6種草本植物對干旱脅迫和CO2 濃度升高交互作用的生長響應(yīng)

高凱敏, 劉錦春, 梁千慧, Andries A. Temme, Johannes H.C. Cornelissen

1 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點試驗室, 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點試驗室, 西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715 2 Department of Ecological Science, VU University Amsterdam, De Boelelaan 1085,1081 HV Amsterdam, the Netherlands

6種草本植物對干旱脅迫和CO2濃度升高交互作用的生長響應(yīng)

高凱敏1, 劉錦春1,*, 梁千慧1, Andries A. Temme2, Johannes H.C. Cornelissen2

1 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點試驗室, 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點試驗室, 西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715 2 Department of Ecological Science, VU University Amsterdam, De Boelelaan 1085,1081 HV Amsterdam, the Netherlands

以CO2濃度升高為主要標(biāo)志的全球氣候變化及由其引起的極端氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重要的影響。利用步入式CO2生長室模擬研究了CO2濃度變化(400和700μL/L)和干旱脅迫(水分充足CK:100%FC(田間持水量)；中度干旱MS:40%FC；重度干旱SS:20%FC)的交互作用對草本植物網(wǎng)果酸模(Rumexchalepensis)、野豌豆(Viciasepium)、泥胡菜(Hemmisteptalyrata)、風(fēng)輪菜(Clinopodiumchinense)、藜(Chenopodiumalbum)和玉米石(Sedumalbum)生長特性的影響。結(jié)果表明：CO2濃度升高總體上刺激了網(wǎng)果酸模、野豌豆、泥胡菜、風(fēng)輪菜和藜這5種C3植物在任何水分條件下的生長，也刺激了玉米石在水分條件較好下的生長；干旱脅迫總體上抑制了所有6種植物的生長，但中度干旱脅迫有刺激CAM植物玉米石生長的趨勢。CO2濃度升高能否緩解干旱的負(fù)面影響具有明顯的種間差異：CO2濃度升高減緩了干旱脅迫對泥胡菜和風(fēng)輪菜的負(fù)面影響，這種緩解作用在網(wǎng)果酸模和野豌豆中顯著降低，對藜沒有明顯的促進(jìn)作用，對干旱下的玉米石的生長卻起到了抑制作用。CO2濃度升高總體上增加了根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和干物質(zhì)含量；干旱脅迫明顯提高了6種草本植物的根生物量的分配比例，降低了干物質(zhì)含量；但CO2濃度升高和干旱脅迫的交互作用可導(dǎo)致不同的物種產(chǎn)生不同的響應(yīng)，說明植物能夠通過調(diào)節(jié)生物量分配和植株本身的水分含量保持能力來適應(yīng)CO2濃度和干旱脅迫的交互影響，這種調(diào)節(jié)能力取決于植物在碳的吸收和水分散失之間的平衡“trade-off”。 研究結(jié)果有助于增進(jìn)草本植物對未來氣候變化的適應(yīng)性理解，為評估和預(yù)測全球氣候和水文變化對植物的生理生態(tài)影響提供理論依據(jù)。

CO2濃度升高; 干旱脅迫; 生物量分配; 草本植物; 田間持水量 (FC)

工業(yè)革命以來,由于人類大量消耗石油化工燃料和對土地的不合理開發(fā)利用，大氣中CO2濃度以每年0.4%的速度持續(xù)升高，預(yù)計到21世紀(jì)末，CO2濃度將從目前的約400 μmol/mol增加到700 μmol/mol[1-2]。CO2濃度升高導(dǎo)致的溫室效應(yīng)也加速了全球水循環(huán)，引起全球降水的格局變化[3]，導(dǎo)致一些干旱地區(qū)更加干旱，一些濕潤地區(qū)的極端干旱事件也頻繁發(fā)生[4-5]。

植物光合作用時，CO2的獲取和水分的散失同時發(fā)生。因此，大氣CO2濃度和土壤水分總是相互作用，共同影響植物的生長、發(fā)育和繁殖，從而影響植物生產(chǎn)力、決定群落結(jié)構(gòu)、并最終影響全球植被的分布及陸地生態(tài)系統(tǒng)功能[6]。目前的研究普遍認(rèn)為，CO2濃度升高對植物的生長和生產(chǎn)力的促進(jìn)作用(即“施肥效應(yīng)”)受到土壤水分條件的影響[7-8]。Poorter 和 Pérez-Sobás[9]的綜述表明，14種草本植物中有13種植物在干旱條件下受到CO2濃度升高的促進(jìn)作用大于對照(水分充足時)。Atwell 等[10]發(fā)現(xiàn)只有在干旱條件下CO2濃度升高才刺激了細(xì)葉桉(Eucalyptustereticornis) 的生長，在水分充足條件下反而沒有促進(jìn)作用。同樣，在C4植物的研究中，研究者也發(fā)現(xiàn)CO2濃度倍增對提高C4植物的凈光合速率無明顯的作用[11]，但在頻繁和嚴(yán)酷的干旱條件下，CO2濃度升高可以緩解干旱對C4植物的不利影響[12]，并且在干旱脅迫越嚴(yán)重時表現(xiàn)得更加明顯。然而，也有研究認(rèn)為：CO2濃度升高對植物的促進(jìn)作用在水分條件充足時遠(yuǎn)大于干旱條件下。如Xu等[13]發(fā)現(xiàn)東北半干旱草原的典型灌木中間錦雞兒(Caraganaintermedia)在對照、輕度干旱和重度干旱下CO2濃度增加對其生物量的促進(jìn)作用分別是81%，63%和45%，可見，干旱越嚴(yán)重，CO2濃度的施肥效應(yīng)越低。Erice 等[14]也認(rèn)為在水分條件較好時，CO2濃度升高增加了植物的生物量，但在干旱條件下CO2濃度升高對植物的生物量沒有影響。因此，CO2濃度升高是否可以緩解干旱對植物的影響，或者說植物對CO2濃度升高的響應(yīng)是否受到土壤水分含量的限制，可能與干旱的程度及物種有關(guān)[15-16]。

通常情況下，CO2濃度升高可以通過降低氣孔導(dǎo)度來提高水分利用效率和土壤水分含量，從而刺激干旱條件下植物的生長和葉面積的增加[17-18]。然而，由于CO2濃度升高的刺激作用，促進(jìn)了植物的生長和生物量的累積[19]，導(dǎo)致植株增大，水分吸收總量增多，土壤水分消耗增大，從而又有可能降低干旱條件下植物的水分利用效率[20]。因此，在將來可能的CO2升高增加和干旱背景下，植物究竟如何解決CO2吸收和水分散失之間的平衡難題？CO2濃度升高是否能夠減緩干旱對植物的影響？不同的物種之間是否對CO2濃度升高和干旱具有一致的響應(yīng)？這些問題的回答無疑對預(yù)測全球氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要的意義。由于一年生草本植物生長速率較快，對CO2濃度等環(huán)境因子變化十分敏感，能夠快速而客觀表達(dá)植物與外部環(huán)境相互關(guān)系[21]，因此本研究以6種常見的草本植物為試驗對象，探討植物對CO2濃度升高和干旱脅迫交互作用的響應(yīng)，以驗證以下假設(shè)：

(1) CO2濃度升高可能緩解或者加劇干旱對植物的影響，或者沒有影響，即植物對CO2濃度升高和干旱脅迫的交互作用存在明顯的種間差異。

(2) 不同植物對CO2濃度升高和干旱脅迫交互作用存在著不同的生物量分配和保水能力差異，這決定了植物在CO2吸收和水分散失之間存在平衡能力的差異。

1 材料與方法

試驗在荷蘭烏特勒支大學(xué)特制的步入式CO2濃度控制生長室內(nèi)完成。以6種常見的草種網(wǎng)果酸模(Rumexchalepensis)、野豌豆(Viciasepium)、泥胡菜(Hemmisteptalyrata)、風(fēng)輪菜(Clinopodiumchinense)、藜(Chenopodiumalbum)和玉米石(Sedumalbum)為材料，于2012年3月15日在當(dāng)前CO2濃度(400μL/L)生長室下進(jìn)行發(fā)芽，出苗后每個物種選取長勢基本一致的62株幼苗分成兩組移栽于0.4 L內(nèi)盛等量沙子的花盆中，置于當(dāng)前CO2濃度(400μL/L)和可預(yù)測的將來高CO2濃度(700μL/L)兩個不同濃度CO2生長室，同時設(shè)置光照條件為400 μmol m-2s-1，溫度為25℃ /18℃，相對濕度為70%。同時對每個CO2生長室的6個試驗物種進(jìn)行2種干旱處理：中度干旱脅迫(MS，40%FC(田間持水量))和重度干旱脅迫(SS，20%FC)處理，以土壤水分充足(CK，100%FC)為水分設(shè)置的對照。每個物種6個處理，且每個處理8個重復(fù)。每2天對幼苗補(bǔ)充一次稀釋2倍的Hoagland 營養(yǎng)液，待幼苗第1片真葉完全展開后，對每個物種中的8盆進(jìn)行初始收獲。同時對每個生長室內(nèi)的每個物種的植株進(jìn)行水分處理，并使每個處理仍然保持稀釋2倍的Hoagland 營養(yǎng)液濃度。水分處理采用稱重法控制[22]，每周對每個處理收獲2株用以校正幼苗生長對土壤水分測定造成的誤差。試驗處理時間為3周。3周后分成地上部分和地下部分進(jìn)行收獲，分別稱量鮮重后裝入牛皮紙袋，置入烘箱中105℃殺青15min，然后在80℃下烘干至恒重，再稱量各部分干重，進(jìn)一步計算總生物量:

根質(zhì)量分?jǐn)?shù) (RMF)= (根生物量/總生物量)×100%

干物質(zhì)含量(DMC)=(總干重/總鮮重)×100%

數(shù)據(jù)用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計，先以試驗幼苗的初始生物量作為協(xié)變量進(jìn)行協(xié)因素方差分析(Covariance)以檢測不同物種的初始生物量對后期生長的影響(carry-over effects)，結(jié)果顯示無顯著性差異，然后采用三因素方差分析(ANOVA)以分析不同CO2濃度和水分處理及其交互作用對6種草本植物的影響及種間差異。

2 結(jié)果分析

2.1 存活情況

處理過程中有少數(shù)植株可能因處理不當(dāng)而出現(xiàn)異常情況，故每個處理最終有6—8株不等(表1)，在試驗結(jié)束時6個物種存活情況不同：野豌豆和玉米石全部存活，而其他物種均存在死亡現(xiàn)象，網(wǎng)果酸模在高CO2濃度下的重度干旱(SS)條件下全部死亡，泥胡菜和風(fēng)輪菜在當(dāng)前CO2濃度下的重度干旱(SS)條件下死亡率分別為83.3%和87.5% (表1)。

表1 6種草本植物在不同CO2濃度和水分處理3周后的存活情況

CK: Control；MS: 中度干旱Mild drought stress；SS: 重度干旱Severe drought stress;FC：田間持水量 Field capacity

2.2 生物量

除了玉米石， CO2濃度升高均使其他5種植物總生物量呈增加的趨勢，干旱程度增加均降低這5種植物總生物量(圖1)。在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高刺激了網(wǎng)果酸模和野豌豆生物量的積累，其升高幅度分別為39%和49%。然而，隨著干旱程度增加，CO2濃度升高的刺激作用顯著降低：在中度干旱(MS)條件下，CO2濃度升高對網(wǎng)果酸模生物量沒有顯著影響，而野豌豆生物量的增幅降低到21%；在重度干旱(SS)條件下，CO2濃度升高對野豌豆生物量也沒有顯著影響(圖1)。對于泥胡菜和風(fēng)輪菜，在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高刺激其生物量增加的幅度分別為21%和0%，但在中度干旱(MS)條件下，泥胡菜的生物量增加了391%，而風(fēng)輪菜的生物量增加了85%，可見，泥胡菜和風(fēng)輪菜的生物量在CO2濃度升高刺激下的提高幅度隨著干旱程度增加而顯著增大(圖1)。對于藜，CO2濃度升高對其生物量并沒有明顯的促進(jìn)或抑制作用(生物量在兩種CO2濃度下沒有顯著差異)(圖1)。對于玉米石，在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高對其生物量沒有產(chǎn)生顯著影響，然而，隨著干旱程度增加，CO2濃度升高反而抑制了玉米石的生物量積累，在中度(MS)和重度(SS)干旱條件下其生物量下降幅度分別為75%和78%(圖1)。三因素方差分析表明生物量在物種、水分處理、CO2濃度處理下均具有極顯著差異，且在物種和水分處理間、物種和CO2濃度處理間具有顯著交互作用，但在水分處理和CO2濃度處理間及物種、水分處理和CO2濃度處理三者間沒有顯著交互作用(表2)。

圖1 不同CO2濃度和干旱脅迫下網(wǎng)果酸模、野豌豆、玉米石、泥胡菜、風(fēng)輪菜和藜的總生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Total biomass of R.chalepensis, V.sepium, S.album, H.lyrata, C.chinense, C.album under two CO2 concentrations and three water regimes (M±SE)圖中無數(shù)據(jù)則表示該物種在此條件下死亡; FC：田間持水量 Field capacity

2.3 根質(zhì)量分?jǐn)?shù)

除了玉米石，在兩種CO2處理下，干旱程度增加總體上均使植物的根質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加。在任何水分條件下，CO2濃度升高均沒有刺激網(wǎng)果酸模的根質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加(盡管在中度干旱(MS)條件下，CO2濃度升高刺激了根質(zhì)量分?jǐn)?shù)少量增加，但與當(dāng)前CO2濃度處理無顯著差異)。在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高使野豌豆的根質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加11%，但隨著干旱程度增加，CO2濃度升高反倒使根質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，在中度(MS)和重度(SS)干旱條件下，其下降幅度分別為4%和11%(圖2)。在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高使泥胡菜的根質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高53%，但在中度干旱(MS)條件下，根質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降了13%；而風(fēng)輪菜的根質(zhì)量分?jǐn)?shù)在任何水分條件下均沒有受到CO2升高的顯著影響(圖2)。對于藜，在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高使其根質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加11%，但在中度干旱(MS)條件下，CO2濃度升高使其根質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降6%，但沒有顯著影響(圖2)。對于玉米石，在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高對其根質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒有顯著影響，但隨著干旱程度的增加，CO2濃度升高促進(jìn)了根質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，在中度(MS)和重度(SS)干旱脅迫下，其根質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加了96%和58%(圖2)。三因素方差分析表明根質(zhì)量分?jǐn)?shù)在物種、水分處理、CO2濃度處理下均具有極顯著差異，且在物種和水分處理間、物種和CO2濃度處理間及物種、水分處理和CO2濃度處理三者間均有顯著交互作用，只有水分處理和CO2濃度處理間沒有表現(xiàn)出顯著的交互作用(表2)。

表2 6個草本物種對不同CO2濃度和干旱脅迫響應(yīng)的三因素方差分析

圖2 不同CO2濃度和干旱脅迫下網(wǎng)果酸模、野豌豆、玉米石、泥胡菜、風(fēng)輪菜和藜的根質(zhì)量分?jǐn)?shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Root mass fraction (RMF) of R.chalepensis, V.sepium, S.album, H.lyrata, C.chinense, C.album under two CO2 concentrations and three water regimes (M±SE) (Plants that had died were excluded from these analyses)

2.4 干物質(zhì)含量

CO2濃度升高增加了網(wǎng)果酸模和野豌豆在中度干旱(MS)條件下的干物質(zhì)含量，而在水分充足(CK)和重度干旱(SS)條件下，沒有顯著影響(圖3)。CO2濃度升高總體上降低了泥胡菜和風(fēng)輪菜的干物質(zhì)含量，但隨著干旱程度的增加，泥胡菜干物質(zhì)的降低幅度逐漸下降，從水分充足(CK)條件下的13%下降到中度干旱(MS)條件下的0.3%，而風(fēng)輪菜干物質(zhì)含量的降低幅度逐漸升高，從水分充足(CK)條件下的1%上升到中度干旱(MS)下的15%(圖3)。對于藜，CO2濃度升高增加了其干物質(zhì)含量，在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高使其干物質(zhì)含量增加21%，而在中度干旱(MS)條件下，其增加幅度下降到6%(圖3)。CO2濃度升高在水分充足(CK)條件下并沒有增加玉米石的干物質(zhì)含量，但在干旱脅迫下顯著增加，其增加幅度隨著干旱程度的增加而增大，從中度干旱(MS)下的68%升高到重度干旱(SS)下的98%(圖3)。三因素方差分析表明干物質(zhì)含量在CO2濃度處理下沒有顯著差異，而在其它處理、處理的兩兩間和處理的三者間均具有顯著或極顯著的交互作用(表2)。

圖3 不同CO2濃度和干旱脅迫下網(wǎng)果酸模、野豌豆、玉米石、泥胡菜、風(fēng)輪菜和藜的干物質(zhì)含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Dry matter content (DMC) of R.chalepensis, V.sepium, S.album, H.lyrata, C.chinense, C.album under two CO2 concentrations and three water regimes (M±SE) (Plants that had died were excluded from these analyses)

3 討論

植物對其光合底物CO2濃度的響應(yīng)，往往受到其它環(huán)境因子如土壤水分等的綜合影響。一般情況下，一定范圍內(nèi)CO2濃度升高對植物具有重要的施肥作用，同時能夠減緩干旱脅迫對植物的影響[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高促進(jìn)了網(wǎng)果酸模和野豌豆在水分充足條件下的生物量積累，而隨著干旱程度的增加，其生物量積累顯著減低，說明在水分充足條件下，CO2濃度升高確實對網(wǎng)果酸模和野豌豆具有重要的“施肥效應(yīng)”，但發(fā)生土壤干旱脅迫時，CO2施肥效應(yīng)受到了一定程度的抑制[25-26]，同時也表明了CO2濃度升高沒有減緩干旱脅迫對這兩種草本植物的負(fù)面影響。通常情況下，CO2濃度升高導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，從而提高了水分利用效率，然而，由于光合底物CO2充足，光合速率增加，促進(jìn)了植物的生長和生物量的累積[19]，導(dǎo)致植株增大，水分吸收總量增多，土壤水分消耗增大，從而又降低了水分利用效率[20]，最終導(dǎo)致CO2濃度升高對干旱的減緩作用被消弱。但對于泥胡菜和風(fēng)輪菜，本研究發(fā)現(xiàn)在水分充足條件下，CO2升高對兩者的生物量沒有顯著的影響，但隨著干旱程度的增加，卻有顯著的施肥效應(yīng)。這與王云霞等[27]發(fā)現(xiàn)高CO2濃度下玉米和高粱的產(chǎn)量增幅在干旱條件明顯大于濕潤條件的研究結(jié)果一致。這表明了CO2濃度升高導(dǎo)致植物葉片氣孔導(dǎo)度降低, 降低了蒸騰速率, 使單位葉面積土壤水分耗損率降低，提高了植物水分利用率, 從而增加了植物避免干旱的能力[17-18]。然而，不管在哪種水分條件下，CO2升高對藜的生物量沒有顯著影響，而干旱脅迫導(dǎo)致其生物量顯著降低，可能是CO2升高對藜的正面影響和干旱脅迫的負(fù)面影響相當(dāng)，相互抵消了所致。在水分充足條件下，CO2濃度升高對玉米石生物量無顯著影響，與泥胡菜和風(fēng)輪菜結(jié)果一樣，然而在干旱條件下，CO2濃度升高顯著降低了玉米石的生物量。這可能是由于玉米石為CAM植物，具有特殊的光合機(jī)制所致：在當(dāng)前CO2濃度下，為了減緩干旱的影響，氣孔部分關(guān)閉，PEP羧化酶的活性已經(jīng)飽和或者接近飽和， CO2濃度升高進(jìn)一步引起氣孔變小或關(guān)閉，CO2的吸收大量減少，CO2的同化速率降低[28]， CO2濃度升高失去了其補(bǔ)償作用，導(dǎo)致植物的生長在高CO2濃度下受限。

植物資源分配是指植物將同化的資源分配于不同功能器官的比例。 植物能在環(huán)境資源限制條件下將光合作用所固定的能量進(jìn)行優(yōu)化分配，從而提高自身在多變環(huán)境中的適合度[29]，根質(zhì)量分?jǐn)?shù)反映的就是植物對根系的資源分配比例。在干旱脅迫環(huán)境中，植物通常通過增大根質(zhì)量分?jǐn)?shù)，向深層土壤延伸以利用深層土壤水來適應(yīng)干旱環(huán)境，以維持生長[30]。本研究中的6種草本植物，不管在何種CO2濃度處理下，根質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨著干旱程度的增加而增大， 說明這6種草本植物確實能夠通過提高根系生物量分配而提高對干旱環(huán)境的適應(yīng)。CO2濃度升高通常也促進(jìn)植物根系生物量分配[31]，因為CO2濃度升高增加了植物葉片的凈同化率[32]，這樣就使得整個冠層C 獲取增加，地下總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物遷移增加導(dǎo)致根系生物量增多[33]。本研究中發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高能夠提高CK條件下的野豌豆、泥胡菜和藜根系生物量的分配比例，可能原因是這3種植物在水分較好和CO2濃度升高條件下，根、冠生長速度基本一致，地上、地下資源均不形成限制造成的[34]。然而，隨著干旱程度的增加，CO2濃度升高對這3種植物根系生物量分配的刺激作用顯著降低，在中度干旱條件下刺激作用消失，在重度干旱時反而有抑制作用，可能原因是在中度干旱時植物適度關(guān)閉了氣孔，一定程度限制了葉片對碳的吸收，導(dǎo)致植株對水的需求降低，植物對根和冠的生物量分配恰好能夠達(dá)到平衡；但干旱程度繼續(xù)增加時，為了提高水分利用效率，氣孔導(dǎo)度繼續(xù)降低，理論上此時植株應(yīng)該依照植物提高逆境競爭能力的方式來滿足能量和物質(zhì)的平衡，即相對減少光合產(chǎn)物向營養(yǎng)器官的投入，而投資更多的生物量分配于根系以吸收更多的水分，但干旱已嚴(yán)重抑制了植株的生長，且對根的抑制程度大于冠[35-36]，故導(dǎo)致最后的根質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低。對于玉米石，盡管在水分充足條件下，CO2升高對其生物量沒有影響，但在干旱條件下，CO2升高卻促進(jìn)了其根質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，可能原因是CAM植物玉米石在干旱下氣孔關(guān)閉較多，以提高水分利用效率，但以消耗光合作用的合成為代價，光合作用降低，也導(dǎo)致了地下總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物遷移減少，從而導(dǎo)致根系生物量分配顯著下降，這也進(jìn)一步說明了CO2濃度升高反而加劇干旱脅迫對玉米石的生長影響。

干物質(zhì)含量DMC是反映植物生態(tài)行為差異的指標(biāo)，它可以表示為植物干物質(zhì)重量和植物鮮重的比值，用于表示植物在自然狀態(tài)下的含水率狀況，可以反映植物獲取資源的能力[37]。本研究中6種草本植物的干物質(zhì)含量不管在何種CO2濃度下，總體上均隨著干旱程度的增加而升高，這是由于植株在干旱脅迫中逐漸失水所致，但玉米石在當(dāng)前CO2濃度下，即使土壤水分降低，干物質(zhì)含量也基本上保持不變，原因是玉米石為CAM植物，肉質(zhì)、多汁，具有很好的貯水系統(tǒng)，即使是在重度干旱下仍能保持較高的水分含量，而在高CO2濃度下，由于高CO2濃度并不能緩解干旱對其的負(fù)面影響，在干旱程度加劇情況下，植株失水過多，干物質(zhì)含量也隨之升高。不管土壤水分含量如何變化，CO2濃度升高均增加了網(wǎng)果酸模和野豌豆的干物質(zhì)含量，是因為與CO2濃度升高刺激了植物的光合物質(zhì)的積累[38]。對于藜和玉米石，CO2濃度升高雖然也增加了兩者的干物質(zhì)含量，卻與光合產(chǎn)物的積累無關(guān)，而與其保水能力較強(qiáng)有關(guān)。由于CO2對光合的刺激作用與植物對水分的保持作用不同，最終也導(dǎo)致了不同的植物干物質(zhì)含量在CO2濃度處理和水分處理交互作用下的差異。

4 結(jié)論

CO2濃度升高總體上刺激網(wǎng)果酸模、野豌豆、泥胡菜、風(fēng)輪菜和藜這5種C3植物在任何水分條件下的生長，也刺激了玉米石在水分條件較好下的生長；干旱脅迫總體上抑制了所有6種植物的生長，但中度干旱脅迫有刺激CAM植物玉米石生長的趨勢。CO2濃度升高減緩了干旱脅迫對泥胡菜和風(fēng)輪菜的負(fù)面影響，但對于網(wǎng)果酸模和野豌豆，CO2施肥效應(yīng)受到了干旱脅迫的抑制，也導(dǎo)致CO2濃度升高對干旱脅迫的減緩作用顯著降低；而對于藜，干旱對其生長影響并不受CO2濃度變化的影響；但是CO2濃度升高卻對干旱下的CAM植物玉米石的生長起到抑制作用?？梢?，CO2濃度升高能否緩解干旱的負(fù)面影響具有明顯的種間差異。

植物能夠通過調(diào)節(jié)生物量分配和植株本身的水分含量保持能力來適應(yīng)CO2濃度和干旱脅迫的交互影響，這種調(diào)節(jié)能力取決于植物在碳的吸收和水分散失之間的平衡“trade-off”。

[1] 楊連新, 王云霞, 朱建國, Hasegawa T, 王余龍.開放式空氣中CO2濃度增高(FACE)對水稻生長和發(fā)育的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(6): 1573-1585.

[2] Stocker T F, Qin D, Plattner G K, Tignor M, Allen S K, Boschung J, Nauels A, Yu X, Vincent B, Midgley P M. Climate change 2013: The physical science basis // Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2013.

[3] 王英, 曹明奎, 陶波, 李克讓. 全球氣候變化背景下中國降水量空間格局的變化特征. 地理研究, 2006, 25(6): 1031-1040.

[4] Bowes G. Facing the inevitable: plants and increasing atmospheric CO2. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1993, 44(1): 309-332.

[5] 白莉萍, 林而達(dá). CO2濃度升高與氣候變化對農(nóng)業(yè)的影響研究進(jìn)展. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2003, 11(2): 132-134.

[6] Tissue D T, Lewis J D. Learning from the past: how low [CO2] studies inform plant and ecosystem response to future climate change. New Phytologist, 2012, 194(1): 4-6.

[7] Xu C G, Gertner G Z, Scheller R M. Potential effects of interaction between CO2and temperature on forest landscape response to global warming. Global Change Biology, 2007, 13(7): 1469-1483.

[8] Leakey A D B, Bishop K A, Ainsworth E A. A multi-biome gap in understanding of crop and ecosystem responses to elevated CO2. Current Opinion in Plant Biology, 2012, 15(3): 228-236.

[9] Poorter H, Pérez-Soba M. The growth response of plants to elevated CO2under non-optimal environmental conditions. Oecologia, 2001, 129(1): 1-20.

[10] Atwell B J, Henery M L, Rogers G S, Seneweera S P, Treadwell M, Conroy J P. Canopy development and hydraulic function inEucalyptustereticornisgrown in drought in CO2-enriched atmospheres. Functional Plant Biology, 2007, 34(12): 1137-1149.

[11] Tissue D T, Griffin K L, Thomas R B, Strain B R. Effects of low and elevated CO2on C3and C4annuals. Oecologia, 1995, 101(1): 21-28.

[12] Ward J K, Tissue D T, Thomas R B, Strain B R. Comparative responses of model C3and C4plants to drought in low and elevated CO2. Global Change Biology, 1999, 5(8): 857-867.

[13] Xu Z Z, Zhou G S, Wang Y H. Combined effects of elevated CO2and soil drought on carbon and nitrogen allocation of the desert shrubCaraganaintermedia. Plant and Soil, 2007, 301(1/2): 87-97.

[14] Erice G, Irigoyen J J, Sánchez-Díaz M, Avice J C, Ourry A. Effect of drought, elevated CO2and temperature on accumulation of N and vegetative storage proteins(VSP) in taproot of nodulated alfalfa before and after cutting. Plant Science, 2007, 172(5): 903-912.

[15] Morgan J A, Lecain D R, Mosier A R, Milchunas D G. Elevated CO2enhances water relations and productivity and affects gas exchange in C3and C4grasses of the Colorado shortgrass steppe. Global Change Biology, 2001, 7(4): 451-466.

[16] Luo Y Q, Hui D F, Zhang D Q. Elevated CO2stimulates net accumulations of carbon and nitrogen in land ecosystems: a meta-analysis. Ecology, 2006, 87(1): 53-63.

[17] 王潤佳, 高世銘, 張緒成. 高大氣CO2濃度下C3植物葉片水分利用效率升高的研究進(jìn)展. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2010, 28(6): 190-195.

[18] 郝興宇, 李萍, 楊宏斌, 韓雪, 林而達(dá). 大氣CO2濃度升高對綠豆生長及C、 N吸收的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2011, 19(4): 794-798.

[19] 李秀華, 蘇文華, 周鴻, 張光飛. 大氣二氧化碳倍增對短葶飛蓬生長和有效成分積累的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2009, 20(8): 1852-1856.

[20] Duursma R A, Barton C V M, Eamus D, Medlyn B E, Ellsworth D S, Forster M A, Tissue D T, Linder S, McMurtrie R E. Rooting depth explains [CO2]× drought interaction inEucalyptussaligna. Tree Physiology, 2011, 31(9): 922-931.

[21] Smith S D, Charlet T N, Zitzer S F, Abella S R, Vanier C H, Huxman T E. Long-term response of a Mojave Desert winter annual plant community to a whole-ecosystem atmospheric CO2manipulation (FACE). Global Change Biology, 2014, 20(3): 879-892.

[22] 劉錦春, 鐘章成, 何躍軍. 干旱脅迫及復(fù)水對喀斯特地區(qū)柏木幼苗活性氧清除系統(tǒng)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(11): 2836-2840.

[23] 張昌勝, 劉國彬, 薛萐, 冀智清, 張超. 干旱脅迫和CO2濃度升高條件下白羊草的光合特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(11): 3009-3015.

[24] 許振柱, 周廣勝, 肖春旺, 王玉輝. CO2濃度倍增條件下土壤干旱對兩種沙生灌木碳氮含量及其適應(yīng)性的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(10): 2186-2191.

[25] 王美玉, 趙天宏, 張巍巍, 史奕. CO2濃度升高與溫度、干旱相互作用對植物生理生態(tài)過程的影響. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2007, 25(2): 99-103.

[26] 高素華, 郭建平, 周廣勝. 高CO2濃度下羊草對土壤干旱脅迫的響應(yīng). 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2002, 10(4): 31-33.

[27] 王云霞, 楊連新, Manderscheid R, 王余龍. C4作物FACE (free-air CO2enrichment) 研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(5): 1450-1459.

[28] Herrera A, Fernández M D, Taisma M A. Effects of drought on CAM and water relations in plants ofPeperomiacarnevalii. Annals of Botany, 2000, 86(3): 511-517.

[29] 趙彬彬, ?？瞬? 杜國禎. 放牧對青藏高原東緣高寒草甸群落27種植物地上生物量分配的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(3): 1596-1606.

[30] 郭建平, 高素華. 沙地植物生長對CO2增加和土壤干旱的響應(yīng). 水土保持學(xué)報, 2004, 18(4): 174-176.

[31] Mortensen L M. Review: CO2enrichment in greenhouses. Crop response. Scientia Horticulturae, 1987, 33(1/2): 1-25.

[32] Wall G W, Adam N R, Brooks T J, Kimball B A, Pinter P J Jr, Lamorte R L, Adamsen F J, Hunsaker D J, Wechsung G, Wechsung F, Grossman-Clarke S, Leavitt S W, Matthias A D, Webber A N. Acclimation response of spring wheat in a free-air CO2enrichment (FACE) atmosphere with variable soil nitrogen regimes. Net assimilation and stomatal conductance of leaves. 2. Net assimilation and stomatal conductance of leaves. Photosynthesis Research, 2000, 66(1/2): 79-95.

[33] Wechsung G, Wechsung F, Wall G W, Adamsen F J, Kimball B A, Pinter JR P J, Lamorte R L, Garcia R L, Kartschall T H. The effects of free-air CO2enrichment and soil water availability on special and seasonal patterns of wheat root growth. Global Change Biology, 1999, 5(5): 519-529.

[34] 喬勻周, 王開運(yùn), 張遠(yuǎn)彬, 徐燕, 李青超. 紅樺幼苗干物質(zhì)分配與營養(yǎng)對CO2升高的響應(yīng). 福建林學(xué)院學(xué)報, 2007, 27(2): 161-164.

[35] 王海珍, 粱宗鎖, 韓蕊蓮, 韓路. 土壤干旱對黃土高原4個鄉(xiāng)土樹種生長及干物質(zhì)分配的影響. 植物資源與環(huán)境學(xué)報, 2005, 14(1): 10-15.

[36] 郝樹榮, 郭相平, 王為木, 張烈君, 王琴, 王青梅, 劉展鵬. 水稻分蘗期水分脅迫及復(fù)水對根系生長的影響. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2007, 25(1): 149-152.

[37] 李玉霖, 崔建垣, 蘇永中. 不同沙丘生境主要植物比葉面積和葉干物質(zhì)含量的比較. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(2): 304-311.

[38] 于顯楓, 張緒成, 王紅麗. 高濃度CO2下氮素對小麥葉片干物質(zhì)積累及碳氮關(guān)系的影響. 核農(nóng)學(xué)報, 2012, 26(7): 1058-1063.

Growth responses to the interaction of elevated CO2and drought stress in six annual species

GAO Kaimin1, LIU Jinchun1,*, LIANG Qianhui1, Andries A. TEMME2, Johannes H.C. CORNELISSEN2

1KeyLaboratoryofEco-environmentinThreeGorgesReservoirRegion,ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourceResearchinThreeGorgesReservoirRegion，SchoolofLifeScience,SouthwestChinaUniversity,Chongqing400715,China2DepartmentofSystemsEcology,InstituteofEcologicalScience,VUUniversityAmsterdam,DeBoelelaan1085, 1081HVAmsterdam,theNetherlands

Carbon dioxide (CO2) is the most important anthropogenic greenhouse gas. Global atmospheric CO2may reach 700 μL/L by 2100 and increase at a high rate of 0.4% per year according to the Intergovernmental Panel on Climate Change. Elevation of atmospheric CO2can have an indirect influence on global climate change through “the greenhouse effect” and a direct influence on plant growth, survival, and reproduction. Therefore, elevated CO2will have a great effect upon structure and function of terrestrial ecosystems and on the distribution and productivity of global vegetation. Global warming has recently resulted in uneven precipitation and more frequent extreme droughts and shortages of available soil water in many areas of the world. In addition, plants have different sensitivities to elevated CO2and drought stress, even when growing in the same environment. Thus it is essential to consider both elevated CO2and different soil moisture conditions in order to assess the possible effect of global climate change on different species. In this paper, the six annual species,Rumexchalepensis,Viciasepium,Sedumalbum,Hemmisteptalyrata,ClinopodiumchinenseandChenopodiumalbum, were treated with two levels of CO2concentrations (400 μL/L and 700 μL/L) and three levels of drought stress (CK: 100% FC (field capacity), MS: 40% FC and SS: 20% FC) in walk-in CO2chambers to determine the responses of growth and biomass allocation to the interaction of elevated CO2and drought stress and to test whether elevated atmospheric CO2ameliorates negative effects of drought by increasing water use efficiency. Results showed thatV.sepiumandS.albumsurvived under all experimental conditions. However, there was some mortality in other species in drought treatments. Elevated CO2stimulated the growth of the five C3plantsR.chalepensis,V.sepium,H.lyrata,C.chinenseandC.albumunder three levels of drought stress, while it inhibited the growth ofS.albumunder drought stress. Drought stress inhibited the growth of all six species, but the growth of the CAM plantS.albumwas fastest under drought stress. The interaction of elevated CO2and drought stress showed significant interspecific variation: elevated CO2concentration alleviated the negative impact of drought onH.lyrataandC.chinensebut less so inR.chalepensisandV.sepium; elevated CO2had no effect on the impact of drought onC.album; forS.album, elevated CO2even inhibited its growth under drought stress. Overall, elevated CO2increased the root mass fraction (RMF) and dry matter content (DMC) for most of the species; drought stress obviously increased RMF and decreased DMC in all six species. However, different species had different responses to the interaction of elevated CO2and drought stress. This indicated that plants could adapt to the interactive effect of elevated CO2and drought stress by regulating biomass allocation and moisture retention capacity, as dependent on the trade-off between carbon absorption and water loss. The results could help us to understand the adaptation of annual herbs to future climatic change and provide a basis for assessing and evaluating global climate change and its hydrological effect on plant physiological ecology.

elevated CO2; drought stress; biomass accumulation and allocation; herbs; field capacity (FC)

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項(XDJK2014C158); 重慶市自然科學(xué)基金(cstc2014jcyjA80016)

2014-01-21;

日期:2014-11-19

10.5846/stxb201401210159

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jinchun@swu.edu.cn

高凱敏, 劉錦春, 梁千慧, Andries A. Temme, Johannes H.C. Cornelissen.6種草本植物對干旱脅迫和CO2濃度升高交互作用的生長響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2015,35(18):6110-6119.

Gao K M, Liu J C, Liang Q H, Andries A. TEMME, Johannes H.C. CORNELISSEN.Growth responses to the interaction of elevated CO2and drought stress in six annual species.Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):6110-6119.