長(zhǎng)牡蠣(Crassostrea gigas)三個(gè)選育群體完全雙列雜交后代生長(zhǎng)性狀分析*

王衛(wèi)軍 李 琪 楊建敏① 李 彬 張榮良

(1. 中國(guó)海洋大學(xué) 海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266003;

2. 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 煙臺(tái) 264006)

長(zhǎng)牡蠣(Crassostrea gigas)又稱太平洋牡蠣, 自然分布于西太平洋海域, 是一種廣溫、廣鹽性貝類, 具有環(huán)境適應(yīng)強(qiáng)、生長(zhǎng)快、風(fēng)味鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富等優(yōu)點(diǎn), 是世界上養(yǎng)殖范圍最廣、產(chǎn)量最高的經(jīng)濟(jì)貝類。長(zhǎng)牡蠣在我國(guó)沿海均有分布, 但以遼寧、山東、江蘇較多, 年產(chǎn)量達(dá)到數(shù)百萬(wàn)噸, 2013年我國(guó)牡蠣產(chǎn)量421.9萬(wàn)噸, 占海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的24.26%(農(nóng)業(yè)部漁業(yè)漁政管理局, 2014)。

近幾年, 隨著長(zhǎng)牡蠣養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大, 產(chǎn)量大幅度提高, 但其品質(zhì)卻在下降, 種質(zhì)也出現(xiàn)退化。表現(xiàn)為出肉率低、形狀不規(guī)則、肉質(zhì)差的特點(diǎn), 養(yǎng)殖單位和廣大消費(fèi)者迫切需要產(chǎn)量高、品質(zhì)好的長(zhǎng)牡蠣新品種。因此, 應(yīng)用傳統(tǒng)的定向選育和雜交育種方法, 進(jìn)行長(zhǎng)牡蠣遺傳改良、培育名優(yōu)新品種, 是推動(dòng)我國(guó)長(zhǎng)牡蠣養(yǎng)殖品種的良種化, 使我國(guó)由牡蠣養(yǎng)殖大國(guó)向牡蠣養(yǎng)殖強(qiáng)國(guó)轉(zhuǎn)變的重要技術(shù)手段。我國(guó)的牡蠣良種選育工作開展較晚, 但發(fā)展迅速。目前, 利用群體繼代選育方法, 已經(jīng)在我國(guó)培育出了第一個(gè)長(zhǎng)牡蠣快速生長(zhǎng)新品種“海大 1號(hào)”。在國(guó)外, 美國(guó)農(nóng)業(yè)部的WRAC(Western Regional Aquaculture Center)主要研究雜交育種是否具有提高牡蠣產(chǎn)量的潛力。研究表明,通過(guò)建立配套系或者近交系, 進(jìn)行雜交育種是提高長(zhǎng)牡蠣生長(zhǎng)和存活性狀的重要途徑(Britten, 1996;Hedgecock et al, 2007)。

有關(guān)牡蠣雜交的研究在 20世紀(jì) 80年代即有報(bào)道。Mallet等(1983)對(duì)未經(jīng)選育的美洲牡蠣進(jìn)行了群體間雜交, 發(fā)現(xiàn)雜交子代在總重和存活率方面存在雜種優(yōu)勢(shì)。Hedgecock等(1995)驗(yàn)證了長(zhǎng)牡蠣近交系間雜交獲得的子代的雜合度與生長(zhǎng)和存活成正相關(guān)。Hedgecock等(2007)利用近交系進(jìn)行完全雙列雜交,通過(guò)分析配合力和回交效應(yīng), 篩選出了最佳的雜交組合。宋盛亮等(2011)利用中國(guó)、日本和韓國(guó)三個(gè)地理群體的長(zhǎng)牡蠣F2代選育系進(jìn)行了雜交子代的早期生長(zhǎng)發(fā)育研究, 部分雜交組合在生長(zhǎng)和存活方面表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。目前, 有關(guān)牡蠣雜交育種方面的研究主要集中在利用牡蠣種間雜交評(píng)估生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)(張躍環(huán)等, 2012, 2014; 鄭懷平等, 2012; Huo et al, 2013)和對(duì)不同長(zhǎng)牡蠣選育群體進(jìn)行種內(nèi)雜交, 分析幼蟲階段生長(zhǎng)性狀和存活性狀的雜種優(yōu)勢(shì)(宋盛亮等, 2011; 孔令鋒等, 2013)等方面, 未見關(guān)于利用多代選育系進(jìn)行種內(nèi)雜交分析成體階段生長(zhǎng)性狀的報(bào)道。

作者于2007年從日本宮城、韓國(guó)釜山引進(jìn)野生群體以及采用中國(guó)乳山養(yǎng)殖群體, 建立快速生長(zhǎng)定向選育系, 至 2010年這三個(gè)選育系已選育至第四(F4)代。群體選育的代數(shù)越高, 群體間的遺傳分化越大,產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的可能性就越大(Sheridan, 1997)。本實(shí)驗(yàn)以中國(guó)、日本和韓國(guó)長(zhǎng)牡蠣F4代選育群體為材料,采用完全雙列雜交, 通過(guò)構(gòu)建家系的方式, 建立選育系間雜交和自交群體, 分析各個(gè)交配組合的生長(zhǎng)性能, 剖分生長(zhǎng)性狀的加性(一般配合力)和非加性(特殊配合力)遺傳組分, 為運(yùn)用雜交育種, 培育長(zhǎng)牡蠣優(yōu)良新品種, 提高長(zhǎng)牡蠣生長(zhǎng)性狀指標(biāo)提供技術(shù)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2007—2010年期間, 在山東省文登市水產(chǎn)綜合育苗試驗(yàn)基地對(duì)2007年采集的中國(guó)(C)、日本(J)和韓國(guó)(K)群體進(jìn)行了四代定向選育。本實(shí)驗(yàn)用長(zhǎng)牡蠣親貝分別取自2010年構(gòu)建的中國(guó)、日本和韓國(guó)選育群體。二齡貝時(shí), 在每個(gè)選育群體中選取殼形規(guī)則, 濕重較大的個(gè)體作為親貝。殼高48.96—105.92 mm, 濕重21.10—73.80 g。實(shí)驗(yàn)于2012年6月在山東省蓬萊海益苗業(yè)有限公司萊州分公司進(jìn)行。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用3×3完全雙列雜交的方式, 構(gòu)建選育組合共9組, 其中自交組合3個(gè): 中♂×中♀(C♂C♀), 日♂×日♀(J♂J♀), 韓♂×韓♀(K♂K♀); 正反交組合 6 個(gè):C♂J♀, C♂K♀, J♂C♀, J♂K♀, K♂C♀, K♂J♀。實(shí)驗(yàn)采用家系構(gòu)建的方式, 每個(gè)交配組合構(gòu)建 3-5個(gè)家系,共計(jì)33個(gè)家系(表1)。

表1 交配表及每個(gè)交配組合中的家系數(shù)量Tab.1 Mating schedule and number of families of each group

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 人工授精孵化與幼蟲培育 從 C、J、K選育群體中分別挑選性腺發(fā)育良好的雌、雄個(gè)體, 要求親本殼形規(guī)則、貝殼完整。實(shí)驗(yàn)采用人工解剖受精的方式, 將每個(gè)雌性個(gè)體的卵子解剖后放置于 10 L小桶中, 在22°C海水的小桶中促熟30 min。等卵子熟化后解剖雄性個(gè)體, 將精卵混合, 采用單對(duì)單受精模式建立家系。孵化密度控制在30—50個(gè)/ml, 溫度控制在22—23°C, 受精后約22 h, 發(fā)育到D形幼蟲。

為保證每個(gè)交配組合中各家系幼蟲的數(shù)量一致,將每個(gè)交配組合家系的幼蟲分別選優(yōu)至100 L聚乙烯桶中培育, 初始D形幼蟲密度10個(gè)/mL。每個(gè)家系取相同數(shù)量的 D形幼蟲, 按照正反交和自交組合的交配設(shè)計(jì)將相應(yīng)的家系進(jìn)行混合?；旌线^(guò)程中, 保證各個(gè)實(shí)驗(yàn)組的養(yǎng)殖密度一致, 最終密度控制在5個(gè)/mL,在200L的聚乙烯桶中進(jìn)行培育。

當(dāng)幼蟲平均殼高在 200μm 左右時(shí), 將密度調(diào)整至 1—2個(gè)/mL。水溫控制在 22—23°C, 持續(xù)充氣。幼蟲培育早期, 每天換水一次, 換水量 1/3—1/2; 幼蟲培育后期, 每天換水兩次, 換水量 1, 每周清底一次, 所用海水經(jīng)過(guò)砂濾處理。餌料以等邊金藻(Isochrysis galbana)和小球藻(Cholorella pyrenoidosa)為主, 后期輔助投喂扁藻(Platymonas helgolandica),投餌量根據(jù)幼蟲的消化腺顏色情況和水中殘餌情況確定。各實(shí)驗(yàn)組投餌、換水、充氣等操作一致。所用試驗(yàn)器具都在淡水中浸泡10min以上, 然后曬干, 殺死殘留幼蟲, 避免各試驗(yàn)組之間相互污染。

1.3.2 稚貝及成體培育 當(dāng) 20%左右的幼蟲出現(xiàn)眼點(diǎn), 投放櫛孔扇貝殼附著基, 保證每片附著基上附著5—10個(gè)稚貝。稚貝繼續(xù)在室內(nèi)培養(yǎng)10天后暫養(yǎng)于沉淀池, 確認(rèn)自然海區(qū)無(wú)野生長(zhǎng)牡蠣浮游幼蟲污染后, 于2012年9月, 將各實(shí)驗(yàn)組放置于煙臺(tái)崆峒島(KTD)進(jìn)行籠式浮筏懸掛養(yǎng)成。

1.3.3 數(shù)據(jù)測(cè)量 由于長(zhǎng)牡蠣是一種固著型貝類,殼高小于4cm時(shí), 僅測(cè)量殼高和殼長(zhǎng)數(shù)據(jù); 當(dāng)殼高大于 4cm時(shí), 將固著在扇貝殼附著基上的稚貝撬為單體牡蠣, 測(cè)量殼高、殼長(zhǎng)、殼寬和濕重等生長(zhǎng)性狀指標(biāo)。2012年12月(180日齡)、2013年5月(330日齡)和2013年9月(450日齡)測(cè)量長(zhǎng)牡蠣成體的生長(zhǎng)數(shù)據(jù),測(cè)量時(shí)清除長(zhǎng)牡蠣表面的附著物及野生小牡蠣, 每個(gè)交配組合測(cè)量100個(gè)左右個(gè)體。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1 生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)分析 利用SPSS16.0軟件進(jìn)行多組數(shù)據(jù)的單向方差分析(One-way ANOVA), 獲得各個(gè)交配組合在各階段各生長(zhǎng)指標(biāo)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和標(biāo)準(zhǔn)誤, 以 P＜0.05作為差異顯著水平, 對(duì)其平均值進(jìn)行LSD, Turkey多重比較; 利用SPSS16.0軟件中的相關(guān)性分析模塊, 對(duì)不同生長(zhǎng)階段生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析(丁國(guó)盛等, 2006)。

1.4.2 配合力計(jì)算 利用ASReml-R軟件, 采用混合線性模型和約束極大似然法估算生長(zhǎng)性狀的配合力, 其線性混合模型(親本模型)為:

式中, yij系第i個(gè)父本群體與第j個(gè)母本群體雜交的生長(zhǎng)性狀觀測(cè)值, μ為生長(zhǎng)性狀的總體均數(shù), Mi為母本效應(yīng), Dj為父本效應(yīng), MDij為雜交組合效應(yīng), eij為隨機(jī)誤差效應(yīng)。其中μ作為固定效應(yīng), 其它因子作為隨機(jī)效應(yīng)(林元震等, 2014)。

1.4.3 雜種優(yōu)勢(shì)效能

式中, CV指的是雜交組合表型值(Cross value), MPV指中親值(Mid-parent value), L指的是兩親本自交系表型性狀平均值的絕對(duì)值(Griffing, 1990; Hedgecock et al, 2007)。效能值大于1.0作為具有雜種優(yōu)勢(shì)的標(biāo)準(zhǔn)(Griffing, 1990)。

2 結(jié)果

2.1 各個(gè)交配組合在不同生長(zhǎng)階段生長(zhǎng)性狀的統(tǒng)計(jì)性描述

以交配組合為單位, 分別統(tǒng)計(jì)長(zhǎng)牡蠣各組合在不同生長(zhǎng)階段殼高、殼長(zhǎng)、殼寬和濕重各生長(zhǎng)指標(biāo)的平均值, 并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn), 統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2和圖1、圖2。

180日齡, 各交配組合平均殼高范圍為 19.87—37.86 mm, 平均殼長(zhǎng)為14.41—26.43 mm。雜交組合C♂K♀的平均殼高值最大, 是自交組合K♂K♀的1.91倍, 兩組間差異顯著(P＜0.05)。330日齡, 各交配組合平均殼高、殼長(zhǎng)、殼寬和濕重的變化范圍依次是為:30.26—46.77 mm, 22.02—32.36 mm, 10.18—15.61 mm和 3.33—9.18 g。雜交組合 J♂C♀各生長(zhǎng)指標(biāo)值均為最大(殼長(zhǎng)除外, 為第二高值), 其生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯, 自交組合K♂K♀生長(zhǎng)最慢。雜交組合J♂C♀的平均濕重是自交組合K♂K♀的2.76倍, 且差異顯著(P＜0.05)。450日齡, 殼高、殼長(zhǎng)、殼寬和濕重等生長(zhǎng)指標(biāo)最大值的組合各不相同。其中, K♂J♀殼高平均值最大,C♂C♀殼長(zhǎng)平均值最大, C♂K♀殼寬平均值最大,K♂C♀濕重平均值最大。但是這四個(gè)組合在平均殼高、殼長(zhǎng)和濕重方面差異性不顯著(P＞0.05)。以產(chǎn)量(濕重)為主要指標(biāo), 雜交組合 K♂C♀生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯,自交組合K♂K♀生長(zhǎng)最慢。

圖1 不同生長(zhǎng)階段各交配組合殼高的比較Fig.1 Comparison in shell height at different growth stages of each group

圖2 不同生長(zhǎng)階段各交配組合濕重的比較Fig.2 Comparison in wet weight at different growth stages of each group

2.2 配合力分析

?

鑒于在長(zhǎng)牡蠣商業(yè)化生產(chǎn)過(guò)程中主要關(guān)注個(gè)體大小(殼高)和產(chǎn)量高低(濕重), 故配合力分析時(shí)只對(duì)長(zhǎng)牡蠣的殼高和濕重這兩個(gè)生長(zhǎng)性狀指標(biāo)進(jìn)行分析。本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)采用劉來(lái)福等(1979)第一種方法, 即可以同時(shí)產(chǎn)生包括親本自交子代和正、反交子代材料, 共有(n2, n=3)9個(gè)組合。因此, 通過(guò)本實(shí)驗(yàn)可以同時(shí)估算父本和母本一般配合力(加性遺傳)效應(yīng)和子代特殊配合力(非加性遺傳)效應(yīng)。

中國(guó)F4代選育群體的父母本在三個(gè)生長(zhǎng)階段多數(shù)具有較高的一般配合力效應(yīng)值, 而韓國(guó) F4代選育群體父母本一般配合力效應(yīng)值較低, 均具為非正值(表 3)。不同交配組合在不同生長(zhǎng)階段表現(xiàn)出不同的特殊配合力效應(yīng)值(表4)。180日齡, 殼高平均值最大的雜交組合為C♂K♀, 是最大GCA效應(yīng)值(gC♂=2.21,gK♀=0.00)和最大 SCA 效應(yīng)值(sC♂K♀=4.95)的組合。與之不同的是, 在330日齡, 殼高和濕重平均值最大的雜交組合均為 J♂C♀, 但是其父本 GCA效應(yīng)值并不是最大值。在450日齡時(shí), 殼高平均值最大的雜交組合為 K♂J♀, 其父母本的 GCA 效應(yīng)值(gK♂=0.00,gJ♀=0.06)均不是最大值, 但是其 SCA 效應(yīng)值(sK♂J♀=3.33)最大; 濕重平均值最大的雜交組合為K♂C♀, 其父母本的 GCA 效應(yīng)值(gK♂=0.00, gC♀=0.39)均是最大值, 其 SCA 效應(yīng)值(sK♂C♀=2.87)接近于最大值 2.99?？梢? 一般配合力(加性效應(yīng))和特殊配合力(非加性效應(yīng))在不同生長(zhǎng)階段發(fā)揮著不同的作用。

表3 不同群體主要生長(zhǎng)性狀的父母本一般配合力效應(yīng)值Tab.3 General combing ability in main growth traits of sire and dam in different groups

表4 不同交配組合主要生長(zhǎng)性狀的特殊配合力效應(yīng)值Tab.4 Specific combing ability in main growth traits of different mating groups

2.3 雜種優(yōu)勢(shì)效能

在不同生長(zhǎng)階段, 多數(shù)(19/30)雜交組合的殼高和濕重指標(biāo)表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)(表 5), 符合 Griffing(1956)數(shù)量遺傳學(xué)意義上的雜種優(yōu)勢(shì)(hp＞1.0)。雜交組合C♂J♀在330日齡和450日齡的殼高指標(biāo)表現(xiàn)出雜種劣勢(shì)(hp＜0), 但是其反交組合 J♂C♀的殼高和濕重指標(biāo)表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)(180日齡除外)。330日齡時(shí),C♂J♀的殼高比中親值41.07 mm小2.13 mm。而J♂C♀殼高比中親值大5.70 mm。日本F4代選育群體和韓國(guó)F4代選育群體不論是正交(J♂K♀)還是反交(K♂J♀)組合的效能值均大于 1.0, 均表現(xiàn)出不同程度的雜種優(yōu)勢(shì)。450日齡時(shí), K♂J♀的殼高效能值是J♂K♀的3.52倍。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 正反交組合存在明顯的正反交效應(yīng)。

表5 各雜交組合主要生長(zhǎng)性狀參數(shù)的雜種優(yōu)勢(shì)效能值Tab.5 Heterosis potence of main growth traits in hybridized groups

2.4 不同生長(zhǎng)階段的相關(guān)性分析

假如能從長(zhǎng)牡蠣早期生長(zhǎng)階段預(yù)測(cè)商品規(guī)格收獲時(shí)期的生長(zhǎng)情況, 就可以節(jié)省大量養(yǎng)殖試驗(yàn)成本和加快雜交育種的進(jìn)程。對(duì)180日齡、330日齡和450日齡長(zhǎng)牡蠣的殼高和濕重進(jìn)行了兩兩相關(guān)性分析, 并進(jìn)行了顯著性檢驗(yàn)(P=0.01), 結(jié)果發(fā)現(xiàn), 180日齡、330日齡和450日齡殼高的相關(guān)性均高于0.92(表6), 且達(dá)到顯著性水平(P＜0.01)。330日齡和 450日齡濕重也成正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.895, 且達(dá)到顯著水平(P=0.001)。

表6 不同生長(zhǎng)階段的相關(guān)性分析結(jié)果Tab.6 Results of correlation analysis on traits of different growth stages

3 討論

3.1 自交組合與雜交組合生長(zhǎng)性狀的差異

在本實(shí)驗(yàn)中大多數(shù)雜交組合表現(xiàn)出生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),但在不同生長(zhǎng)階段個(gè)別自交組合也表現(xiàn)出好的生長(zhǎng)性能(如: 180日齡和330日齡自交組合C♂C♀), 然而自交組合 K♂K♀在不同生長(zhǎng)階段生長(zhǎng)性能表現(xiàn)均為最差。雜種優(yōu)勢(shì)的利用一般是在親本種群純合子基因型頻率盡可能增加, 個(gè)體間差異盡可能減小的基礎(chǔ)上進(jìn)行(Sheridan, 1997)。在本實(shí)驗(yàn)中, 雜交子代的表型值并不都比最優(yōu)親本的表型值高, 主要有兩個(gè)方面的原因: 一是在對(duì)親本群體進(jìn)行繼代選育過(guò)程中,為了有效防止近交衰退的發(fā)生, 在獲得高的遺傳進(jìn)展的同時(shí), 通過(guò)增加有效繁殖親本的數(shù)量和平衡有效親本精卵的貢獻(xiàn)率, 最大程度的避免了三個(gè)繼代選育群體的遺傳多樣性丟失(王慶志, 2011); 二是雖然本實(shí)驗(yàn)用材料已經(jīng)進(jìn)行了四代繼代選育, 但是從表型值的變異系數(shù)看, 各個(gè)自交系的變異系數(shù)仍較大。結(jié)合各自交系的生長(zhǎng)性能, 實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明中國(guó)F4代群體還有較大的選育空間。

3.2 配合力與雜種優(yōu)勢(shì)效能值

不同品系/種群間雜交能否獲得好的效果, 其遺傳基礎(chǔ)是基因的加性效應(yīng)。遺傳力主要是由加性效應(yīng)決定, 一般配合力也是由基因的加性效應(yīng)控制(盛志廉等, 1999)。有學(xué)者對(duì)長(zhǎng)牡蠣生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì),結(jié)果顯示幼體階段殼高和殼長(zhǎng)為中高遺傳力(王慶志等, 2009), 成體階段殼高和濕重的遺傳力分別為0.35和0.27(王慶志等, 2012)。中國(guó)F4代選育群體殼高和濕重的父母本一般配合力(加性效應(yīng)值)大多為正值,而韓國(guó)F4代選育群體殼高和濕重父母本一般配合力均為負(fù)值, 說(shuō)明中國(guó) F4代選育群體作為親本時(shí)可將性狀優(yōu)勢(shì)穩(wěn)定傳遞給雜交子代。

雜交子代的表型值會(huì)隨著一般配合力的增加而增大(Langdon et al, 2003), 但非加性因素有時(shí)卻是影響產(chǎn)量的最大因素, 即表型值高的雜交子代常會(huì)具有高的特殊配合力效應(yīng)值和較低的一般配合力效應(yīng)值(Hedgecock et al, 2007)。在水產(chǎn)動(dòng)物中, 皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)、海灣扇貝(Argopectens irradias)的生長(zhǎng)性狀和凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)的存活性狀均存在較高的非加性效應(yīng)(Zheng et al, 2006; Deng et al, 2010; 王浩等, 2013),因此, 可以通過(guò)特殊配合力分析指導(dǎo)雜交育種(鄧岳文, 2005)。

在本試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析過(guò)程中, 雜種優(yōu)勢(shì)效能值計(jì)算方法不同于傳統(tǒng)動(dòng)物學(xué)家的定義, 我們所采用的公式更能體現(xiàn)雜種子代是否超過(guò)了最優(yōu)的親本值(Hedgecock et al, 2007)。與SGA相似, 雜交優(yōu)勢(shì)的遺傳學(xué)基礎(chǔ)也主要是非加性效應(yīng)(顯性效應(yīng)和上位效應(yīng))。鄧岳文(2005)認(rèn)為遺傳力低、近交時(shí)衰退嚴(yán)重的性狀, 在進(jìn)行雜交育種時(shí), 雜種優(yōu)勢(shì)(非加性效應(yīng))較大。

在雜交育種過(guò)程中, 是應(yīng)該主要參考 GCA效應(yīng)值、SCA效應(yīng)值還是雜交效能值？Hedgecock等(2007)認(rèn)為, 選擇近交親本系和進(jìn)行一般配合力與特殊配合力效應(yīng)值評(píng)估應(yīng)同時(shí)進(jìn)行。雜交育種的目的是獲得具有優(yōu)良生長(zhǎng)性能的雜交子代, 并對(duì)其進(jìn)行商業(yè)推廣。但是在大規(guī)模商業(yè)化推廣之前, 首先要測(cè)試雜交子代的生長(zhǎng)性能, 在此過(guò)程中通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)的分析, 獲得親本的GCA效應(yīng)值、雜交子代的SCA效應(yīng)值和雜種優(yōu)勢(shì)效能值。由于GCA效應(yīng)值屬于加性遺傳范疇,可以保證親本的優(yōu)良性狀穩(wěn)定地遺傳給雜交子代,故 GCA效應(yīng)值可以指導(dǎo)親本的選擇。雜交子代的SCA效應(yīng)值和雜種優(yōu)勢(shì)效能值都屬于非加性效應(yīng)范疇, 故可以在試驗(yàn)范圍內(nèi)篩選 SCA效應(yīng)值和雜種優(yōu)勢(shì)效能值高的雜交組合進(jìn)行大規(guī)模商業(yè)化推廣。

3.3 不同生長(zhǎng)階段的相關(guān)性分析

通過(guò)相關(guān)性分析, 結(jié)果表明不同發(fā)育階段存在正相關(guān), 而且相關(guān)系數(shù)均大于0.89。按照傳統(tǒng)的雜交育種進(jìn)程, 在長(zhǎng)牡蠣雜交育種過(guò)程中, 需要對(duì)多個(gè)品系或者種群進(jìn)行雜交測(cè)試, 這需要大量的養(yǎng)殖空間,加之養(yǎng)到商品規(guī)格需要的時(shí)間長(zhǎng), 這在時(shí)間和空間上制約了雜交育種的開展。但是本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)不同生長(zhǎng)階段的相關(guān)系數(shù)高, 可以大幅縮短育種過(guò)程中的測(cè)試時(shí)間和養(yǎng)殖成本, 可加速優(yōu)良雜交組合的商業(yè)化推廣進(jìn)程。

4 結(jié)論

綜上所述, 雜交組合 C♂K♀、J♂C♀和 K♂J♀分別在180日齡、360日齡和450日齡表現(xiàn)出較大的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì), 而自交組合 K♂K♀在各個(gè)生長(zhǎng)階段均表現(xiàn)出生長(zhǎng)劣勢(shì)。中國(guó)F4代選育群體的GCA效應(yīng)值高,適合作為雜交候選父母本; K♂J♀、K♂C♀、J♂C♀的SCA效應(yīng)值和雜種優(yōu)勢(shì)效能均較高, 可進(jìn)行商業(yè)化推廣。不同生長(zhǎng)階段相關(guān)系數(shù)大于0.89, 可實(shí)現(xiàn)早期生長(zhǎng)對(duì)商品期長(zhǎng)牡蠣最佳雜交組合的預(yù)測(cè), 這將大幅縮短育種過(guò)程中的測(cè)試時(shí)間和養(yǎng)殖成本, 可加速優(yōu)良雜交組合的商業(yè)化推廣進(jìn)程。

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