毛竹快速生長期的水勢變化特征

袁佳麗,溫國勝,張明如,張汝民,蔡先鋒,曾瑩瑩,李洪吉,溫 星,朱 弘

（1.浙江農(nóng)林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地,浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術(shù)學院,浙江 臨安311300）

毛竹快速生長期的水勢變化特征

袁佳麗1,2,溫國勝1,2,張明如1,2,張汝民1,2,蔡先鋒1,2,曾瑩瑩1,2,李洪吉1,2,溫 星1,2,朱 弘1,2

（1.浙江農(nóng)林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地,浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術(shù)學院,浙江 臨安311300）

為了探討毛竹Phyllostachys edulis在快速生長期從筍長成幼竹這一動態(tài)過程與成竹之間是否存在水分供給關(guān)系以及水勢是否是驅(qū)動新竹快速生長的關(guān)鍵因子,以浙江農(nóng)林大學毛竹生理生態(tài)定位監(jiān)測站為依托,利用PSYPRO多露點水勢系統(tǒng)配套的L-51A葉水勢探頭和PCT-55土壤水勢探頭,在毛竹快速生長期測定毛竹樣株葉水勢及土壤水勢。結(jié)果表明：①在快速生長期內(nèi)，不同竹齡毛竹（新竹至6年生）的葉水勢變化規(guī)律均為：隨年齡增大，水勢值也越大，且竹齡對水勢的影響均達到顯著水平（P＜0.05）；在生長中期同一竹齡毛竹葉水勢值均低于生長前期和生長后期，且在生長中期成竹之間的葉水勢差異均不顯著（P＞0.05）。說明在毛竹快速生長期內(nèi)母竹向新竹輸送水分,且這種傳輸作用在生長中期更加強烈。②在快速生長期水分橫向傳輸均為成竹傳送給新竹，縱向傳輸均為土壤—下層葉—中層葉—上層葉—大氣，正午土壤與葉水勢梯度、不同竹齡之間葉水勢差增大，土壤—大氣水勢差1～3個數(shù)量級。強大的水勢差的存在表明：母竹將水分傳輸給新竹主要依靠水勢梯度的作用。③在快速生長期內(nèi)土壤—葉、葉—大氣、土壤—大氣之間的相關(guān)性均達到極顯著水平（P＜0.01），表明在快速生長期土壤水勢、葉水勢、大氣水勢相互影響,形成統(tǒng)一連續(xù)體。水勢是驅(qū)動毛竹快速生長的關(guān)鍵因素。表5參21

植物生理學；毛竹；葉水勢；土壤水勢；水勢梯度；日變化

毛竹Phyllostachys edulis屬單子葉禾本科Granineae植物，是中國分布最廣、面積最大、開發(fā)利用程度最高，對竹產(chǎn)區(qū)地方經(jīng)濟、竹農(nóng)收入影響最為深遠的集經(jīng)濟、生態(tài)、社會效益于一體的竹種之一［1］。毛竹與其他樹種不同,有其獨特的生長方式即 “爆發(fā)式生長”［2］。 “爆發(fā)式生長”也稱之為 “快速生長”，即指毛竹出筍后的伸長生長，它主要是在4月初到6月初約60 d內(nèi)，由筍長成高達10 m以上的竹稈。為了探討毛竹這種快速生長的機制，不少學者從不同生長期各個器官的含水率［3］、構(gòu)件含水率及其沿不同梯度的變化規(guī)律［4］、種源含水率動態(tài)變化［5］、液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系［6］、蒸騰速率、氣孔導度、水分利用關(guān)系［7］等方面進行了研究，但對毛竹水勢方面的研究鮮見報道。本研究通過測定毛竹快速生長期不同林冠層、不同竹齡的葉水勢與土壤水勢以及大氣水勢的變化規(guī)律，試圖研究毛竹快速生長與水分的供需關(guān)系，深刻理解毛竹 “爆發(fā)式生長”的機制，為毛竹固碳增匯技術(shù)開發(fā)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況與實驗材料

實驗地為浙江農(nóng)林大學毛竹生理生態(tài)定位監(jiān)測站，位于浙江省臨安市東部的青山鎮(zhèn)研里村（30°14′N, 119°42′E）。當?shù)貧夂驕嘏瘽駶?，光照充足，雨水豐沛，四季分明，屬于中亞熱帶季風氣候。年平均氣溫為15.9℃，極端最高氣溫41.2℃，最低氣溫達－13.1℃，全年降水量1 427.0 mm，全年日照時數(shù)1 920.0 h，無霜期234 d。屬低山丘陵區(qū)，海拔為48～49 m。土壤屬棕紅壤，土層深度均在 60 cm以上。試驗林為一般經(jīng)營的純毛竹林［8］，林下有少量雜草生長，如垂珠花Styrax dasyanthus，寒莓Rubus buergeri和網(wǎng)絡(luò)雞血藤Callerya reticulata等。竹齡為1～6年生，高度為9～16 m，胸徑為8～16 cm。

實驗樣地為30 m×20 m，共選用樣株22株，其中6年生3株，4年生7株，2年生4株，新竹8株。在其周圍搭建實驗觀測塔，林冠分3層，下層高度7.22 m，中層高度8.57 m，上層高度9.97 m。快速生長后期（6月）不同年齡毛竹樣株的特征見表1。

1.2 實驗方法

表1 快速生長后期（6月）不同年齡毛竹樣株的特征Table 1 Characteristics of different ages of sample Phyllostachys edulis in June

1.2.1 毛竹年齡的確定 參考熊國輝等［9］從枝痕個數(shù)、皮色、基部筍籜、白粉環(huán)、附著物等5個方面的外部形態(tài)特征,結(jié)合當?shù)刂褶r(nóng)對毛竹竹齡的最終確定,用黑色記號筆進行標注。

1.2.2 葉水勢的測定 在2014年3月、5月、6月選擇3 d典型晴天（3月27日、5月8日、6月7日），利用露點水勢儀（PSYPRO）多露點水勢系統(tǒng)L-51A探頭（禾本科植物使用）測定范圍（0～6.5 MPa）,夾葉片方法參考朱建軍等［10］介紹的改進方法進行測定，即在每種竹齡毛竹隨機選擇完好的葉片，在葉背面用記號筆畫1個內(nèi)徑約為5 mm的圓，然后用醫(yī)用棉簽蘸取少量氧化鋁粉末并加1滴蒸餾水，在所畫的圓內(nèi)研磨直至研磨部位剛出現(xiàn)顏色變深為止，用凡士林將探頭與葉片密封。正午葉水勢測定時間為11：30－14：30,各組探頭讀數(shù)間隔3 min，最后將這個時間段內(nèi)測定的數(shù)據(jù)取平均值。

1.2.3 葉水勢日變化的測定 早晨6：00在林冠層的最上層，對不同年齡毛竹葉水勢進行測定，具體測定方法依照毛竹葉水勢的測定方法，讀數(shù)讀取的時間從早晨6：00至下午4：00點，讀數(shù)間隔2 h。選取9片健康葉，讀1次·片－1，取平均值。

1.2.4 土壤水勢的測定 利用PSYPRO多露點水勢系統(tǒng)（PCT-55土壤探頭）在毛竹林地選擇3個樣地，挖土深25 cm，分別埋設(shè)3個探頭，采用原位測定，待其穩(wěn)定后進行讀數(shù)，取其平均值。

1.2.5 大氣水勢日變化的測定 利用大氣溫度、大氣濕度這2個指標，根據(jù)劉昌明等［11］的公式進行計算：Ψa=0.462×T ln（RH）。其中：Ψa為大氣水勢（MPa）;T為空氣絕對溫度；RH為大氣相對濕度（%）。攝氏溫度與絕對溫度的換算根據(jù)公式：T=（TC+273.15）℃。其中：T為空氣絕對溫度；TC為空氣溫度（℃）。氣象資料均來自浙江省臨安市氣象局。

1.3 數(shù)據(jù)分析

不同林冠層不同竹齡毛竹的葉水勢值進行單因素（ANOVA）方差分析，對顯著性進行Teuky檢驗［12］和林冠層與竹齡對水勢的交互作用的雙因素方差分析。對生長期內(nèi)的土壤水勢、毛竹葉水勢與大氣水勢進行相關(guān)性分析。數(shù)據(jù)分析使用SPSS和Excel軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長期不同竹齡毛竹的葉水勢比較

表2 不同生長期不同竹齡毛竹葉水勢比較Table 2 Comparison of water potential of different ages of Phyllostachys edulis in different growth stages

表3 毛竹水勢雙因素方差分析Table 3 Two-way（ANOVA）of water potential in Ph.edulis

水勢是植物水分狀況的重要指標之一，它的高低表明植物從土壤或相鄰細胞中吸收水分以確保其進行正常的生理活動［13］。不同生長期不同竹齡毛竹的葉水勢如表2所示，從縱向水分傳輸上看，在生長期內(nèi)（表3）不同林冠層對水勢的影響均達到顯著水平（P＜0.05），不同生長期林冠層的葉水勢均為下層水勢＞中層水勢＞上層水勢。從水分橫向傳輸上來看，在生長期內(nèi)不同竹齡的葉水勢均為竹齡越大水勢越高，新竹的水勢最低。在生長前期、生長中期和生長后期，水分的傳輸均為6年生毛竹將一部分水分供給4年生、2年生和新竹；4年生毛竹將一部分水分供給2年生和新竹；2年生毛竹將一部分水分供給新竹。新竹的生長需要老竹的水分供給。從生長期內(nèi)雙因素方差分析來看（表3），3個時期竹齡對水勢的影響均達到顯著水平（P＜0.05），特別是在生長中期，竹齡對水勢的影響比其他2個時期更強烈。根據(jù)土壤—植物—大氣連續(xù)體（soil-plant-atmosphere continuum，SPAC）理論，水分從高水勢流向低水勢，表明毛竹在快速生長期內(nèi)老竹向新竹依次傳輸水分。

2.2 土壤與葉片水勢梯度的比較

不同竹齡毛竹在不同生長期的土壤—葉水勢梯度見表4。在生長期內(nèi)，毛竹的葉水勢值都比較低，其中在生長中期不同竹齡毛竹的葉水勢值均達到最低。在生長前期6年生毛竹的水勢顯著高于2年生的，在生長中期的水勢卻比生長前期和后期的水勢低。這說明在生長中期（竹筍進入快速生長時期）成竹將更多的水分供給幼竹，以支持其快速生長；在生長后期高生長完成，此時6年生毛竹與新竹的水勢達到顯著差異，而2年生和4年生毛竹雖也有部分水分供給，但強度相比生長中期有所減弱。從土壤水勢值分析，生長前期的土壤水勢與生長中期的土壤水勢差異達到顯著水平（P＜0.05）。一方面土壤水勢的高低與當時的氣象因子有關(guān)，另一方面也反映了毛竹快速生長期需要從土壤中吸收更多的水分。從水勢梯度分析，生長中期大于生長前期和生長后期。4種不同竹齡的葉水勢比較，生長后期的新竹的水勢差最低，達（2.35±0.33）MPa，說明新竹的吸水能力最為強烈。

表4 不同生長期不同竹齡毛竹的土壤-植物水勢梯度的比較Table 4 Soil-plant water potential gradient of different ages of moso bamboo in the different growth stages

2.3 不同生長期不同竹齡毛竹的水勢日變化比較

清晨植物的水勢值反映根系周圍土壤的水分狀況，同時也反映植物水分的恢復狀況［13－15］。毛竹快速生長不同期土壤—竹葉—大氣水勢的日變化見表5。在毛竹快速生長的前期（冬筍分化成春筍，長高到5 cm膨大結(jié)束）、中期（主要是竹筍的伸長生長）、后期（從幼竹過渡到新竹，主要是枝條與竹葉的生長）［9］，水勢的波動幅度依次為大氣水勢＞毛竹葉水勢＞土壤水勢，其中大氣水勢的最小波動幅達25.66 MPa，最大波動幅可達107.38 MPa。大氣水勢絕對值要比毛竹地土壤水勢和毛竹葉水勢高出1～3個數(shù)量級，強大的水勢差也為毛竹吸收、運輸和蒸騰耗水提供了保證。在快速生長期，大氣水勢的最小值出現(xiàn)在6月（－136.41 MPa），最大值出現(xiàn)在5月（－9.55 MPa），均表現(xiàn)出明顯的日變化規(guī)律，變動幅度較大。在清晨6：00，大氣水勢均為最高（除3月最高值出現(xiàn)在上午8：00），之后開始慢慢下降,14：00左右大氣水勢值為最低。此后開始慢慢回升（3月8：00－16：00大氣水勢慢慢下降，未見回升）。毛竹葉水勢表現(xiàn)出相同的日變化規(guī)律，最高值均出現(xiàn)在6：00左右，此后開始慢慢下降，至14：00左右達到最低值，此后開始慢慢回升。土壤水勢的日變化規(guī)律與大氣水勢基本保持一致，但土壤水勢的日變動幅度小。不同竹齡毛竹葉水勢基本都表現(xiàn)為隨年齡增長，葉水勢不斷增大，在快速生長中期（5月）不同竹齡毛竹葉水勢均較前期和后期有一定程度的下降，不同時期土壤水勢均較高，而葉水勢卻較低。這樣就使得土壤與葉的水勢梯度有所增大，以滿足毛竹自身生長和蒸騰耗水的需要。而到了生長后期（6月），土壤水勢較前期和中期有一定程度的下降，而葉水勢卻比生長中期高，導致土壤—毛竹葉水勢梯度的縮小，吸水能力下降。在正午時，不同竹齡毛竹葉水勢較低，均達到干旱脅迫的程度，但此時毛竹的土壤水勢卻較高，說明毛竹在正午時的蒸騰耗水比較強；而清晨時毛竹的葉水勢都比較高，說明毛竹的水分恢復能力很強，6年生毛竹葉水勢最高可達－0.04 MPa，接近飽和水勢。筆者測定的土壤水勢為25 cm左右的深度，因毛竹的竹鞭根系80%以上分布在20～30 cm的深度［9］，所以這一深度的土壤水勢能反映毛竹利用水分的狀況。

表5 不同生長期土壤—毛竹葉—大氣水勢梯度比較Table 5 Comparison of soil—leaf—atmosphere water potential in a day in different growth stages

2.4 不同生長期土壤、葉、大氣水勢之間的關(guān)系分析

通過對土壤、葉、大氣水勢之間的相關(guān)分析，在快速生長不同期內(nèi)土壤水勢與葉水勢、葉水勢與大氣水勢、土壤水勢與大氣水勢的R值分別達到（0.627，0.716，0.908），三者之間的相關(guān)關(guān)系均達到極顯著水平（P＜0.01）。說明毛竹在快速生長的不同階段，毛竹的葉水勢與土壤水勢以及大氣水勢顯著相關(guān)。毛竹在生長階段會消耗大量水分，此時，土壤和大氣水分含量的高低將影響到毛竹的自身生長。

3 討論

毛竹地上立竹散生，而地下鞭竹相連［9］。有研究表明：在由筍長成新竹的過程中成熟的竹稈向新稈輸送碳和營養(yǎng)［16－17］。那么成竹是如何將營養(yǎng)輸送給新竹？黃浩等［18］對毛竹爆發(fā)式生長機制進行探究發(fā)現(xiàn)，水分是毛竹爆發(fā)式生長的最根本因素。而水勢能反映水分在土壤—植物—大氣界面的傳輸方向和強度。我們對不同竹齡毛竹的水勢研究發(fā)現(xiàn)，在生長期內(nèi)均存在著成竹向新竹輸送水分，其中6年生毛竹的輸送能力最強。熊國輝等［9］、關(guān)郁善等［19］發(fā)現(xiàn)毛竹的鞭根，隨鞭齡的增加形成鞭根系，鞭根萌發(fā)后不重復更新，主要依靠伸長生長分生的支根來更新，支根的量越多，則吸收功能越強；鞭根系的有效吸收面積，隨鞭齡的變化而變化，6年生前隨鞭齡的增加而增大，6年生時達最大值，此后開始下降。這也解釋了為什么6年生毛竹對新竹的水分輸送能力最強。在我們的研究中發(fā)現(xiàn)：竹齡對水勢的影響在生長期內(nèi)都達到顯著水平。說明老竹對新竹的傳輸作用在快速生長期內(nèi)特別明顯。而在對不同生長期內(nèi)的葉水勢差異性進行分析時發(fā)現(xiàn)，在爆發(fā)式生長中期，6年生毛竹、4年生毛竹、2年生毛竹之間的水勢差異不顯著。這說明成竹地上部分已經(jīng)形成，維持自身生長所需的水分比較穩(wěn)定。在同一鞭竹系統(tǒng)中由于幼竹的伸長生長消耗大量水分和養(yǎng)分，這時不同竹齡的老竹都會加強對幼竹的水分傳送，以保證幼竹的健康生長。在我們對生長期內(nèi)的土壤水勢進行差異性比較時發(fā)現(xiàn)，在生長前期和生長中期毛竹樣地的土壤水勢差異顯著，說明在生長中期毛竹鞭系系統(tǒng)從土壤中獲取充足的水分。同時在生長期內(nèi)，正午土壤水勢值都比較高。Imaji等［20］發(fā)現(xiàn)：毛竹的地下根系是其他植物的5～14倍，發(fā)達的毛竹根系有利于毛竹儲水，從而提高土壤水勢。而對快速生長不同期的土壤—毛竹葉—大氣水勢日變化研究以及三者之間的相關(guān)性進行分析，表明不同竹齡毛竹在生長期內(nèi)的清晨水勢較高，6年生毛竹甚至接近于飽和水勢。Aster等［14］認為：黎明前植物高的水勢值說明植物能更好地獲取水分。這些都說明毛竹的水分恢復能力和獲取水分能力較強。而在正午時毛竹的水勢都下降到很低，從水勢值看都已達到干旱脅迫的程度，說明在正午毛竹的蒸騰失水作用強烈。毛竹水分的獲取與毛竹地的土壤水勢以及大氣水勢有極顯著的正相關(guān)關(guān)系。廖光廬［21］對毛竹林進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)毛竹林由大小不一的鞭竹系統(tǒng)構(gòu)成，鞭系平均長度在53.3～100.7 m，平均立竹為 3.3～8.6株，立竹度2 700～3 000株·hm－2的竹林有鞭系500個。我們研究所選擇樣地的樣株共22株，其中2～6年生成竹14株，新竹8株，來自不同的鞭竹系統(tǒng)，依照廖光廬［21］每個鞭竹系統(tǒng)立竹為 3.3～8.6株，推測樣地內(nèi)樣株所屬的鞭竹系統(tǒng)在3～7個。從我們測得的水勢看，樣株中有來自同一鞭竹系統(tǒng)的毛竹，也有來自不同鞭竹系統(tǒng)的毛竹，但老竹將水分傳送給新竹的規(guī)律是不變的。當然若是能對同一鞭竹系統(tǒng)的毛竹與不同鞭竹系統(tǒng)的毛竹水勢進行分類比較，將能更好地說明問題，這有待于今后的進一步研究。

4 結(jié)論

從我們的研究發(fā)現(xiàn)，幼竹在生長期內(nèi)能夠快速生長，主要依靠母竹對新竹的水分傳輸，這種水分傳輸關(guān)系在生長中期尤為明顯。在快速生長期內(nèi)毛竹水勢的高低與毛竹地土壤水勢以及大氣水勢的高低密切相關(guān)。說明毛竹水勢受土壤水勢和大氣水勢的雙重影響。依靠水勢，母竹將水分源源不斷地供給新竹，以保證新竹健康快速生長。因此，水勢成為了驅(qū)動毛竹快速生長的關(guān)鍵因素。

［1］ 李雪濤,金愛武,李國棟,等.毛竹低產(chǎn)低效林的經(jīng)營策略研究［J］.竹子研究匯刊,2012,31（2）：47－51.

LI Xuetao,JIN Aiwu,LI Guodong,et al.Management strategies to transform the low-yield or low-efficiency Moso bamboo forests［J］.J Bamboo Res,2012,31（2）：47－51.

［2］ 曹福亮,樓崇.毛竹林出筍與幼竹生長發(fā)育規(guī)律的研究［J］.竹子研究匯刊,1991,10（1）：64－71.

CAO Fuliang,LOU Chong.A study on the laws of bamboo shooting and the growth and development of young bamboo of Phyllostachys pubescens［J］.J Bamboo Res,1991,10（1）：64－71.

［3］ 姚兆斌,江洪,曹全.不同高生長階段毛竹器官含水率的測定［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學,2011,39（5）：2778－2780,2858.

YAO Zhaobin,JIANG Hong,CAO Quan.Measurement of water content in different organs of Phyllostachys pubescens［J］.J Anhui Agric Sci,2011,39（5）：2778－2780,2858.

［4］ 王晨,郭起榮,石雷,等.毛竹構(gòu)件含水率及其沿不同梯度的變化規(guī)律［J］.世界竹藤通訊,2013,11（4）：1－6.

WANG Chen,GUO Qirong,SHI Lei,et al.Water content of Moso bamboo and their changes along with different gradients［J］.World Bamboo Rat,2013,11（4）：1－6.

［5］ 邱爾發(fā),陳存及,蔣家雄.毛竹種源含水率動態(tài)變化［J］.江西農(nóng)業(yè)大學學報,2001,23（3）：355－360.

QIU Erfa,CHEN Cunji,JIANG Jiaxiong.Water content dynamic in different provenances of Phyllostachys pubescens［J］.Acta Agric Univ Jiangxi,2001,23（3）：355－360.

［6］ 侯小金,謝錦忠,格日勒圖.毛竹液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.生態(tài)學雜志,2010,29（7）：1263－1269.

HOU Xiaojin,XIE Jinzhong,Geriletu,et al.Phyllostachys pubescens sap flow and its relationships with environmental factors［J］.Chin J Ecol,2010,29（7）：1263－1269.

［7］ 林瓊影,陳建新,楊淑貞,等.毛竹氣體交換特征［J］.浙江林學院學報,2008,25（4）：522－526.

LIN Qiongying,CHEN Jianxin,YANG Shuzhen,et al.Gas exchange with Phyllostachys pubescens on Mount Tianmu, Zhejiang Province［J］.J Zhejiang For Coll,2008,25（4）：522－526.

［8］ 周國模,姜培坤,徐秋芳.竹林生態(tài)系統(tǒng)中碳的固定與轉(zhuǎn)化［M］.北京：科學出版社,2010：75－76.

［9］ 熊國輝,張朝暉,樓浙輝,等.毛竹林鞭竹系統(tǒng)——“竹樹”研究［J］.江西林業(yè)科技,2007（4）：21－26.

XIONG Guohui,ZHANG Chaohui,LOU Zhehui,et al.Study on rhizome-culm system of Phyllostachys heterocyclabamnoo-tree［J］.J Jiangxi For Sci Technol,2007（4）：21－26.

［10］ 朱建軍,柏新富,劉林德.露點水勢儀用于植物活體原位水勢測定的技術(shù)改進［J］.植物學報,2013,48（5）：531－539.

ZHU Jianjun,BAI Xinfu,LIU Linda.Improved protocol for the in situ measurement of water potential of plants with a thermocouple psychrometer［J］.Chin Bull Bot,2013,48（5）：531－539.

［11］ 劉昌明,王會肖,等.土壤—作物—大氣界面水分過程與節(jié)水調(diào)控［M］.北京：科學出版社,1999.

［12］ FOWLER J,COHEN L,JARVIS P.Practical Statistics for Field Biology［M］.2 ed.Hoboken：John Wiley and Sons, 1998.

［13］ 曾凡江,張希明,李小明.檉柳的水分生理特性研究進展［J］.應(yīng)用生態(tài)學報，2002,13（5）：611－614.

ZENG Fanjiang,ZHANG Ximing,LI Xiaoming.A review on the water physiological characteristics of Tamarix and its prospect［J］.Chin J App Ecol，2002,13（5）：611－614.

［14］ GEBREKIRSTOS A,TEKETAY D,FETENE M,et al.Adaptation of five co-occurring tree and shrub species to water stress and its implication in restoration of degraded lands［J］.For Ecol Manage，2006,229（1/3）：259－267.

［15］ GEBREHIWOT K,MUYS B,HAILE M,et al.The use of plant water relation to characterize tree species and sites in the drylands of northern Ethiopia［J］.J Arid Environ,2005,60（4）：581－592.

［16］ LI R,WERGER M J A,DURING H J,et al.Carbon and nutrient dynamics in relation to growth rhythm in the giant bamboo Phyllostachys pubescens［J］.Plant&Soil,1998,201（1）：113－123.

［17］ LIN Yiming，PENG Zaiqing,LIN Peng,Dynamics of leaf mass,leaf area and element retranslocation efficiency during leaf senescence in Phyllostachys pubescens［J］.Acta Bot Sin,2004,46（1）：1216－1323.

［18］ 黃浩,溫國勝.毛竹爆發(fā)式生長的機理探究［J］.科技資訊,2009（31）：218－219.

HUANG Hao,WEN Guosheng.Study on the mechanism of explosive growth of Phyllostachys pubescens［J］.Sci& Technol Inf,2009（31）：218－219.

［19］ 鄭郁善,洪偉.毛竹經(jīng)營學［M］.廈門：廈門大學出版社，1998.

［20］ 今治安彌，上田正文，和口美明，他.モウソウチク·マダヶアの侵入がスギ·ヒノキ人工林の水分生理狀態(tài)に及ぼす影響［J］.日本森林學會誌，2013，95（3）：141-146.

IMAJI A,UEDA M,WAGUCHI Y,et al.Effects of bamboo colonization on water relations of Japanese cedar（Cryptomeria japonica）and hinoki cypress（Chamaecyparis obtusa）［J］.J Jpn For Soc,2013,95（3）：141－146.

［21］ 廖光廬.毛竹林鞭系結(jié)構(gòu)調(diào)查分析［J］.竹子研究匯刊,1988,7（3）：35－44.

LIAO Guanglu.Analysis and investigation on the structure of rhizome system of bamboo forests［J］.J Bamboo Res, 1988,7（3）：35－44.

Water potential with Phyllostachys edulis in its fast-growth periods

YUAN Jiali1,2,WEN Guosheng1,2,ZHANG Mingru1,2,ZHANG Rumin1,2,CAI Xianfeng1,2,ZENG Yingying1,2, LI Hongji1,2,WEN Xing1,2,ZHU Hong1,2
（1.The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300, Zhejiang,China）

To determine whether 1）water transport from mature to young Phyllostachys edulis bamboo and 2）water potential were key factors driving growth of young Ph.edulis in its fast-growth period,a PSYPRO water potential system with L-51A leaf water potential probes and PCT-55 soil potential probes were used to measure leaf and soil water potential at the physiological-ecological monitoring station of Zhejiang A&F University. Analysis included analysis of variance（ANOVA）,Turkey’s test for multiple comparisons and a correlation analysis.Results for the period of rapid growth with new to six-year-old Ph.edulis bamboo showed that the water potential value significantly increased （P＜0.05）with an increase in age.Leaf water potential of sameaged bamboo was lower in the rapid growth period than before and after.However,among mature Ph.edulis, leaf water potential differences in the rapid growth period were not significant.Also,during the rapid growth period correlation of water potential to soil-leaf（P=0.627）,soil-atmosphere（P=0.908）,and leaf-atmosphere（P=0.716）were all highly significant（P＜0.01）.Thus,existence of a strong water potential gradient meant that a key factor with mature Ph.edulis water transport to young Ph.edulis mainly relied on the water potential gradient for driving fast-growth.［Ch,5 tab.21 ref.］

plant physiology;Phyllostachys edulis;leaf water potential;soil water potential;water potential gradient;diurnal variation

S718.4

A

2095-0756（2015）05-0722-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.010

2014-11-06；

2015-03-16

國家自然科學基金資助項目（31270497，30972397）；省院合作項目（2014SY16）；浙江農(nóng)林大學研究生科研創(chuàng)新基金資助項目（3122013240229）

袁佳麗，從事竹林生態(tài)學研究。E-mail：cjq881122@126.com。通信作者：溫國勝，教授，博士，博士生導師，從事生態(tài)學研究。E-mail：wgs@zafu.edu.cn