四明山脈溪流區(qū)水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物棘胸蛙(Paa spinosa)成體形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量和凈體質(zhì)量影響效應(yīng)的性別差異*

斯烈鋼 富 裕 李鴻鵬 朱衛(wèi)東 申屠基康 王志錚①

(1. 浙江海洋學(xué)院 舟山 316022; 2. 寧波市海洋與漁業(yè)研究院 寧波 315012; 3. 余姚市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心 余姚 315400)

棘胸蛙(Paa spinosa)俗稱石蛙、石雞等, 隸屬于兩棲綱、無尾目、蛙科、棘蛙屬, 系分布于我國南方丘陵山區(qū)的特有大型食用蛙, 多生活于海拔 500—600m的溪流區(qū)中(林光華等, 1990), 具滴水產(chǎn)卵的繁育特性(丁松林等, 2009), 其肉嫩味美、營養(yǎng)豐富, 食用具滋補(bǔ)強(qiáng)身、清心潤肺、健肝胃、補(bǔ)虛損, 以及解熱毒、治疳疾等功效, 素有“百蛙之王”和“山珍”之美譽(yù), 歷來為我國居民喜食的名貴佳肴和高檔滋補(bǔ)品。近年來, 受棲息地生境的持續(xù)惡化和山區(qū)農(nóng)民酷采濫捕的影響, 我國棘胸蛙野生資源日趨衰退, 現(xiàn)已被中國物種紅色名錄列為易危(VU)等級(jí)。加強(qiáng)棘胸蛙野生種質(zhì)資源保護(hù), 積極發(fā)展以人工定向選育和優(yōu)質(zhì)親體科學(xué)飼育為基礎(chǔ)的棘胸蛙增養(yǎng)殖業(yè), 無疑對(duì)促進(jìn)山區(qū)農(nóng)民創(chuàng)收致富和滿足市場對(duì)棘胸蛙日益高漲的消費(fèi)需求具重要現(xiàn)實(shí)意義。

體質(zhì)量和凈體質(zhì)量既是決定水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物市售價(jià)格的重要變量, 也是實(shí)施水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物人工定向選育的重要目標(biāo)性狀, 但直觀性明顯弱于形態(tài)性狀。研究表明, 水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物可借助通徑分析找尋到用以標(biāo)記體質(zhì)量的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合(劉小林等, 2002),但兩性個(gè)體在標(biāo)記體質(zhì)量的關(guān)鍵形態(tài)性狀組成上卻存在一定的差異(王志錚等, 2011)。因此, 弄清決定目標(biāo)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物兩性成熟個(gè)體在體質(zhì)量和凈體質(zhì)量形態(tài)標(biāo)記上的差異, 并以此探析進(jìn)而揭示兩者在體質(zhì)量和凈體質(zhì)量決定機(jī)制上的本質(zhì)區(qū)別, 無疑對(duì)指導(dǎo)目標(biāo)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物兩性成熟個(gè)體的人工定向選育和科學(xué)飼育具重要應(yīng)用價(jià)值。鑒于棘胸蛙兩性成熟個(gè)體具明顯的異形特征(劉春濤等, 2007; 路慶芳等,2008), 且目前國內(nèi)外涉及該蛙的研究主要集中于種質(zhì)生物學(xué)(李炳華等, 1983; 胡知淵等, 2005)、繁殖生物學(xué)(路慶芳等, 2008; 俞寶根等, 2008)、生態(tài)生理學(xué)(張盛周等, 2003; 凌云等, 2012)、發(fā)育生物學(xué)(虞鵬程,1995)、人工養(yǎng)殖技術(shù)(謝海妹等, 2007)及營養(yǎng)成分分析(朱炳全, 2000)等方面, 而有關(guān)該蛙形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量和凈體質(zhì)量的影響效應(yīng)研究迄今尚未見報(bào)道之實(shí)際,本文作者于2013年6月16日以位于四明山脈溪流區(qū)的浙江省余姚市下魯石蛙養(yǎng)殖場養(yǎng)成的3年齡棘胸蛙同生群養(yǎng)殖群體中的成熟個(gè)體為研究材料, 采用多元分析方法, 較系統(tǒng)地開展了棘胸蛙形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量和凈體質(zhì)量影響效應(yīng)的性別差異研究, 以期為提高該蛙優(yōu)質(zhì)親體的選擇精度和飼育效率提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蛙來源及數(shù)量

2013年6月16日于浙江省余姚市下魯石蛙養(yǎng)殖場親蛙培育池中, 隨機(jī)選取產(chǎn)卵時(shí)間為 2010年6月20日的 3年齡余姚本地品系棘胸蛙同生群雌、雄成熟個(gè)體各84只作為本研究測定群體。

1.2 形態(tài)表型性狀的測定

實(shí)驗(yàn)樣品逐一編號(hào)后, 采用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度 0.02mm)分別測量鼻間距(左右鼻孔間的水平距離, INS)、眼間距(左右上眼瞼內(nèi)側(cè)緣間的水平距離,IS)、眼徑(與體軸平行的眼之直徑, ED)、吻長(吻端至眼前角的水平距離, SL)、頭長(吻端至頸褶的水平距離, HL)、頭寬(頭部左右兩側(cè)的最大水平距離, HW)、肩寬(左右肩點(diǎn)間的水平距離, SW)、前肢長(肩關(guān)節(jié)至第三指末端的直線距離, FLL)、前肢臂長(肘關(guān)節(jié)至第三指末端的直線距離, FAL)、前足長(前肢基部至第三指末端的直線距離, FFL)、后肢長(體后端正中部位至第四趾末端的直線距離, HLL)、后足長(后肢基部至最長趾末端的的直線距離, HFL)、肩肛距(頸褶至肛孔后緣的的水平距離, SAL)、體長(吻端至泄殖腔孔后緣的水平距離, SUL)等 14項(xiàng)表型尺寸性狀; 采用低溫麻醉法測量實(shí)驗(yàn)蛙的體積(BV), 具體方法同日本鰻鱺(王志錚等, 2012); 采用CS1-JJ500Y型高精度電子天平(精度 0.01g)分別稱量經(jīng)濾紙吸凈體表水分后的體質(zhì)量(BW)和去除內(nèi)臟后的凈體質(zhì)量(NW)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

整理所測結(jié)果, 采用SPSS17.0軟件分別計(jì)算實(shí)驗(yàn)蛙雌、雄測定群體各表型性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及變異系數(shù), 以形態(tài)性狀對(duì)BW、NW的相關(guān)分析和通徑分析為基礎(chǔ), 剖析那些通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平(P＜0.05)的形態(tài)性狀對(duì)BW、NW的直接作用和間接作用, 進(jìn)而計(jì)算決定系數(shù)和復(fù)相關(guān)指數(shù), 并以此確定影響B(tài)W、NW的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合; 通過偏回歸分析, 保留那些偏回歸系數(shù)達(dá)到顯著水平(P＜0.05)的形態(tài)性狀, 建立這些性狀對(duì)BW、NW的多元回歸方程, 并進(jìn)行擬合度檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 參數(shù)估計(jì)值

由表1可見, 除IS、ED、SL等3項(xiàng)形態(tài)性狀測量值無性別差異外, 其余12項(xiàng)形態(tài)性狀及BW、NW測量值均呈雄性顯著大于雌性(P＜0.05); 除INS、ED、HL等3項(xiàng)形態(tài)性狀測量值的變異系數(shù)呈雄性略小于雌性外, 其余12項(xiàng)形態(tài)性狀及BW、NW測量值的變異系數(shù)均呈雄性大于雌性, 表明棘胸蛙在生長速度和體型可塑性上均存在較為明顯的性別差異。

2.2 相關(guān)性分析

由表2可見, 棘胸蛙雌、雄測定群體所測形態(tài)性狀與BW和NW間的相關(guān)性存在較為明顯的異同, 即:(1) 雄性測定群體除FAL與BW和NW均僅呈顯著相關(guān)(0.01＜P＜0.05)外, 其余形態(tài)性狀均與BW和NW呈極顯著相關(guān)(P＜0.01); (2) 雌性測定群體 BW 除與ED、SL、FFL未呈顯著相關(guān)(P＞0.05), 與HL僅呈顯著相關(guān)(0.01＜P＜0.05)外, 其余形態(tài)性狀均與其呈極顯著相關(guān)(P＜0.01); (3) 雌性測定群體的NW除與ED、SL和HL未呈顯著相關(guān)(P＞0.05), 與INS、FFL僅呈顯著相關(guān)(0.01＜P＜0.05)外, 其余形態(tài)性狀均與其呈極顯著相關(guān)(P＜0.01); (4) 與雌、雄測定群體BW和NW相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.85以上的形態(tài)性狀均僅為BV。綜上可知,棘胸蛙雄性成熟個(gè)體在形態(tài)性狀對(duì)BW和NW的影響上較雌性更具一致性, 體型綜合參數(shù)BV系影響棘胸蛙兩性成熟個(gè)體BW和NW的關(guān)鍵公共變量。

2.3 通徑分析

根據(jù)通徑分析原理, 計(jì)算雌、雄測定群體各形態(tài)性狀對(duì)BW和NW的通徑系數(shù)。經(jīng)顯著性檢驗(yàn), 保留那些達(dá)到顯著水平的形態(tài)性狀(P＜0.05), 并按相關(guān)系數(shù)組成效應(yīng), 將這些形態(tài)性狀與BW和NW的相關(guān)系數(shù)(rij)剖分為直接作用(通徑系數(shù) P1)和通過其它性狀的間接作用(P2), 并將結(jié)果列于表3。

表1 棘胸蛙兩性個(gè)體生物學(xué)測定指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)量描述Tab.1 The statistics of various phenotypic and morphological traits for P. spinosa

表2 棘胸蛙兩性個(gè)體形態(tài)性狀與體質(zhì)量、凈體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)(df=82)Tab.2 The correlation coefficients in phenotype among traits of P. spinosa

由表3可見, 雄性測定群體被保留的形態(tài)性狀對(duì)BW和NW的直接作用依次呈BV(0.903) ＞ SW(0.108)和BV(0.898) ＞ SW(0.106), 間接作用依次呈SW(0.575) ＞BV(0.069)和 SW(0.572) ＞ BV(0.068); 雌性測定群體被保留的形態(tài)性狀對(duì) BW和 NW的直接作用依次呈BV(0.887) ＞ HLL(0.106) ＞ HL(0.079)和 BV(0.796) ＞LHL(0.231), 間接作用依次呈HLL(0.425) ＞ HL(0.189) ＞BV(0.066)和 HLL(0.373) ＞ BV(0.108); 且上述 SW、LHL、HL的間接作用均主要通過BV來實(shí)現(xiàn)。綜上,進(jìn)一步表明 BV為影響棘胸蛙兩性成熟個(gè)體 BW 和NW的決定性公共變量。

經(jīng)計(jì)算, BV-SW組合對(duì)雄性測定群體BW和NW的相關(guān)指數(shù)R2分別為0.952和0.939; BV-HLL-HL組合和BV-HLL組合對(duì)雌性測定群體BW和NW的相關(guān)指數(shù)R2分別為0.922和0.860(表3, 表6), 均大于已找尋到影響目標(biāo)變量的關(guān)鍵自變量組合的相關(guān)指數(shù)臨界值0.85(劉小林等, 2002); 復(fù)共線性診斷也顯示, 各形態(tài)性狀的方差膨脹因子(VIF) 均遠(yuǎn)小于經(jīng)驗(yàn)值(VIF=10),即各自變量間無顯著相互干擾作用(表3)。表明BV-SW組合為影響雄性測定群體BW和NW的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合, BV-HLL-HL組合和BV-HLL組合分別為影響雌性測定群體BW和NW的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合。

表3 棘胸蛙形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量、凈體質(zhì)量影響的通徑分析Tab.3 The effects of morphologic traits on the weight of P. spinosa

2.4 決定程度分析

依表2、表3及表4所列數(shù)據(jù), 分別計(jì)算棘胸蛙單個(gè)性狀對(duì)BW和NW的決定系數(shù)(di=Pi2, Pi為性狀對(duì)體重的通徑系數(shù))以及性狀兩兩交互對(duì)BW和NW的共同決定系數(shù)(dij=2rijPiPj, rij為兩性狀間的相關(guān)系數(shù), Pi、Pj分別為兩性狀對(duì)BW或NW的通徑系數(shù)), 得表5。

表4 棘胸蛙被保留部分形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)(df=82)Tab.4 Correlation coefficients of selected morphometric traits of P. spinosa

表5 棘胸蛙形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量、凈體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.5 The determinant coefficients of morphometric traits on the weight of P. spinosa

由表5可見, BV、SW及兩者交互對(duì)雄性測定群體BW和NW的決定系數(shù)加和值分別為0.952和0.942;BV、HLL、HL及其兩兩交互對(duì)雌性測定群體BW的決定系數(shù)加和值為0.923, BV、HLL及兩者交互對(duì)雌性測定群體NW的決定系數(shù)加和值為 0.860, 均與其對(duì)應(yīng)的相關(guān)指數(shù)R2值基本相等(表6), 且 BV對(duì)雄性測定群體BW 和NW 的決定程度分別達(dá)到 81.5%和80.6%, 對(duì)雌性測定群體BW和NW的決定程度分別達(dá)到 78.7%和 63.4%。上述結(jié)果, 進(jìn)一步明確了BV-SW組合為決定雄性測定群體BW、NW的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合, BV-HLL-HL和BV-HLL依次為決定雌性測定群體BW、NW的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合, 從而再次確立了BV在決定棘胸蛙兩性成熟個(gè)體BW和NW上的關(guān)鍵核心作用。

2.5 多元回歸方程的建立

對(duì)經(jīng)通徑分析被保留的形態(tài)性狀進(jìn)行復(fù)相關(guān)分析和回歸分析, 得表6、表7和表8。由表6可見, 棘胸蛙雌、雄測定群體中那些被保留的形態(tài)性狀組合與其BW和NW間的復(fù)相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(R＞r0.01[0]), 表明它們與BW和NW間存在極為密切的內(nèi)在聯(lián)系, 在對(duì)BW和NW的影響上較其它未被保留的形態(tài)性狀更具重要性。

由表7可見, 用于估算雄性成熟個(gè)體BW和NW的回歸方程分別為 BW(♂)= 0.894BV+0.750SW–16.481 和 WN(♂)= 0.727BV+0.600SW–10.184, 用于估算雌性成熟個(gè)體體質(zhì)量和凈體質(zhì)量的回歸方程分別為BW(♀)=0.841BV+0.220HLL+0.344HL–20.950和WN(♀)=0.543BV+0.346HLL–24.916, 且上述回歸方程的回歸截距及所涉形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P＜0.05), 另復(fù)共線性診斷也顯示, 各形態(tài)性狀的方差膨脹因子(VIF) 均遠(yuǎn)小于經(jīng)驗(yàn)值。經(jīng)方差分析和回歸預(yù)測(表 8), 所建各回歸方程的回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01), 且估計(jì)值和實(shí)測值間無顯著差異(P＞0.05)。以上均表明, 所建方程能精確反映棘胸蛙形態(tài)性狀與BW和NW間的相互關(guān)系。

表6 棘胸蛙形態(tài)性狀與體質(zhì)量、凈體質(zhì)量間的復(fù)相關(guān)分析Tab.6 The multiple-coefficients of morphometric traits on the body weight of P. spinosa

表7 棘胸蛙形態(tài)性狀與體質(zhì)量、凈體質(zhì)量間的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)Tab.7 Test of partial regression and constants of P. spinosa

表8 棘胸蛙形態(tài)性狀與體質(zhì)量、凈體質(zhì)量間多元回歸方程的方差分析Tab.8 Analysis of variance in multiple regression for P. spinosa

3 討論

3.1 BV成為影響棘胸蛙同生群兩性成體BW和NW核心公共變量的原因分析

BV作為表征同生群動(dòng)物體型大小和體質(zhì)強(qiáng)壯程度的綜合性形態(tài)測量指標(biāo), 往往與BW、NW均有著極為密切的關(guān)系, 但表型生長、性選擇“嗜好”及生育力選擇壓力的形態(tài)特征取向, 則是導(dǎo)致其能否成為影響B(tài)W、NW決定性變量的主因。本文作者認(rèn)為, BV成為影響棘胸蛙同生群兩性成熟個(gè)體BW、NW核心公共變量的原因, 主緣于兩性成熟個(gè)體形態(tài)性狀的等速生長以及體型對(duì)其繁殖適合度所具的重要影響力, 即: (1) 棘胸蛙兩性個(gè)體的NW、HL、HW和FLL均隨其 SUL的增長而呈等速增長(路慶芳等, 2008),以及與棘胸蛙同生群兩性成熟個(gè)體BW和NW的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.90以上的形態(tài)性狀均僅為BV, 且SUL與BW和NW的相關(guān)系數(shù)也均低于0.77(表2)的研究結(jié)果, 表明BV作為綜合性形態(tài)測量指標(biāo)在表征BW、NW上較其它形態(tài)測量指標(biāo)更顯全面和準(zhǔn)確, 與相關(guān)報(bào)道認(rèn)為影響水產(chǎn)動(dòng)物體重的主要因素是使個(gè)體具有較大空間幾何的性狀的觀點(diǎn)(耿緒云等, 2007; 王新安, 2008, 2013)相吻; (2) 棘胸蛙雌性的繁殖輸出與個(gè)體大小呈正相關(guān)(路慶芳等, 2008), 生長速度較雄性個(gè)體慢(表 1), 到達(dá)初屆性成熟年齡明顯滯后于雄性(林光華等, 1990), 個(gè)體生殖力遠(yuǎn)低于林蛙(Rana temporovia)、牛蛙(Rana catesheiana)等其它常見經(jīng)濟(jì)蛙類(劉元楷等, 1990), 以及BV變異系數(shù)均大于其它測量指標(biāo), 而與BW和NW則均相近(表2)的特點(diǎn), 既揭示了棘胸蛙雌性個(gè)體的性選擇“嗜好”及生育力選擇壓力有驅(qū)使其體形朝大型化方向進(jìn)化的傾向, 也反映了棘胸蛙與海蟾蜍(Bufo marinus) (Lee, 2001)、黑斑側(cè)褶蛙(Pelopylax nigranaculata) (鄭榮泉等, 2002)和多疣狹口蛙(Kaloula verrucosa) (賀佳飛等, 2006)等其它無尾類相似, 均具通過增大體型以增加腹腔懷卵容納量來提高繁殖適合度的生殖對(duì)策, 表明BV既為表征棘胸蛙雌性成熟個(gè)體繁殖適合度的關(guān)鍵形態(tài)指標(biāo), 又是決定BW和NW的關(guān)鍵形態(tài)性狀; (3) 無尾兩棲類的外部形態(tài)進(jìn)化保守(Marshall, 2005), 本研究中棘胸蛙同生群成體所表露的雄大雌小的體型特征(表1), 與浙江金華產(chǎn)(劉春濤等, 2007)和湖南平江產(chǎn)(路慶芳等, 2008)棘胸蛙兩性異形特征的結(jié)果均完全相同, 表明地域分布的差異并不會(huì)改變?cè)撏軐贌o尾兩棲類兩性異形中第二種類型(Shine, 1979)這一特質(zhì)。在性選擇中, 雄性應(yīng)該是進(jìn)攻的, 雌性則應(yīng)該是挑剔的(孫儒泳等, 2002), 與體形較大的雄蛙交配獲得的后代具更高的適合度(Sullivan et al, 1992), 體形較大的雄性棘胸蛙在爭奪配偶中占有明顯優(yōu)勢(shì)(路慶芳等, 2008)。Shine(1979)和 Davies等(1977)均指出,通過增大個(gè)體以在爭斗中處于有利地位, 從而獲得更多的交配機(jī)會(huì), 是第二種兩性異形類型中雄性常采取的策略。施林強(qiáng)等(2011)也認(rèn)為, 該兩性異形類型通常與促使雄性向較大體形方向進(jìn)化的性選擇壓力較強(qiáng)有關(guān)。因此可將BV標(biāo)定為指示雄蛙性成熟個(gè)體繁殖適合度的關(guān)鍵形態(tài)指標(biāo)和決定BW和NW的關(guān)鍵形態(tài)性狀。

3.2 SW和HLL在影響棘胸蛙同生群雌雄成體BW和NW上所起的作用

動(dòng)物兩性異形進(jìn)化主要基于性選擇(Shine, 1979;Anderson et al, 1990; Parker, 1992)。動(dòng)物性選擇的實(shí)現(xiàn)途徑可能通過基于配偶競爭的性內(nèi)選擇或通過偏愛異性“奢侈”特征的性間選擇, 或兩者兼而有之(孫儒泳等, 2002)。因此, 本研究中除綜合性形態(tài)測量性狀BV外, 其它被保留的形態(tài)性狀對(duì)BW和NW的直接影響作用均較小(波動(dòng)于0.059—0.232之間)的情形(表 3), 無疑揭示了棘胸蛙同生群雌、雄成熟個(gè)體為謀求繁殖利益的最大化, 在性選擇壓力的作用下強(qiáng)化并保留了各自具一定“奢侈”特征的形態(tài)性狀, 致使雄蛙的SW和雌蛙的LHL由此分別成為影響各自BW和NW的公共變量。

抱對(duì)是兩棲類動(dòng)物求偶、交配和完成繁殖過程極為重要的環(huán)節(jié)(尚玉昌, 1998)。棘胸蛙的抱對(duì)行為常表露為雄蛙追逐雌蛙, 并用前肢抱住雌蛙的后肢或軀體背部, 使兩者泄殖腔相接近(俞寶根等, 2008);由此, 劉春濤等(2007)認(rèn)為棘胸蛙雄蛙前肢顯著長于雌蛙的原因是有利于其更好地抱對(duì)。本文作者認(rèn)為上述直觀認(rèn)識(shí)并未能從本質(zhì)上揭示對(duì)雄蛙抱對(duì)起關(guān)鍵作用的形態(tài)性狀。本研究中, 棘胸蛙雄蛙SW與BW和NW的相關(guān)系數(shù)均分別大于對(duì)應(yīng)的FLL, 以及FLL對(duì)雄蛙 BW和NW的通徑系數(shù)均未達(dá)到被保留水平的結(jié)果(表2, 表3), 無疑真實(shí)反映了SW在對(duì)雄蛙增重和抱對(duì)成功率的貢獻(xiàn)上較FLL更具重要性的事實(shí),即雄蛙SW值越大, 則其捕食成功率和抱對(duì)成功率也就越高。

棘胸蛙具雌小、雄大的異形特征(劉春濤等, 2007;路慶芳等, 2008)和雌性背負(fù)雄性的抱對(duì)交配特性(林光華等, 1990; 俞寶根等, 2008)。路慶芳等(2008)研究發(fā)現(xiàn), 棘胸蛙兩性個(gè)體在局部形態(tài)上均無顯著差異(P＞0.05), 但雌性后肢長的增長速率則顯著大于雄性(P＜0.05)。上述情形, 無疑為本研究中HLL成為影響雌蛙BW和NW的公共變量的結(jié)果(表3)提供了極為重要的證據(jù)支持, 即較長而結(jié)實(shí)的后肢既有利于其彈跳取食和遇害逃逸, 也有助于其選擇反應(yīng)更為敏捷和體質(zhì)更為強(qiáng)壯的配偶, 無疑對(duì)提高棘胸蛙雌性個(gè)體的存活率和繁殖效率具重要作用。至于, 本研究中HL未能被選入決定棘胸蛙雌性個(gè)體NW的形態(tài)性狀組合(表 3)的原因, 則應(yīng)跟其與 BW 呈顯著相關(guān)(P＜0.05), 而與NW未達(dá)到顯著相關(guān)水平(P＞0.05) (表2)有關(guān)。

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