鼎湖山森林土壤活性碳及惰性碳沿海拔梯度的變化

向慧敏, 溫達(dá)志, 張玲玲, 李 炯

1 中國(guó)科學(xué)院華南植物園環(huán)境生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650 2 中國(guó)科學(xué)院華南植物園植被恢復(fù)與退化生態(tài)系統(tǒng)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

鼎湖山森林土壤活性碳及惰性碳沿海拔梯度的變化

向慧敏1,2,3, 溫達(dá)志1,2,*, 張玲玲1,2, 李 炯1,2

1 中國(guó)科學(xué)院華南植物園環(huán)境生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650 2 中國(guó)科學(xué)院華南植物園植被恢復(fù)與退化生態(tài)系統(tǒng)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

對(duì)鼎湖山3個(gè)不同海拔高度下的溝谷雨林(LA)、低地常綠闊葉林(MA)和山地常綠闊葉林(UA)的土壤活性碳庫和惰性碳庫進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：(1)土壤總碳庫僅在30—45 cm土層中存在顯著差異且碳庫大小隨著海拔的增加而增加。(2)土壤微生物生物量碳(MBC)碳庫在0—15 cm是LA和MA顯著大于UA，在30—45 cm是MA和UA顯著高于LA，在45—60 cm土層中MA最大。水溶性碳(WSOC)和顆粒碳(POC)碳庫均不隨海拔高度而改變。WSOC碳庫占總碳庫的百分比僅在30—45 cm土層中存在差異且大小順序?yàn)椋篖A>UA>MA，POC碳庫占總碳庫的百分比僅在土層15—30 cm上存在顯著差異且MA比值最大。易氧化性碳(ROC)碳庫及占總碳庫百分比都是在表層土壤(0—15 cm)中產(chǎn)生顯著變化，且UA極顯著地大于LA和MA。(3)惰性碳(RC)碳庫僅在深層土壤中存在顯著差異且MA中RC碳庫最大，UA次之，LA最小。RC碳庫占總碳庫比值僅在表層土壤0—15 cm存在顯著差異且UA最大。表層土壤中ROC碳庫和RC碳庫占總碳庫百分比的增加是導(dǎo)致中高海拔森林土壤總碳庫最大的主要原因。(4)不同海拔高度上森林土壤理化性質(zhì)與土壤碳庫組成存在顯著相關(guān)，土壤理化性質(zhì)的改變是引起不同海拔高度森林土壤碳庫組成變化的重要原因。

南亞熱帶森林; 海拔梯度; 土壤有機(jī)碳; 微生物碳; 水溶性碳; 顆粒碳; 易氧化性碳; 惰性碳

土壤是陸地碳循環(huán)中最大的碳庫，儲(chǔ)存在其中的碳是大氣中的兩倍，全球土壤碳儲(chǔ)量為1500 Pg，其中40%是儲(chǔ)存在森林生態(tài)系統(tǒng)中[1]；森林土壤是一個(gè)重要的碳庫，森林土壤碳吸存在降低大氣二氧化碳濃度并減少溫室效應(yīng)中具有重要作用[2]。森林土壤有機(jī)質(zhì)的變化常受很多外界因素的影響，如氣候、植被、有效性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、外界干擾活動(dòng)、土地利用和管理手段等[3-4]，同時(shí)土壤的物理性質(zhì)，如土壤結(jié)構(gòu)、土壤顆粒大小、土壤物理組成等都對(duì)土壤碳積累具有深遠(yuǎn)影響。在過去的幾十年里，全球變暖以及由此而產(chǎn)生的溫室效應(yīng)引起了全世界廣泛的關(guān)注，也由此產(chǎn)生了一系列關(guān)于土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量、種類以及分布的研究[5-7]。近年來，圍繞海拔梯度上自然林土壤碳庫組成的分布和變化等的研究逐漸增多，這是因?yàn)楹０翁荻茸兓鳛橐环N自然地理變化，它對(duì)森林土壤理化性質(zhì)、植被分布以及因植被密度不同導(dǎo)致凋落物量的變化都有較大影響[8-10]，而這些因素的變化又會(huì)直接或間接的影響森林土壤碳庫大小及碳庫組成的變化，因此，研究森林土壤碳庫隨海拔梯度的變化是非常有必要的。研究表明[11],海拔梯度變化是影響土壤有機(jī)碳含量的綜合和主導(dǎo)因素，土壤有機(jī)碳含量總體上呈隨海拔上升而升高的變化趨勢(shì)。但不盡如此，例如，胡宗達(dá)[12]等研究表明表層土壤總有機(jī)碳含量隨海拔增加呈現(xiàn)由低到高再下降的趨勢(shì)，亞層土壤則隨海拔升高呈增加趨勢(shì)。Sheikh等[13]研究發(fā)現(xiàn)，Garhwal Himalaya地區(qū)亞熱帶松果林和溫帶闊葉林有機(jī)碳庫均隨海拔升高而降低，其中松果林碳儲(chǔ)量由185.6 t C/hm2降到160.8 t C/hm2,闊葉林由141.6 t C/hm2降到124.8 t C/hm2。向成華等[14]研究認(rèn)為，海拔較高地區(qū)植被類型具有較高的土壤活性有機(jī)碳含量和分配比例。Zhang等[10]報(bào)道了長(zhǎng)白山森林土壤有機(jī)碳含量不隨海拔梯度而變化，但高海拔森林的土壤水溶性碳、微生物碳和易氧化性碳含量卻顯著大于中間海拔梯度森林。這些研究多側(cè)重于海拔高度對(duì)森林土壤總有機(jī)碳庫和活性碳庫變化方面的研究，較少關(guān)注土壤惰性碳庫隨海拔高度變化規(guī)律的研究。

通常，土壤碳庫是由活性碳庫(周轉(zhuǎn)期在0.1—4.5 a)、緩性碳庫(周轉(zhuǎn)期在5—50 a)和惰性碳庫(周轉(zhuǎn)期在50—3000 a)組成[15]，其中活性碳庫和惰性碳庫是土壤碳庫的重要組成部分。土壤活性碳庫是土壤碳庫的重要敏感性指標(biāo)，如微生物碳、水溶性碳、顆粒碳和易氧化性碳都是可利用的生物碳源，其對(duì)周圍環(huán)境的變化可作出迅速響應(yīng)[16-18]，土壤惰性碳庫則是衡量土壤碳庫積累及碳穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，因其非常穩(wěn)定且周轉(zhuǎn)時(shí)間長(zhǎng)，常常作為全球變化影響下土壤對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期變化的響應(yīng)指標(biāo)[19]。因此，全面而系統(tǒng)的研究土壤活性碳庫和惰性碳庫隨海拔梯度的變化規(guī)律，可揭示海拔高度對(duì)土壤碳庫組成和動(dòng)態(tài)變化的影響。本研究選取位于鼎湖山3個(gè)不同海拔高度上的代表性森林，即溝谷雨林(LA)、低地常綠闊葉林(MA)和山地常綠闊葉林(UA)為對(duì)象，研究其土壤活性碳庫和惰性碳庫沿海拔高度的變化規(guī)律，旨在闡明不同海拔高度上森林土壤碳庫組成的變化趨勢(shì)及影響碳庫組成變化的重要因子。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

鼎湖山位于廣東省境內(nèi)，東距廣州市86 km，西距肇慶市18 km(112°30′39″—112°33′41″ E， 23°09′21″—23°11′30″ N)，總面積 1155 hm2，是我國(guó)最早的自然保護(hù)區(qū)之一。該區(qū)氣候受東太平洋和南海海洋氣流的影響，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫 20.9 ℃，最冷月(1 月)和最熱月(7 月)的平均溫度分別為12.6 ℃和28.1 ℃，年降雨量存在明顯的季節(jié)分配，4—9 月為濕季，10 月至次年3 月為旱季， 年均相對(duì)濕度81.5%[20]。該區(qū)大面積為丘陵和低山，海拔在50—800 m之間，自低海拔至高海拔分別包括溝谷雨林(LA)、低地常綠闊葉林(又稱為季風(fēng)常綠闊葉林)(MA)和山地常綠闊葉林(UA)，林地概況見表1。

表1 不同海拔高度上林地概況

1.2 土壤樣品采集

2011年7月，在所選定的上述森林中，分別設(shè)置5個(gè)樣地，樣地面積為20 m×20 m。在每個(gè)樣地內(nèi), 挖取3個(gè)典型土壤剖面, 按0—15、15—30、30—45 cm和45—60 cm劃分土層，用100 cm3環(huán)刀分層取土，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定各土層的土壤容重。之后，采用“S”形布設(shè)方法, 在各個(gè)樣地內(nèi)布設(shè)5個(gè)點(diǎn), 除去枯枝落葉層后,用內(nèi)徑為3cm的土鉆鉆取土芯，同一樣地按0—15 cm、15—30 cm、30—45 cm和45—60 cm土層進(jìn)行同層混合，裝入布袋，帶回實(shí)驗(yàn)室保存。每個(gè)林型內(nèi)各自取20個(gè)土壤樣品，樣品數(shù)總計(jì)60個(gè)。樣品處理時(shí)，先剔除活體根系、石塊等雜物，并取小樣本測(cè)定土壤含水率。之后，將土壤樣品分成兩等份: 一份置于-4 ℃冷藏，用于測(cè)定水溶性有機(jī)碳和微生物生物量碳; 另一份于陰涼干燥通風(fēng)處自然風(fēng)干，取小樣本進(jìn)行研磨、過2 mm篩，測(cè)定pH值，另取小樣本進(jìn)行研磨、過0.15 mm 篩，用于測(cè)定總有機(jī)碳、顆粒碳、易氧化性碳和惰性碳以及土壤理化性質(zhì)。

1.3 測(cè)定與計(jì)算方法

(1)基礎(chǔ)理化性質(zhì)測(cè)定 采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重，鋁盒法測(cè)定土壤含水率，重鉻酸鉀容量法測(cè)定土壤有機(jī)碳全量，半微量凱氏法(K2SO4-CuSO4-Se 蒸餾法)測(cè)定土壤全氮含量，電位法測(cè)定pH值，乙酸銨提取-火焰光度法測(cè)定速效鉀含量[23]，擴(kuò)散法測(cè)定堿解氮含量[24]。

(2)土壤微生物生物量碳(MBC) 采用氯仿熏蒸-提取法[25]。即，稱取新鮮土20 g分別放入6個(gè)燒杯中，其中一半(6個(gè)平行中的3個(gè))以50 mL 0.5 mol/L硫酸鉀浸提(震蕩0.5 h)，浸提液立即處理測(cè)定。另一半熏蒸24 h取出放凈氯仿氣體后浸提(同時(shí)做空白)。準(zhǔn)確吸取浸提液5 mL試管中，加入5 mL 0.009mol/L重鉻酸鉀溶液，加入少量沸石，于160—170 ℃油浴鍋中煮沸10 min。冷卻后全部轉(zhuǎn)移至三角瓶中，加入2滴鄰啡羅啉劑指示劑，用0.02 mol/L硫酸亞鐵溶液滴定。

(3)土壤水溶性有機(jī)碳(WSOC) 采用去離子水振蕩浸提新鮮土壤樣品[26]。即，稱鮮土20 g(同時(shí)測(cè)定土壤含水量)，水土比為2∶1，用蒸餾水浸提，在25 ℃下振蕩0.5 h，再在高速離心機(jī)中(8000轉(zhuǎn)/min)離心10 min后，抽濾過0.45 μm 濾膜，抽濾液直接在島津TOC-VcpH 有機(jī)碳分析儀上測(cè)定土壤水溶性有機(jī)碳。

(4)土壤顆粒碳(POC)：參照Cambardella & Elliott[27]所述方法。即，稱取20 g風(fēng)干土壤放入塑料瓶中，加入50 mL 5 g/L的六偏磷酸鈉溶液，震蕩15 h(25 ℃，90 r/min)，分散。分散溶液置于0.053 mm篩子上，用清水沖洗直至瀝濾液澄清，篩上保留0.053—2 mm土壤即為土壤顆粒有機(jī)質(zhì)。將土壤顆粒有機(jī)質(zhì)在50 ℃下烘干至恒重，稱重，研磨粉碎過0.25 mm篩，按上述方法測(cè)定有機(jī)碳和全氮含量。

(5)土壤易氧化態(tài)碳(ROC) 采用高錳酸鉀氧化法[16,28]。即，取3份含有15—30 mg碳的土壤樣品,裝入100 mL離心管中，加333 mmol/L的高錳酸鉀溶液25 mL,密封瓶口，在250 r/min振蕩1 h。同時(shí)做空白樣，振蕩后的樣品以4000 r/min離心5 min,之后取上清液用去離子水按1∶250的液∶水比例稀釋；稀釋液在565 nm的分光光度計(jì)上比色，測(cè)定稀釋樣品的吸光率，由不加土壤的空白與土壤樣品的吸光率之差,計(jì)算出高錳酸鉀濃度的變化,并進(jìn)而計(jì)算出氧化的碳)，其標(biāo)準(zhǔn)液的濃度范圍必須包括1 mg碳，根據(jù)高錳酸鉀的消耗量,即求出樣品的ROC。

(5)土壤惰性碳(RC) 采用酸水解法[29-30]。即，稱取2 g過2 mm篩的風(fēng)干土樣于消煮管中,然后加入6 mol/L HCL并在115 ℃下消煮16 h,樣品冷卻后用蒸餾水洗至中性,再在55 ℃下烘干,研磨過180 μm篩,用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)得的有機(jī)碳即為惰性碳。計(jì)算土壤碳庫公式為:

Y庫(Mg/hm2) =Xi×BDi×thi×10-1[5]

式中,i為土層,Xi為活性碳或惰性碳庫組分的含量 (g/kg),BDi為土壤容重 (Mg/m3),thi為土層厚度(cm)。土壤總碳庫為所有土層中各組分碳庫之和。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)經(jīng)Excel軟件處理后，用SPSS11.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan檢驗(yàn)比較各參數(shù)間的差異，顯著性水平與極顯著性水平分別設(shè)定為P<0.05和P<0.01。土壤碳庫與土壤理化性質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)系數(shù)表示。SigPlot10.0制作所有圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)

表2可見，土壤含水率與堿解氮含量均隨海拔增加而下降，土壤全氮和速效鉀含量為低地常綠闊葉林>溝谷雨林>山地常綠闊葉林，土壤pH值為山地常綠闊葉林>溝谷雨林>低地常綠闊葉林。C/N比值以山地常綠闊葉林最大，溝谷雨林與低地常綠闊葉林之間無顯著差異；在30—45 cm土層中，山地常綠闊葉林土壤C/N比值達(dá)29.46，而低地常綠闊葉林和溝谷雨林只有14.40和10.71。

2.2 土壤有機(jī)碳和總碳庫變化

在15—30 cm土層中，不同海拔高度的森林土壤有機(jī)碳含量差異顯著，低地常綠闊葉林最大，分別比溝谷雨林、山地常綠闊葉林高16.34%和20.86%。在30—45 cm土層中，低地常綠闊葉林土壤有機(jī)碳含量最大，分別比溝谷雨林、山地常綠闊葉林高13.61%和34.32%(圖1)。

圖1 海拔梯度上森林土壤有機(jī)碳、容重及碳庫 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 Soil organic carbon content, bulk density and total carbon pools along a ravine rainforest (LA), a lowland monsoon evergreen broadleaf forest (MA) and an upland monsoon evergreen broadleaf forest (UA)(mean±SE)不同小寫字母表示同一土層不同林型間差異顯著(P<0.05; P<0.01), ns表示無顯著差異

在0—15 cm表土中，山地常綠闊葉林的土壤容重顯著高于溝谷雨林和低地常綠闊葉林，分別為1.53、1.34和1.28；在15—30 cm和30—45 cm土層中，3種森林土壤容重差異顯著，以山地常綠闊葉林最大，低地常綠闊葉林最?。辉?5—60 cm深層土壤中，仍然是低地常綠闊葉林土壤容重最小，其它2種森林土壤容重?zé)o顯著差異(圖1)。

溝谷雨林、低地常綠闊葉林和山地常綠闊葉林土壤總碳儲(chǔ)量分別為20.64 Mg/hm2、26.58 Mg/hm2和28.76 Mg/hm2，表現(xiàn)為隨海拔高度遞增而增加。而且，僅僅在30—45 cm土層中，低地常綠闊葉林和山地常綠闊葉林土壤總碳儲(chǔ)量分別比溝谷雨林高22.35%和28.23%，其它土層不同海拔森林土壤的碳儲(chǔ)量無顯著差異(圖1)。

表2 海拔梯度上森林土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)

2.3 土壤活性碳庫大小及其占總碳庫的百分比變化

如圖2所示，在0—15 cm土層中，溝谷雨林和低地常綠闊葉林土壤微生物生物量碳庫(0.53和0.48 Mg/hm2)顯著高于山地常綠闊葉林(0.37 Mg/hm2)，分別高出30.2%和22.9%。在15—30 cm土層中，海拔梯度上的3種森林土壤的微生物生物量碳庫無顯著差異。在30—45 cm土層中，溝谷雨林土壤微生物生物量碳庫顯著低于低地和山地常綠闊葉林，且后二者之間無顯著差異。在45—60 cm深層土壤中，低地常綠闊葉林土壤微生物碳庫最大(0.18 Mg/hm2)，顯著高于溝谷雨林(0.06 Mg/hm2)和山地常綠闊葉林(0.05 Mg/hm2)，分別高出66.7%和72.2%。

4個(gè)土壤層中，不同海拔高度的森林土壤水溶性碳庫和顆粒碳碳庫無顯著差異，土壤易氧化碳則僅在0—15 cm表層土壤中產(chǎn)生顯著變化，且山地常綠闊葉林土壤易氧化碳庫(21.31 Mg/hm2)極顯著地大于低地常綠闊葉林(12.82 Mg/hm2)和溝谷雨林(12.03 Mg/hm2)，分別高出44.35%和39.84%。

圖2 海拔梯度上森林土壤活性碳庫的變化 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Dynamics of microbial biomass carbon (MBC), water-soluble organic carbon (WSOC), particulate organic carbon (POC), and readily oxidizable carbon (ROC) along the altitudinal forests(mean±SE)不同小寫字母表示同一土層不同林型間差異顯著(P<0.05)

如圖3所示，不同海拔高度的森林土壤微生物碳庫占總碳庫的百分比僅在下層和深層土壤(30—45 cm和45—60 cm)中存在顯著差異。在30—45 cm土層中，溝谷雨林土壤微生物碳庫占總碳庫的比(0.57%)顯著低于低地常綠闊葉林(0.76%)和山地常綠闊葉林(0.77%)；在45—60 cm土層中，低地常綠闊葉林(0.86%)顯著高于溝谷雨林(0.30%)和山地常綠闊葉林(0.25%)，分別高出65.12%和70.93%。

不同海拔的森林土壤顆粒碳占總碳庫的百分比僅在15—30 cm土層存在顯著差異，低地常綠闊葉林(38.39%)比溝谷雨林(31.40%)和山地常綠闊葉林(26.65%)分別高出18.21%和30.58%。土壤易氧化碳占總碳庫的百分比僅在0—15 cm土層存在顯著差異，山地常綠闊葉林(29.51%)比溝谷雨林(18.22%)和低地常綠闊葉林(17.18%)分別提高了38.26%和41.78%。

圖3 海拔梯度上森林土壤活性碳庫占總碳庫的百分比的變化 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 The proportion of different active soil carbon pools to total soil carbon pool along the altitudinal forests(mean±SE)

2.4 惰性碳庫大小及百分比變化

如圖4所示，0—15 cm和15—30 cm土層中惰性碳庫不隨海拔高度的變化而發(fā)生顯著改變。在30—45 cm土壤中，低地常綠闊葉林土壤惰性碳庫為12.26 Mg/hm2，顯著大于溝谷雨林和山地常綠闊葉林(5.63 Mg/hm2和5.96 Mg/hm2)，分別高出54.1%和51.4%。在45—60 cm土層中，仍然是低地常綠闊葉林土壤惰性碳庫最大(6.78 Mg/hm2)，分別比溝谷雨林和山地常綠闊葉林高43.9%和16.7%。可見，中海拔低地常綠闊葉林30 cm以下土層中具有最大的惰性碳庫，山地常綠闊葉林次之，溝谷雨林最小。

不同海拔高度的森林土壤惰性碳庫占總碳庫的比值僅在0—15 cm土層中存在顯著差異，表現(xiàn)為隨海拔的增加而增加，山地常綠闊葉林比溝谷雨林和低地常綠闊葉林分別高出15.55%和9.19%。

圖4 海拔梯度上森林土壤惰性碳碳庫及惰性碳庫占總碳庫百分比變化 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.4 The standing stock of recalcitrant carbon (RC) and the ratio of RC pool to total soil carbon pool along the altitudinal forests(mean±SE)

2.5 土壤各碳庫與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

表3可見， 土壤總碳庫、微生物碳庫、顆粒碳庫及惰性碳庫均與土壤容重、pH值成負(fù)相關(guān)，與土壤含水率、全氮、堿解氮、速效鉀成正相關(guān)。水溶性碳庫大小則與土壤容重、pH值成正比，與速效鉀成反比。易氧化性碳庫僅與pH值成負(fù)相關(guān)，與土壤容重、含水率、全氮、堿解氮和速效鉀均成正相關(guān)。

微生物碳庫百分比僅與土壤容重成負(fù)相關(guān)，與其他理化性質(zhì)無關(guān)。而水溶性碳庫百分比僅與土壤容重和pH值成正相關(guān)，與其他理化性質(zhì)指標(biāo)均負(fù)相關(guān)。顆粒碳與惰性碳庫百分比與土壤容重和pH值為負(fù)相關(guān)，與含水率、全氮、堿解氮、速效鉀成正相關(guān)。易氧化性碳庫百分比僅與土壤含水率成負(fù)相關(guān)，與其他指標(biāo)均無關(guān)。

3 討論

3.1 土壤總碳庫及碳組成隨海拔梯度的變化

本研究結(jié)果表明土壤總碳庫在30—45 cm土層中隨著海拔梯度的升高而顯著增加，這與前人的研究結(jié)果即隨著海拔梯度的升高，土壤碳庫變小[12]是不一致的，導(dǎo)致這一結(jié)果的原因主要有以下幾個(gè)方面：1)本研究中低海拔和中間海拔森林凋落物產(chǎn)量比高海拔高約2倍(表1)，高的凋落物輸入量反而促進(jìn)了土壤有機(jī)碳的周轉(zhuǎn)和分解作用[31-32]；2)低海拔和中間海拔森林土壤含水率均顯著高于高海拔(表2)，而土壤的含水率與土壤微生物活動(dòng)以及土壤呼吸作用密切相關(guān)，一般土壤含水率越高則土壤微生物對(duì)有機(jī)碳的分解作用越強(qiáng)，從而降低這兩個(gè)森林碳庫的累積[33-34]；3)溫度對(duì)碳庫積累也有一定的研究，有研究表明溫度越低碳庫越大，而在本研究中高海拔梯度森林溫度相對(duì)較低，這促進(jìn)了該森林土壤中碳庫的積累[35]；4)在本研究中雖然低海拔和高海森林的地上生物量以及地表凋落物產(chǎn)量均比高海拔森林大，但高海拔山地林中由于樹種的不同可能帶來較大的地下生物量輸入，而地下細(xì)根生物量的增加一方面可增加了深層土中有機(jī)物質(zhì)的輸入，另一方面根系分泌物的增加促進(jìn)了細(xì)根與土壤顆粒的結(jié)合，加強(qiáng)了對(duì)該森林中土壤團(tuán)聚體內(nèi)有機(jī)碳的物理保護(hù)性作用[36-37]。綜上，產(chǎn)生了本研究中高海拔森林的深層土壤(30—45 cm)中總碳庫含量最大。

表3 森林土壤有機(jī)碳庫組分與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

3個(gè)森林的土壤微生物碳庫在4個(gè)土層中基本上都是中間海拔的儲(chǔ)量最大，這與中間海拔梯度森林中的濕度大以及凋落物輸入量高是密不可分的。土壤易氧化性碳(ROC)碳庫及其占總碳庫的百分比均是高海拔梯度最大，這與徐俠等[38]的研究結(jié)果一致，即易氧化碳含量隨海拔上升而增加，導(dǎo)致這一結(jié)果的主要原因可能是：(1)ROC和TOC顯著相關(guān)(P<0.05), 活性碳含量在很大程度上取決于土壤總有機(jī)碳貯量[39]，沿海拔梯度總有機(jī)碳庫的增加導(dǎo)致高海拔梯度森林中ROC含量增加；(2)土壤活性有機(jī)碳作為有機(jī)質(zhì)的敏感性指標(biāo)，其在經(jīng)營(yíng)管理或其他土壤干擾的影響下會(huì)有較大的波動(dòng)[40]，因此，本研究中低海拔梯度森林土壤中受到較大的人為干擾導(dǎo)致了ROC含量的降低，而相反高海拔森林則積累了更多的ROC；(3)研究表明，ROC含量與沿海拔梯度對(duì)應(yīng)的土壤溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)性(P<0.05)，溫度影響ROC的含量,較低的溫度(高海拔)有利于土壤ROC的積累。惰性碳(RC)碳庫僅在深層土壤中存在顯著性差異，引起高海拔森林土壤中惰性碳含量及比值增加的原因與高海拔梯度森林的總碳庫儲(chǔ)量大(圖1)、溫度低以及C/N比大(表2)這3個(gè)因素是密切相關(guān)的，高海拔梯度森林土壤大的C/N比降低了微生物的降解作用，從而促進(jìn)了惰性碳的積累，但具體原因有待進(jìn)一步研究和探討。

此外，本研究中3個(gè)森林的5個(gè)碳組成部分占總碳的百分比之和大于100%，這是因?yàn)楸狙芯恐械?個(gè)碳組分存在一定的交叉，相互間具有一定區(qū)別和聯(lián)系，區(qū)別主要體現(xiàn)在獲取方法上，如微生物生物量量碳是采用氯仿熏蒸-提取法獲得、水溶性碳是采用蒸餾水浸提獲得、易氧化性碳是采用高錳酸鉀提取獲得、惰性碳是用強(qiáng)酸水解獲得，而顆粒碳卻是采用物理方法篩選得到的，其并沒有受到任何化學(xué)提取作用的影響，因此顆粒碳必然會(huì)包括一些其它碳組分如微生物量碳、易氧化性碳等。因此，這是導(dǎo)致上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果的一個(gè)重要原因。此外，本研究結(jié)果表明，3個(gè)森林土壤中所有碳組成部分占總碳庫的百分比大小順序是：惰性碳(變化范圍：29.01%—65.26%)>顆粒碳(變化范圍17.57%—47.44%)>易氧化性碳(變化范圍11.95%—31.30%)>水溶性碳(變化范圍1.15%—7.08%)>微生物碳(變化范圍0.25%—0.86%)，其中惰性碳、顆粒碳和易氧化性碳是這3個(gè)森林土壤有機(jī)碳的主要組成部分，而水溶性碳和微生物碳占總碳庫的百分比遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于惰性碳、顆粒碳和易氧化性碳。同時(shí)在本研究的3個(gè)海拔高度的森林土壤中惰性碳和易氧化性碳占總碳庫的百分比均發(fā)生較大的改變，都是高海拔森林土壤的顯著大于中間海拔和低海拔，說明在本研究中，海拔梯度的變化主要改變了土壤惰性碳和易氧化性碳這兩大碳庫組成部分。

3.2 土壤理化性質(zhì)對(duì)碳組成變化的影響

在本研究中，土壤理化性質(zhì)(容重、含水率、pH值、全氮、堿解氮、速效鉀等)與不同海拔高度的森林土壤總碳庫、碳庫組成及碳庫組成百分比呈顯著的相關(guān)性，說明土壤理化性質(zhì)的改變也是引起不同海拔梯度森林土壤碳庫組成變化的一個(gè)重要因素。其中本研究中土壤碳庫組成與土壤氮之間的極顯著相關(guān)性研究結(jié)果與沈宏等[41]、徐陽春等[42]的研究結(jié)果一致，這是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)質(zhì)的氮含量會(huì)影響到微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)分解、利用速度。總體上，低地常綠闊葉林土壤全氮含量最大(表2),表明在一定范圍內(nèi),含氮量高的有機(jī)質(zhì)易被微生物分解,遷移、轉(zhuǎn)化速度快,從而對(duì)土壤中有效碳和惰性碳的含量產(chǎn)生一定影響。

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Altitudinal changes in active and recalcitrant soil carbon pools of forests in the Dinghu Mountains

XIANG Huimin1,2,3, WEN Dazhi1,2,*, ZHANG Lingling1,2, LI Jiong1,2

1InstituteofEcologyandEnvironmentalSciences,SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650,China2KeyLaboratoryofVegetationRestorationandManagementofDegradedEcosystems,SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650,China3UniversityoftheChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Active and recalcitrant carbon (RC) fractions are two important components of soil organic carbon (SOC). The active SOC fractions with short turnover times, including microbial biomass carbon (MBC), water-soluble organic carbon (WSOC), particulate organic carbon (POC), and readily oxidizable carbon (ROC), are considered biologically available sources of carbon (C) and respond faster to environment changes than total SOC. Recalcitrant carbon with long turnover times may be indicative of the long-term positive feedback of soil decomposition in a warming world. Study of these two C fractions can help us to understand the dynamics of SOC. In this study, our aim was to evaluate the dynamics of SOC along an elevation gradient in Southern China. To this end, an experiment was conducted in the Dinghu Mountains (also called Dinghushan Nature Reserve) of subtropical China to investigate changes in the active and recalcitrant soil carbon pools in a ravine rainforest (LA), a lowland monsoon evergreen broadleaf forest (MA), and an upland monsoon evergreen broadleaf forest (UA), which represent low, middle, and high altitudes, respectively. In all three forests, active and recalcitrant C were measured at four soil depths (0—15, 15—30, 30—45, and 45—60 cm), and physicochemical properties of the soil were assessed. The results showed that water content, total nitrogen (N), hydrolysable-N, and available potassium decreased with an increase in altitudinal gradient. The C/N ratio similarly increased with an increase in altitudinal gradient, and the ratio was significantly higher in UA than in MA and LA. pH and bulk density were also highest in UA and were in the order of MAUA>MA. The percentage of POC pool to C stock among the three forests differed significantly only in the 15—30 cm soil layer and the value was highest in MA. The size of the ROC pool and the percentage of ROC pool to C stock in the 0—15 cm soil layer were significantly higher in UA than in LA and MA. Among the three forests, the size of the RC pool was in the order of MA>UA>LA, although a significant difference was found only in the 30—45 cm and 45—60 cm soil layers. The percentage of RC pool to C stock in the 0—15 cm soil layer was highest in UA. In conclusion, the increasing ROC pool and the percentage of RC pool to C stock in the surface layer along the altitudinal gradient contribute to the largest stock of carbon in UA. Furthermore, the significant relationship between C fraction pools and soil physicochemical properties suggested that changes in soil physicochemical properties might be an important factor contributing to alterations in the C constitution of forests soils along the altitudinal gradient.

lower subtropical forests; altitudinal gradient；soil organic carbon; microbial biomass carbon; water-soluble organic carbon; particulate organic carbon; readily oxidizable carbon; recalcitrant carbon

中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)課題(XDA05050205)

2014-01-23;

日期:2014-11-19

10.5846/stxb201401230171

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dzwen@scib.ac.cn

向慧敏, 溫達(dá)志, 張玲玲, 李炯.鼎湖山森林土壤活性碳及惰性碳沿海拔梯度的變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(18):6089-6099.

Xiang H M, Wen D Z, Zhang L L, Li J.Altitudinal changes in active and recalcitrant soil carbon pools of forests in the Dinghu Mountains.Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):6089-6099.