮抗作用。陳雷等[18]研究溫度與干旱脅迫對銀杏葉黃酮類化合物含量的影響發(fā)現(xiàn),銀杏葉黃酮類成分含量隨著脅迫時間的推移而降低,在脅迫前期,干旱是主要因素,而到脅迫后期,溫度因子占主導(dǎo)作用。因此,今后更應(yīng)重視復(fù)合脅迫的研究。

    3 藥用植物對干旱脅迫的響應(yīng)

    氣候變化導(dǎo)致災(zāi)害性氣候事件頻發(fā),全球降雨分布、頻率及強度發(fā)生顯著變化,各地生態(tài)系統(tǒng)平衡以及水資源分布也受到了嚴(yán)重的影響,植物對水分的變化產(chǎn)生不同的響應(yīng),其中最顯著的是對干旱脅迫的響應(yīng)。

    3.1 藥用植物生長對干旱脅迫的響應(yīng)

    對藥用植物產(chǎn)生傷害的干旱環(huán)境稱為干旱脅迫(drought stress)。干旱脅迫下,冬凌草種子萌發(fā)、幼苗生長受到不同程度的抑制[19];生長量是植物對干旱脅迫的綜合反應(yīng),也是評估干旱脅迫程度和植物抗旱能力的可靠指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn),在各生長期或全生長期進行重度干旱脅迫(土壤含水量6.5%)均可導(dǎo)致茅蒼術(shù)根莖生長量及存活率顯著下降,其中在營養(yǎng)生長期及全生長期進行重度干旱脅迫對根莖生長量及存活率的影響最大[20]。藥用植物為了抵御干旱脅迫自身也會發(fā)生一些變化。如干旱脅迫下甘草植株能通過調(diào)整自身生長和生物量分配,加大根冠比,提高吸水和保水能力,同時甘草根葉通過迅速積累可溶性糖和游離脯氨酸,提高滲透調(diào)節(jié)能力,從而有效抵御干旱逆境,維持植株正常生長[21]。

    為探尋緩解干旱脅迫對藥用植物影響的方法措施,人們也做了大量研究。劉海英等[22]研究表明,適宜體積分?jǐn)?shù)(0.050 mmol/L)的亞精胺(Spd)能顯著提高干旱脅迫下決明種子的萌發(fā)能力,通過調(diào)節(jié)保護酶活性來有效減緩干旱脅迫對決明幼苗的傷害,提高決明種子及幼苗的耐旱能力。楊娟娟等[23]研究也發(fā)現(xiàn),干旱抑制菘藍(lán)生長,但適量鉀肥可以通過影響菘藍(lán)植株抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等方式達(dá)到緩解干旱脅迫目的。

    3.2 藥用植物生理生化特性對干旱脅迫的響應(yīng)

    干旱脅迫下,藥用植物為了適應(yīng)干旱逆境,其生理代謝會發(fā)生一些變化。適度干旱脅迫下,甘草自身通過抗氧化酶類(SOD、CAT、POD和APX)活性提高及時清除活性氧,減輕膜損傷;重度脅迫下,上述活性氧代謝平衡破壞,活性氧積累,膜脂過氧化加劇[24]。植物在土壤干旱條件下PAL活性會得到激發(fā),陳雷等[18]研究發(fā)現(xiàn),正常溫度(15~25 ℃)條件下,銀杏葉PAL活性在重度干旱處理下最高。分析干旱脅迫下藥用植物生理生化特性的變化,有助于揭示藥用植物對干旱脅迫響應(yīng)的機理,今后應(yīng)深入研究。

    3.3 藥用植物有效成分對干旱脅迫的響應(yīng)

    有效成分高低直接決定著藥用植物的品質(zhì),研究發(fā)現(xiàn)適度的干旱脅迫有利于增加藥用植物有效成分。如輕度的干旱脅迫能顯著提高丹參地上和地下生物量,促進丹參酮的合成和積累[25];中度水分脅迫能促進菘藍(lán)根部靛玉紅含量積累[26];柴胡在中度水分脅迫下柴胡皂苷a和b的含量上升[27]。其原因可能是干旱脅迫影響了藥用植物的初生代謝,并對次生代謝途徑中關(guān)鍵酶的活性與表達(dá)量產(chǎn)生影響,進而調(diào)控次生代謝物的生成量。

    3.4 藥用植物對干旱脅迫的應(yīng)答機制

    研究發(fā)現(xiàn),藥用植物是通過利用ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和分泌滲透物質(zhì)來應(yīng)答干旱脅迫, 減少脅迫所帶來的危害,干旱脅迫下,ABA通過調(diào)控藥用植物氣孔關(guān)閉減少水分散失,通過調(diào)控關(guān)鍵酶基因表達(dá)增加次生代謝產(chǎn)物分泌量。大麻在開花期添加ABA時,會促進2-C-甲基-D-赤蘚糖醇-4-磷酸(MEP)途徑中產(chǎn)物四氫大麻酚和維生素E的合成[28]。目前對ABA參與的信號通路中其他信號分子如乙烯、水楊酸等之間的關(guān)系以及它們在信號通路中的作用還不清楚,還需要深入研究。

    4 藥用植物對臭氧脅迫的響應(yīng)

    臭氧是氧氣(O2)的同素異形體,具有強氧化作用。近年來,由于光化學(xué)反應(yīng)的臭氧前體增加,全球植物受對流層臭氧(O3)脅迫的程度越來越嚴(yán)重。臭氧脅迫引發(fā)植物的各種防御保護機制,刺激抗氧化系統(tǒng),影響膜系統(tǒng),改變其體內(nèi)碳和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收并引起它們的重新分配,誘導(dǎo)其基因表達(dá)的深層變化。

    4.1 藥用植物生長對臭氧脅迫的響應(yīng)

    通常在高濃度臭氧脅迫下,植物葉片會出現(xiàn)一些可見的傷害癥狀,如葉片失水失色、出現(xiàn)斑點以及葉脈扭曲等。銀杏在高濃度O3(80 nmol/mol)下熏蒸90 d時,葉片會出現(xiàn)輕微的褐色斑塊[29]。其原因可能是在高濃度O3條件下,細(xì)胞膜破損而細(xì)胞液漏入到細(xì)胞的間隙。

    4.2 藥用植物光合作用對臭氧脅迫的響應(yīng)

    大量研究表明,高濃度O3一般會降低植物的光合作用。如高濃度O3處理使銀杏葉片凈光合速率下降,銀杏葉片中的可溶性蛋白質(zhì)與淀粉含量下降,最終導(dǎo)致生長緩慢[30]。這可能是由于O3進入銀杏葉片組織后,銀杏體內(nèi)細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化作用增強,細(xì)胞膜傷害加重,導(dǎo)致光合膜系統(tǒng)的損傷和破壞。也有研究認(rèn)為O3脅迫下植物光合作用降低與葉綠體合成受阻、葉片氣孔閉合有關(guān)。李迎春等[31]研究發(fā)現(xiàn),高濃度O3會造成毛竹葉片光合色素降解或合成受阻,發(fā)生氣孔限制或非氣孔限制,使水分利用效率明顯下降,而蒸騰速率明顯提高,對毛竹的光合作用產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面影響。

    4.3 藥用植物有效成分對臭氧脅迫的響應(yīng)

    大多數(shù)研究認(rèn)為,O3脅迫會使植物生物量降低,主要是O3直接作用于植物葉片導(dǎo)致葉片的損傷,而葉片是植物進行光合作用的主要場所,光合速率下調(diào)必然導(dǎo)致植物的生長受到抑制。而徐仰倉等[32]研究發(fā)現(xiàn),臭氧能提高藥用植物抗氧化物質(zhì)的含量。而這些抗氧化物質(zhì)如黃酮、多酚、維生素E和維生素C恰好是某些藥材的中藥有效成分,在藥材、保健食品、人類健康等方面起著很重要的作用。這表明臭氧可以用來增加藥材的抗氧化物質(zhì)含量,提高相關(guān)藥材的品質(zhì)。

    5 藥用植物對紫外輻射增強的響應(yīng)

    過去數(shù)十年內(nèi),人類向大氣中排放了大量的氯氟烴等化學(xué)物質(zhì),導(dǎo)致臭氧含量降低,臭氧層變薄,導(dǎo)致紫外線B(UV-B,280~320 nm)輻射增強。增強UV-B輻射將直接或間接導(dǎo)致植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理代謝、遺傳特性、生長周期和生態(tài)結(jié)構(gòu)等方面發(fā)生變化。

    5.1 藥用植物生長對紫外輻射增強的響應(yīng)

    洪森榮[33]等的研究表明,1 kJ·m2的UV-B輻射可以促進黃獨微型塊莖的提早萌發(fā)和試管苗生長,而高劑量的輻射則對其萌發(fā)和試管苗生長產(chǎn)生抑制作用。方媛等[34]研究發(fā)現(xiàn),光果甘草和烏拉爾甘草2種甘草種子的最終發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)在UV-B輻射增強下沒有顯著變化。上述研究結(jié)果的差異可能是因為研究對象和試驗處理濃度不同造成的,其具體機制還需深入研究。

    多數(shù)研究表明UV-B輻射增強能夠降低植物的生物產(chǎn)量。增強UV-B 輻射使2種甘草種子萌發(fā)初期的胚根干鮮重和下胚軸干鮮重都降低,2種甘草幼苗根長和下胚軸長度縮短的結(jié)果印證了這一點[34]。

    5.2 藥用植物光合作用對紫外輻射增強的響應(yīng)

    低強度UV-B輻射下,鳳仙花葉片通過增加葉綠素含量,增加電子庫容量以及增強熱耗散能力,提高光合效率,以抵御脅迫反應(yīng)[35];其他藥用植物如胡椒薄荷處于輕度UV-B輻射脅迫時,光合能力雖然在一定程度上有所降低,但是可以通過較強的熱耗散來保護光合機構(gòu)[36]。可見在UV-B輻射增強的情況下,藥用植物可以通過自身的調(diào)節(jié),以適應(yīng)環(huán)境的不斷變化。

    5.3 藥用植物有效成分對紫外輻射增強的響應(yīng)

    UV-B輻射會對藥用植物次生代謝及其有效成分的積累產(chǎn)生影響,如影響酚類、黃酮類、萜類及揮發(fā)油、生物堿等次生代謝產(chǎn)物的合成與積累,從而間接影響到藥材的質(zhì)量。Wei Ning等[37]研究發(fā)現(xiàn),采摘新鮮的忍冬花蕾,經(jīng)過UV-B輻射處理后,3種異綠原酸成分顯著增加,抗氧化能力也顯著增加。藥典中黃連以次生代謝產(chǎn)物小檗堿的含量作為其質(zhì)量評價的標(biāo)準(zhǔn),黃連在低強度UV-B輻射時,通過增強光合作用及PPP途徑,能提供較多的次生代謝物前體物及次生代謝物所必需的NADPH,進而小檗堿的含量也相應(yīng)提高,而高強度輻射時會降低小檗堿含量[38]。吳能表等[39]研究發(fā)現(xiàn),輕度UV-B脅迫降低了薄荷油中薄荷醇、薄荷酮、胡薄荷酮的質(zhì)量分?jǐn)?shù),而重度UV-B脅迫增加了薄荷油中3種物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。與之前UV-B輻射對黃連有效成分的影響正好相反。紫外輻射對藥用植物有效成分的影響因有效成分種類的不同而表現(xiàn)出差異,具體的作用機制還需繼續(xù)深入研究。

    6 藥用植物對氮沉降的響應(yīng)

    含氮化合物從大氣中移除并降落到地表的過程稱為大氣氮沉降(N deposition)。自工業(yè)革命以來,由于化石燃料大量燃燒、含氮化肥生產(chǎn)使用及畜牧業(yè)經(jīng)營等人類活動向大氣中排放了大量的氮化物,使得氮化物含量在大氣中迅速增加,并向陸地和水域生態(tài)系統(tǒng)沉降。氮沉降影響的研究目前主要集中在對生態(tài)環(huán)境、森林群落、森林土壤、植物的形態(tài)和光合特性等方面,針對藥用植物的研究報道很少。

    6.1 藥用植物生長對氮沉降的響應(yīng)

    模擬氮沉降使土壤可利用性氮增加,施入的氮被植物吸收利用后,在一定程度上促進植物生長。如研究發(fā)現(xiàn),模擬氮沉降顯著提高了油松幼苗生物量和幼苗生長速率[40];高濃度和中濃度的氮沉降對溫郁金葉叢期葉面積的形成具有促進作用[41]。

    6.2 藥用植物光合作用對氮沉降的響應(yīng)

    氮與植物光合作用有密切關(guān)系,王強等[42]研究發(fā)現(xiàn),氮沉降提高了烏藥幼苗的光合能力,可能原因是氮沉降使烏藥幼苗葉片氮含量增加,引起Rubisco和與光合作用相關(guān)的氮組分增加,提高了葉肉細(xì)胞CO2固定能力。適量氮沉降可以提高組織葉綠素含量,增加凈光合速率,但過量氮沉降則會產(chǎn)生相反的效應(yīng)。如研究發(fā)現(xiàn),香樟葉片的葉綠素含量隨著氮沉降量的增加而增加,適量的氮沉降對香樟的生長具有促進作用,而過量的氮沉降會降低其凈光合速率,從而對其生長產(chǎn)生抑制作用[43]。

    6.3 藥用植物對氮沉降和增溫復(fù)合脅迫的響應(yīng)

    溫度和氮素對于植物的生長來說均具有重要而復(fù)雜的作用。石連旋等[44]研究發(fā)現(xiàn),施氮能明顯改變蘆葦?shù)耐獠啃螒B(tài),增大植株高度、增加植株節(jié)數(shù)、增多植株葉片數(shù)量、增大葉片寬度,而增溫削弱了施氮處理的作用效果,增溫施氮同時處理下,保衛(wèi)細(xì)胞長度增加,使水分蒸騰加快,不利于水分的保持,限制了蘆葦?shù)纳L。由此表明,探討氮沉降對藥用植物的影響時也需加強氮沉降同其他因子復(fù)合效應(yīng)的研究。

    7 展望

    全球氣候變化已成為不可改變的事實,目前的一些研究結(jié)果為預(yù)測藥用植物未來的變化趨勢提供了許多重要依據(jù)。但藥用植物種類繁多,且目前的研究還不深入,很多藥用植物對氣候變化響應(yīng)的研究還未涉及。今后應(yīng)進一步加強以下方面的研究:1)加強大宗藥用植物與瀕危藥用植物對氣候變化響應(yīng)的研究,以完善現(xiàn)有栽培技術(shù),增強對氣候變化的適應(yīng);2)當(dāng)前的研究多限于考慮單因素作用,應(yīng)加強兩個因素或多個因素復(fù)合脅迫的研究,如CO2濃度升高與高溫復(fù)合脅迫、臭氧脅迫與氮沉降復(fù)合脅迫對藥用植物的影響,以便更能接近實際狀況;3)目前的研究多限于影響結(jié)果,對所涉及機理的研究還不甚明確。而且不同藥用植物對同一氣候變化現(xiàn)象響應(yīng)的研究結(jié)果不一致,這可能是不同藥用植物對氣候變化響應(yīng)的機制不同,應(yīng)加強細(xì)胞、分子水平上的研究以闡明其作用機理。

    總之,鑒于全球氣候變化不可逆轉(zhuǎn)的總體趨勢,及其對藥用植物生長發(fā)育的巨大影響,藥用植物對全球氣候變化響應(yīng)的研究應(yīng)引起更多不同領(lǐng)域科學(xué)工作者的共同關(guān)注,相關(guān)研究應(yīng)受到更多的重視,今后尤其要注重加強不同領(lǐng)域之間的合作研究。這不僅對于揭示藥用植物響應(yīng)氣候變化的普遍規(guī)律,提出生產(chǎn)上切實可行的應(yīng)對措施具有重要的理論意義和應(yīng)用前景,而且對于預(yù)測氣候變化背景下藥用植物有效成分的變化趨勢,保障人類用藥安全具有重要的現(xiàn)實意義。

    [1]黃雪菊,林 希,李 沙,等. 藥用植物資源生態(tài)研究進展[J]. 四川環(huán)境,2014(04):146-153.

    [2]馬 飛,徐婷婷,張曉瑋,等. 肋果沙棘幼苗對CO2濃度升高的生理生態(tài)響應(yīng)[J]. 林業(yè)科學(xué),2012,48(10):30-34.

    [3]曹 兵,宋培建,康建宏. 大氣CO2濃度倍增對寧夏枸杞生長的影響[J]. 林業(yè)科學(xué),2011,47(7):193-198.

    [4]劉奇峰,梁宗鎖,蔡 靖,等. 4種藥用植物光合特性的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報,2007,22(6):10-13.

    [5]劉漢峰. CO2倍增對三種石斛光合特性的影響[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué),2012.

    [6]李秀華,蘇文華,周 鴻,等. 大氣二氧化碳倍增對短葶飛蓬生長和有效成分積累的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2009,20(8):1852-1856.

    [7]潘 靜. CO2濃度倍增對寧夏枸杞光合產(chǎn)物分配與果實品質(zhì)的影響[D]. 銀川:寧夏大學(xué),2013.

    [8]葛全勝,王 芳,王紹武,等. 對全球變暖認(rèn)識的七個問題的確定與不確定性[J]. 中國人口·資源與環(huán)境,2014,24(1):1-6.

    [9]吳建國. 氣候變化對7種荒漠植物分布的潛在影響[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2010,16(5):650-661.

    [10]王 非,張麗梅,張 丹. 幾種處理對兩種白頭翁種子萌發(fā)的影響[J]. 北方園藝,2013(2):65-67.

    [11]歐祖蘭,曹福亮,鄭 軍. 高溫脅迫下銀杏形態(tài)及生態(tài)生化指標(biāo)的變化[[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版, 2008,32(3):31-34.

    [12]孫敬強. 大蒜種質(zhì)資源的鑒定與評價[D]. 泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

    [13]郁萬文,曹福亮. 高溫脅迫下銀杏葉片部分滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的動態(tài)變化[J]. 福建林業(yè)科技,2008,35(2):126-128.

    [14]Yadav K,Aggarwal A,Singh N. Arbuscular mycorrhizal fungi(AMF) induced acclimatization, growth enhancement and colchicine content of micropropagatedGloriosasuperbaL. plantlets[J]. Industrial Crops and Products,2013,45:88-93.

    [15]張 霽,劉大會,郭蘭萍,等. 不同溫度下叢枝菌根對蒼術(shù)根莖生物量和揮發(fā)油的影響[J]. 中草藥,2011,42(2):372-375.

    [16]李燦雯,王康才,羅慶云. 外源Ca2+處理對高溫脅迫下半夏植株保護效應(yīng)及主要成分積累規(guī)律的影響[J]. 中國中藥雜志,2012,37(19):2875-2878.

    [17]邵 維,吳永波,楊 靜,等. 高溫干旱復(fù)合脅迫對刺槐幼苗生理生化性能的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報,2014,30(4):1-7.

    [18]陳 雷,常 麗,曹福亮,等. 銀杏葉黃酮類化合物含量及相關(guān)酶活性對溫度和干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 西北植物學(xué)報,2013,33(4):0755-0762.

    [19]蘇秀紅,殷鵬輝,董誠明,等. 聚乙二醇-6000對冬凌草種子萌發(fā)、幼苗生長及次生代謝產(chǎn)物積累的影響[J]. 中國實驗方劑學(xué)雜,2011,17(5):119-121.

    [20]顧永華,馮 煦,夏 冰. 水分脅迫對茅蒼術(shù)根莖生長及揮發(fā)油含量的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報,2008,17(3):23-27.

    [21]劉 艷,陳貴林,蔡貴芳,等. 干旱脅迫對甘草幼苗生長和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J]. 西北植物學(xué)報,2011,31(11):2259-2264.

    [22]劉海英,喻澤莉,張春平,等. 亞精胺對干旱脅迫下決明種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J]. 西南大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2013,35(5):43-50.

    [23]楊娟娟,郭巧生,陳蘇丹,等. 鉀肥和水分對菘藍(lán)幼苗生長和生理特性的影響[J]. 中國中藥雜志,2014,39(10):1772-1776.

    [24]劉 艷,蔡貴芳,陳貴林,等. 干旱脅迫對甘草幼苗活性氧代謝的影響[J]. 中國草地學(xué)報,2012,34(5):93-97.

    [25]劉大會,郭蘭萍,黃璐琦,等. 土壤水分含量對丹參幼苗生長及有效成分的影響[J]. 中國中藥雜志,2011,36(3):321-325.

    [26]譚 勇,梁宗鎖,董娟娥. 水分脅迫對菘藍(lán)生長發(fā)育和有效成分積累的影響[J]. 中國中藥雜志,2008,33(1):19-22.

    [27]Zhu Z B,Liang Z S,Han R L,et al. Impact of fertilization on drought response in the medicinal herbBupleurumchinense DC.:growth and saikosaponin production[J]. Ind Crops Pro,2009,29(2):629-633.

    [28]Mansouri H,Asrar Z,Szopa J. Effects of ABA on primary terpenoids and Delta(9)-tetrahydrocannabinol inCannabissativaL. at flowering stage[J]. Plant Growth Regul,2009,58(3):269-277.

    [29]He X Y,Fu S L,Chen W,et al. Changes in effects of ozone exposure on growth, photosynthesi and respiration ofGinkgobilobain Shenyangurban area[J]. Photosynthetica,2007,45(4):555-561.

    [30]張巍巍,趙天宏,王美玉,等. 臭氧濃度升高對銀杏光合作用的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2007,26(5):645-649.

    [31]李迎春,李 應(yīng),陳雙林,等. 大氣O3濃度升高對毛竹光合生理的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(2):344-350.

    [32]徐仰倉,李飛飛,徐 金. 臭氧對藥用植物活性物質(zhì)含量的影響[J]. 時珍國醫(yī)國藥,2011,22(12):2829-2830.

    [33]洪森榮,何 喬,何 欣,等. 紫外線-B輻射對黃獨微型塊莖萌發(fā)與試管苗生長發(fā)育的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(10):44-46.

    [34]方 媛,于海寧,程 曦,等. 增強UV-B輻射對甘草種子萌發(fā)及幼苗形態(tài)的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報,2010,26(2):122-126.

    [35]何會流. 增強UV-B對鳳仙花葉綠素含量和熒光特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(8):186-187.

    [36]吳能表,馬紅群,胡麗濤,等. 增強UV-B輻射對胡椒薄荷葉片光合機構(gòu)和光合特性的影響[J]. 中國中藥雜志,2009,34(23):2995-2998.

    [37]Ning W, Peng X, Ma L Y, et al. Enhanced secondary metabolites production and antioxidant activity in postharvestLonicerajaponicaThunb.in response to UV radiation[J]. lnnov Food Sci Emerg Technol, 2012(3): 231.

    [38]溫 泉,張 楠,曹瑞霞,等. 增強UV-B對黃連代謝及小檗堿含量的影響[J]. 中國中藥雜志,2011,36(22):3063-3069.

    [39]吳能表,羅紅麗,馬紅群,等. UV-B輻射對薄荷藥用成分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響[J]. 西南大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2012,34(6):1-5.

    [40]李化山,汪金松,法 蕾,等. 模擬氮沉降對油松幼苗生長的影響[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2013,19(5):774-780.

    [41]榮 海,洪 偉,吳承禎,等. 模擬氮沉降對溫郁金葉叢期葉面積形成的影響[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報,2011,31(1):13-17.

    [42]王 強,金則新,彭禮瓊. 氮沉降對烏藥幼苗生理生態(tài)特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2012,23(10):2766-2772.

    [43]曲道春,江 洪,由美娜. 氮沉降對香樟葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懷芯縖J]. 環(huán)境污染物與防治,2011,33(11):15-19.

    [44]石連旋,于文若,蔣 章,等. 松嫩草地返青期蘆葦形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)對全球氣候變化的響應(yīng)[J]. 東北師大學(xué)報:自然科學(xué)版,2013,45(3):106-108.

    Research progress in medicinal plants response to climate change

    SUN Meng, ZHANG Zi-long

    (School of Chinese Materia Medica, Beijing University of Chinese Medicine, Beijing 100102, China)

    Global climate change is a growing problem, it also affects the growth and development of medicinal plants largely, and people pay more and more attention to the research of medicinal plants response to climate change. This paper summarized the response of growth of medicinal plants, photosynthesis, effective components etc to climate change phenomenon which can be included elevated CO2, temperature rises, drought, ozone stress, UV-B radiation and N deposition, and gived suggestions for direction and emphasis of the future research.

    medicinal plant; climate change; effective component; response

    2014-11-17;

    2014-12-08

    國家自然科學(xué)基金項目(81102751)

    孫 萌,碩士研究生,主要從事中藥資源生態(tài)方向研究,E-mail:meng.119@163.com;

    張子龍,博士,副研究員,主要從事中藥資源與生態(tài)、中藥材規(guī)范化生產(chǎn)與質(zhì)量控制方面研究,E-mail:zhangzilong76@163.com。

    S759.82

    A

    2095-1736(2015)05-0084-05

    doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.05.084

    猜你喜歡
    藥用植物氣候變化幼苗
    藥用植物保育研究團隊
    《應(yīng)對氣候變化報告(2022)》發(fā)布
    種玉米要用“鋅” 幼苗不得花白病
    中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所藥用植物親緣學(xué)研究中心
    藥用植物資源與育種團隊
    氣候變化與環(huán)保法官
    氣候變化:法官的作用
    尋找家里的藥用植物
    默默真愛暖幼苗
    中國火炬(2015年12期)2015-07-31 17:38:35
    應(yīng)對氣候變化需要打通“網(wǎng)關(guān)”
    太陽能(2015年7期)2015-04-12 06:49:50
    我要看日韩黄色一级片| 婷婷六月久久综合丁香| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 欧美zozozo另类| av.在线天堂| 99热精品在线国产| 亚洲成人久久爱视频| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 欧美日韩国产亚洲二区| 免费看av在线观看网站| 毛片女人毛片| 日本五十路高清| 成人欧美大片| 嫩草影院入口| 听说在线观看完整版免费高清| 成人国产综合亚洲| bbb黄色大片| 男女边吃奶边做爰视频| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 乱码一卡2卡4卡精品| 综合色av麻豆| 永久网站在线| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 国产一区二区激情短视频| 久久精品国产清高在天天线| 精品福利观看| 亚洲第一电影网av| АⅤ资源中文在线天堂| 精品一区二区三区av网在线观看| 亚洲人与动物交配视频| а√天堂www在线а√下载| 欧美三级亚洲精品| 免费黄网站久久成人精品| 春色校园在线视频观看| 久久中文看片网| 国产一区二区三区视频了| 亚洲性久久影院| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 超碰av人人做人人爽久久| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区 | 麻豆av噜噜一区二区三区| 老司机福利观看| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲欧美日韩高清专用| 国产精品女同一区二区软件 | 亚洲av第一区精品v没综合| 成人三级黄色视频| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 亚洲av中文字字幕乱码综合| xxxwww97欧美| 香蕉av资源在线| 国产黄片美女视频| 亚洲国产精品久久男人天堂| 国产精品一区www在线观看 | 午夜精品久久久久久毛片777| 免费观看人在逋| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 免费观看的影片在线观看| 在线观看午夜福利视频| 日本一二三区视频观看| 国产精品爽爽va在线观看网站| 乱人视频在线观看| 午夜影院日韩av| 国产乱人视频| 三级国产精品欧美在线观看| 可以在线观看毛片的网站| 久久久久国内视频| 男女之事视频高清在线观看| 婷婷色综合大香蕉| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产精品乱码一区二三区的特点| 精品一区二区三区av网在线观看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 不卡一级毛片| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 国产男靠女视频免费网站| 国产免费一级a男人的天堂| 色5月婷婷丁香| 亚洲美女搞黄在线观看 | 九色成人免费人妻av| 亚洲精品在线观看二区| 1000部很黄的大片| 亚洲成av人片在线播放无| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 婷婷丁香在线五月| 99久久精品国产国产毛片| 一区二区三区免费毛片| 欧美成人性av电影在线观看| 88av欧美| 亚洲美女视频黄频| 男人舔女人下体高潮全视频| 一区二区三区高清视频在线| 女同久久另类99精品国产91| 日韩在线高清观看一区二区三区 | 色视频www国产| 久久午夜福利片| 日日干狠狠操夜夜爽| 国产私拍福利视频在线观看| avwww免费| 精品人妻1区二区| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 欧美xxxx性猛交bbbb| 亚洲国产欧美人成| 97超视频在线观看视频| 国产精品无大码| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 精品久久久久久久久久久久久| 欧美3d第一页| 国产黄a三级三级三级人| 亚洲电影在线观看av| 特级一级黄色大片| 免费av观看视频| 午夜久久久久精精品| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 久久久久久久精品吃奶| 九色成人免费人妻av| 成人国产麻豆网| 国产真实伦视频高清在线观看 | 亚洲国产欧洲综合997久久,| 成人国产麻豆网| 亚洲中文字幕日韩| 精品人妻一区二区三区麻豆 | 最好的美女福利视频网| 日本免费一区二区三区高清不卡| 国产男靠女视频免费网站| 精品久久久久久,| av天堂在线播放| 丰满的人妻完整版| 九九热线精品视视频播放| 国产精品人妻久久久影院| 97超视频在线观看视频| 丰满乱子伦码专区| 十八禁网站免费在线| 亚洲18禁久久av| 五月伊人婷婷丁香| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 成人一区二区视频在线观看| 日韩欧美国产在线观看| 亚洲在线观看片| 人人妻人人看人人澡| 中文亚洲av片在线观看爽| 精华霜和精华液先用哪个| 男女边吃奶边做爰视频| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 69av精品久久久久久| 国产精华一区二区三区| 欧美xxxx性猛交bbbb| 国产精品永久免费网站| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 亚洲经典国产精华液单| 日韩国内少妇激情av| 亚洲性久久影院| 国产探花极品一区二区| 欧美激情久久久久久爽电影| 成人一区二区视频在线观看| 久久久久精品国产欧美久久久| 久久人人爽人人爽人人片va| 草草在线视频免费看| 亚洲美女视频黄频| 久久精品国产亚洲网站| 男人的好看免费观看在线视频| 毛片女人毛片| 精品人妻熟女av久视频| 国内精品久久久久久久电影| 日本一二三区视频观看| 男女视频在线观看网站免费| av视频在线观看入口| 我要搜黄色片| 亚洲精品久久国产高清桃花| 在线免费观看不下载黄p国产 | 毛片女人毛片| 中国美女看黄片| av在线天堂中文字幕| АⅤ资源中文在线天堂| 国产男人的电影天堂91| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 床上黄色一级片| 亚洲自偷自拍三级| 成人国产麻豆网| 热99在线观看视频| 在线免费观看的www视频| 久久久久久伊人网av| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 高清日韩中文字幕在线| 久久人人精品亚洲av| 亚洲自拍偷在线| 最好的美女福利视频网| 色在线成人网| 又粗又爽又猛毛片免费看| 在线观看av片永久免费下载| 99国产极品粉嫩在线观看| 黄片wwwwww| 五月伊人婷婷丁香| 日韩精品有码人妻一区| 色哟哟哟哟哟哟| 欧美高清性xxxxhd video| 如何舔出高潮| 欧美中文日本在线观看视频| 真实男女啪啪啪动态图| 免费人成在线观看视频色| 国产免费男女视频| 国产探花极品一区二区| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 午夜精品一区二区三区免费看| 最近最新中文字幕大全电影3| 欧美另类亚洲清纯唯美| 女的被弄到高潮叫床怎么办 | 国产av麻豆久久久久久久| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 中文资源天堂在线| 日韩人妻高清精品专区| 国产精品日韩av在线免费观看| 中文字幕熟女人妻在线| 最近最新免费中文字幕在线| 美女 人体艺术 gogo| 国产精品一区二区免费欧美| 日韩国内少妇激情av| av中文乱码字幕在线| 日日撸夜夜添| 久久久久久久午夜电影| 亚洲精品影视一区二区三区av| 成人鲁丝片一二三区免费| 亚洲性久久影院| 国产午夜福利久久久久久| 2021天堂中文幕一二区在线观| 国产黄a三级三级三级人| 热99re8久久精品国产| 欧美极品一区二区三区四区| netflix在线观看网站| 免费无遮挡裸体视频| 成人毛片a级毛片在线播放| 久久这里只有精品中国| 丝袜美腿在线中文| 免费黄网站久久成人精品| 国语自产精品视频在线第100页| 男人舔女人下体高潮全视频| 欧美成人性av电影在线观看| 成熟少妇高潮喷水视频| av天堂中文字幕网| 波多野结衣高清无吗| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 国产精品,欧美在线| 99久久无色码亚洲精品果冻| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 国产av一区在线观看免费| 日韩国内少妇激情av| 身体一侧抽搐| 亚洲自偷自拍三级| 国产成人影院久久av| 国内精品久久久久久久电影| 一本精品99久久精品77| 国产伦一二天堂av在线观看| 在线天堂最新版资源| 午夜影院日韩av| 亚州av有码| 欧美激情在线99| 亚洲精品456在线播放app | 亚洲真实伦在线观看| 99热只有精品国产| 人妻夜夜爽99麻豆av| 日韩精品有码人妻一区| 99久久无色码亚洲精品果冻| aaaaa片日本免费| 国产在视频线在精品| 成人国产综合亚洲| 亚洲成人免费电影在线观看| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 丝袜美腿在线中文| 很黄的视频免费| 国产精品伦人一区二区| 午夜日韩欧美国产| 国产精品1区2区在线观看.| 在线天堂最新版资源| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 春色校园在线视频观看| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 老司机深夜福利视频在线观看| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 日日啪夜夜撸| 精品午夜福利在线看| 一夜夜www| 最新在线观看一区二区三区| 亚洲三级黄色毛片| 免费av不卡在线播放| 亚洲欧美日韩无卡精品| 国产成年人精品一区二区| 狠狠狠狠99中文字幕| 人妻少妇偷人精品九色| 中文在线观看免费www的网站| 不卡视频在线观看欧美| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 亚洲熟妇熟女久久| 精品久久久久久久末码| x7x7x7水蜜桃| 天堂网av新在线| 国产精品乱码一区二三区的特点| 亚洲 国产 在线| 人人妻人人澡欧美一区二区| 99热只有精品国产| 超碰av人人做人人爽久久| 成年人黄色毛片网站| 成人鲁丝片一二三区免费| 中国美白少妇内射xxxbb| 国产精品1区2区在线观看.| 少妇丰满av| 舔av片在线| 成人av在线播放网站| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 精品久久国产蜜桃| 国产视频一区二区在线看| 久久精品人妻少妇| 国产男人的电影天堂91| а√天堂www在线а√下载| 三级毛片av免费| 欧美极品一区二区三区四区| 免费一级毛片在线播放高清视频| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 99久久中文字幕三级久久日本| 日本免费a在线| videossex国产| 男人的好看免费观看在线视频| x7x7x7水蜜桃| 国产av一区在线观看免费| 婷婷亚洲欧美| 精品人妻视频免费看| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 日本欧美国产在线视频| 亚洲avbb在线观看| 欧美激情久久久久久爽电影| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 在线观看午夜福利视频| 直男gayav资源| 欧美精品啪啪一区二区三区| 22中文网久久字幕| 久久中文看片网| 久久久久久久精品吃奶| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 熟女电影av网| 欧美精品国产亚洲| 亚洲最大成人手机在线| 国产高清三级在线| 成人特级黄色片久久久久久久| 99热网站在线观看| 黄色视频,在线免费观看| 日韩欧美精品免费久久| 又爽又黄a免费视频| 亚洲最大成人中文| 久久久久久九九精品二区国产| 亚洲自偷自拍三级| 色精品久久人妻99蜜桃| 99热这里只有是精品50| 白带黄色成豆腐渣| 午夜福利欧美成人| 国产一区二区三区在线臀色熟女| bbb黄色大片| av专区在线播放| 在线a可以看的网站| 搡老岳熟女国产| 久久6这里有精品| 国产v大片淫在线免费观看| 亚洲性久久影院| 日本黄大片高清| 精品午夜福利在线看| 亚洲va在线va天堂va国产| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 可以在线观看毛片的网站| 大型黄色视频在线免费观看| 成年女人永久免费观看视频| 午夜精品在线福利| 国内精品久久久久精免费| 国内精品美女久久久久久| a级毛片免费高清观看在线播放| 久久国内精品自在自线图片| 女人被狂操c到高潮| 欧美日韩黄片免| 搡老妇女老女人老熟妇| 在线播放国产精品三级| 国产精品1区2区在线观看.| 99热网站在线观看| 亚洲精品久久国产高清桃花| bbb黄色大片| 亚洲午夜理论影院| 神马国产精品三级电影在线观看| 国产伦人伦偷精品视频| 国产精品伦人一区二区| 在线a可以看的网站| 长腿黑丝高跟| 一本一本综合久久| 国产av麻豆久久久久久久| 成人国产一区最新在线观看| 最近视频中文字幕2019在线8| 亚洲欧美日韩高清专用| 看黄色毛片网站| 亚洲专区中文字幕在线| 九色成人免费人妻av| 久久久色成人| 九色国产91popny在线| av在线蜜桃| 精品乱码久久久久久99久播| 禁无遮挡网站| 国产精品亚洲美女久久久| 国产 一区精品| 给我免费播放毛片高清在线观看| 91狼人影院| 亚洲成人中文字幕在线播放| 免费观看的影片在线观看| 国产精品亚洲美女久久久| 欧美日韩精品成人综合77777| a在线观看视频网站| 色5月婷婷丁香| 88av欧美| 1024手机看黄色片| av专区在线播放| 97碰自拍视频| 日韩欧美免费精品| 日韩欧美国产在线观看| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| av国产免费在线观看| 男女之事视频高清在线观看| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 成年女人看的毛片在线观看| 欧美性猛交黑人性爽| 亚洲成a人片在线一区二区| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 日韩欧美免费精品| 午夜福利成人在线免费观看| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 免费av毛片视频| 亚洲性夜色夜夜综合| 亚洲av不卡在线观看| 91久久精品电影网| 日本爱情动作片www.在线观看 | 欧美日本亚洲视频在线播放| 国产91精品成人一区二区三区| 久9热在线精品视频| 亚洲av中文字字幕乱码综合| avwww免费| 性色avwww在线观看| 国产激情偷乱视频一区二区| av国产免费在线观看| 在现免费观看毛片| 久久久久免费精品人妻一区二区| 国产精品一及| 三级毛片av免费| h日本视频在线播放| 国产成人福利小说| 欧美成人免费av一区二区三区| 伊人久久精品亚洲午夜| 久久久久久久久大av| 桃色一区二区三区在线观看| 婷婷精品国产亚洲av| АⅤ资源中文在线天堂| 老司机午夜福利在线观看视频| av天堂中文字幕网| 丰满乱子伦码专区| 久久国产精品人妻蜜桃| 欧美色视频一区免费| 国产探花在线观看一区二区| 精品人妻视频免费看| 日本一二三区视频观看| 色5月婷婷丁香| 搡女人真爽免费视频火全软件 | 999久久久精品免费观看国产| 国产精品日韩av在线免费观看| 久久久久久久久久久丰满 | 99热网站在线观看| 夜夜夜夜夜久久久久| 国产精品乱码一区二三区的特点| 香蕉av资源在线| 夜夜夜夜夜久久久久| 成人特级黄色片久久久久久久| 听说在线观看完整版免费高清| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 麻豆久久精品国产亚洲av| 久久久精品欧美日韩精品| 最新在线观看一区二区三区| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 久久久久精品国产欧美久久久| 我的老师免费观看完整版| 一夜夜www| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 欧美日韩精品成人综合77777| 韩国av在线不卡| av福利片在线观看| 我要搜黄色片| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲专区中文字幕在线| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 99精品在免费线老司机午夜| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 国产中年淑女户外野战色| 久久久久性生活片| 成年女人看的毛片在线观看| or卡值多少钱| 国产在线精品亚洲第一网站| 成人毛片a级毛片在线播放| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 中文字幕高清在线视频| 日日撸夜夜添| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 我的老师免费观看完整版| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 99热这里只有是精品在线观看| 在线a可以看的网站| 综合色av麻豆| 国产综合懂色| 日韩欧美国产一区二区入口| 亚洲精品影视一区二区三区av| 日韩欧美在线乱码| 久久精品国产清高在天天线| 精品久久久久久成人av| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 久9热在线精品视频| 亚洲经典国产精华液单| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 男女那种视频在线观看| 精品国产三级普通话版| 亚洲欧美激情综合另类| 亚洲一区二区三区色噜噜| 久久久久国内视频| 黄色配什么色好看| 哪里可以看免费的av片| 精品人妻一区二区三区麻豆 | 一级av片app| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 久久九九热精品免费| 国产精品亚洲一级av第二区| 中国美女看黄片| 看十八女毛片水多多多| 日本a在线网址| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 久久久久久久午夜电影| 可以在线观看毛片的网站| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 亚洲不卡免费看| 日本 av在线| 精品午夜福利视频在线观看一区| 日本与韩国留学比较| 人妻少妇偷人精品九色| 欧美三级亚洲精品| 男女视频在线观看网站免费| 色5月婷婷丁香| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 国产激情偷乱视频一区二区| 欧美精品国产亚洲| 国产色爽女视频免费观看| eeuss影院久久| 免费看av在线观看网站| 亚洲成人久久性| www.www免费av| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 真人做人爱边吃奶动态| av在线天堂中文字幕| 日韩国内少妇激情av| 精品久久久久久久末码| 成年女人看的毛片在线观看| 成人av在线播放网站| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 99久国产av精品| 亚洲美女视频黄频| 国产大屁股一区二区在线视频| 十八禁网站免费在线| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 色播亚洲综合网| 在线天堂最新版资源| 欧美xxxx性猛交bbbb| 无遮挡黄片免费观看| 九九爱精品视频在线观看| 91麻豆精品激情在线观看国产| 国产 一区 欧美 日韩| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 中文字幕高清在线视频| a级毛片a级免费在线| 日韩在线高清观看一区二区三区 | 色精品久久人妻99蜜桃| 国产老妇女一区| 一区二区三区免费毛片| av天堂中文字幕网| 毛片一级片免费看久久久久 | 亚洲自拍偷在线| 欧美中文日本在线观看视频| 日本与韩国留学比较| 成年免费大片在线观看| 国产精品福利在线免费观看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 大型黄色视频在线免费观看| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 人人妻人人澡欧美一区二区| 亚洲成a人片在线一区二区| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产成人aa在线观看| 亚洲真实伦在线观看| 午夜激情欧美在线| 亚洲真实伦在线观看| 久久久国产成人精品二区| 无遮挡黄片免费观看| 精品午夜福利视频在线观看一区| 美女大奶头视频| 色av中文字幕| 搡女人真爽免费视频火全软件 | 久久久久久国产a免费观看| 真人做人爱边吃奶动态| 久久久精品欧美日韩精品| 成人永久免费在线观看视频| 午夜亚洲福利在线播放| 内射极品少妇av片p| 亚洲精华国产精华精|