楊樹潰瘍病和楊樹生長對修枝的響應(yīng)1)

趙 陽 朱景樂 馬志剛 梁 軍

(國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心,鄭州,450003) (中國林業(yè)科學(xué)院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所(國家林業(yè)局森林保護(hù)重點(diǎn)試驗(yàn)室))

張麗敏 孫利娟 孫志強(qiáng)

楊樹潰瘍病和楊樹生長對修枝的響應(yīng)1)

趙 陽 朱景樂 馬志剛 梁 軍

(國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心,鄭州,450003) (中國林業(yè)科學(xué)院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所(國家林業(yè)局森林保護(hù)重點(diǎn)試驗(yàn)室))

張麗敏 孫利娟 孫志強(qiáng)

(河南濮陽林業(yè)科學(xué)研究所) (國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心)

為了探索修枝對楊樹潰瘍病發(fā)病及其生長的影響，以3年生和5年生107楊(Populus×euramericana‘74/76’)為研究對象，從2010—2013年在河南省清豐縣分別開展了修枝季節(jié)(冬季和夏季)、修枝強(qiáng)度(1/3H，2/3H)對樹木生長和潰瘍病發(fā)病狀況影響的研究。結(jié)果表明：5年生楊樹修枝后經(jīng)過3 a生長，夏季修枝顯著降低了樹木的高生長和徑生長，并且導(dǎo)致發(fā)病指數(shù)顯著高于冬季修枝和對照組，而冬季修枝對林木的高生長、徑生長以及發(fā)病指數(shù)無顯著影響；3年生楊樹修枝后經(jīng)過1個生長季，不同強(qiáng)度的修枝均對林木的高生長和徑生長產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng)，并且修枝強(qiáng)度間的發(fā)病指數(shù)差異顯著。經(jīng)過修枝處理，2個林齡組的枝下高均顯著高于對照組，不同季節(jié)的修枝處理間枝下高無顯著差異，而不同修枝強(qiáng)度的枝下高差異顯著。相關(guān)分析結(jié)果顯示，林木發(fā)病指數(shù)與胸徑呈極顯著的負(fù)相關(guān)。因此，本研究揭示：修枝時樹木胸徑不宜太小，應(yīng)選擇在樹木速生期時開展修枝撫育，同時修枝管理宜在不削弱樹勢的前提下，并適當(dāng)結(jié)合楊樹人工林的培育目標(biāo)進(jìn)行；未來急需開展針對不同楊樹栽培品種的最佳修枝年齡、最佳修枝胸徑等方面的研究。

107楊；修枝；楊樹潰瘍?。话l(fā)病指數(shù)；生長指標(biāo)

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-112～116

The experiment was conducted to explore the impact of pruning on poplar canker disease occurrence and severity as well as poplar tree’s growth in hybrid poplarPopulus×euramericanacv. ‘74/76’ plantations from 2010 to 2013 in Qingfeng County, China, and compared the effect of pruning season (winter and summer under the same pruning intensity) to five years old trees and pruning intensity (1/3 of lower crown length and 2/3 of lower crown length) to three years old trees. The summer pruning can significantly reduce tree height and annual increment of diameter at breast height (DBH) over three growing seasons from 2010 to 2012 compared to that of winter pruning and control. Summer pruning can lead to significantly higher disease severity index compared to that of winter pruning and control, while there is no statistically significant difference in tree height, DBH and canker disease severity index between trees receiving winter pruning and those in control. There is no significant difference in clear bole height between trees receiving pruning in winter and in summer under the same pruning intensity, while both differ significantly compared to control. The pruning intensity of 1/3 and 2/3 of lower crown length can significantly reduce tree height growth and annual DBH increment over one growing season compare to that in control. Disease severity index differs statistically significant between trees pruned by intensity of 1/3 and 2/3 of lower crown length, while they do not differ significantly compared to that in control, respectively. Clear bole height differs significantly among the treatments and control ranged in order of control <1/3 pruning intensity <2/3 pruning intensity. There is a negative correlation between DBH and disease severity index. Therefore, poplar pruning treatment should be performed combining with cultivation purposes and on preconditions of un-weakening tree’s vigor.

KeywordsPopulus×euramericanacv. ‘74/76’; Pruning; Poplar canker; Disease severity index; Growth index

修枝可以提高樹木干形指數(shù)，提高無節(jié)木主干的高度進(jìn)而提高樹干的價值，但修枝也會影響樹木的健康以及組織結(jié)構(gòu)。Clark等[1]全面地綜述了有關(guān)樹木修枝的理論基礎(chǔ)與研究進(jìn)展，指出修枝后樹木對傷口的響應(yīng)是最為廣泛關(guān)注的研究領(lǐng)域，而有關(guān)冠層疏枝是否能夠改善樹木的健康狀況、或能夠提高樹木的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性等方面的研究還鮮見報道。長期以來，去除罹病寄主被寄生或被侵染的枝條，被認(rèn)為是一種維護(hù)樹木健康的修枝方式。例如，運(yùn)用修枝技術(shù)防治荷蘭榆樹病[2]、櫟樹枯萎病[3]等病害問題。修枝也是控制蛀干害蟲的重要方法[4]。然而，因修枝引發(fā)的病原菌侵染導(dǎo)致的腐爛或者變色一直以來備受關(guān)注，也成為評價修枝技術(shù)的基本指標(biāo)[1，5]。近期一項(xiàng)有關(guān)北方紅櫟(QuercusrubraL.)修枝傷口閉塞的研究表明，人工修枝應(yīng)該集中在小枝上，這樣才能通過50～70年的生長而生產(chǎn)大徑級高品質(zhì)的木材[6]，所以修枝大部分應(yīng)用于生長周期長的樹種，而近些年，修枝開始應(yīng)用于營造短周期工業(yè)用材林的速生樹種，如楊樹[7]和桉樹[8]。但是，速生闊葉樹種的修枝似乎更易引發(fā)真菌感染并導(dǎo)致木材腐爛[9-10]。

楊樹是多種病蟲害的寄主[11]，長期以來我國楊樹生產(chǎn)受到病蟲害為害的嚴(yán)重制約。有些楊樹人工林，如三北防護(hù)林，因楊樹潰瘍病、爛皮病和蛀干害蟲的為害出現(xiàn)大面積死亡，嚴(yán)重影響木材收獲及其利用價值并降低其整體生態(tài)防護(hù)功能[12]。由Cytospora真菌引起的爛皮病在我國中西部地區(qū)楊樹人工林的致死率最高達(dá)50%，而楊樹潰瘍病的發(fā)生率在全國范圍內(nèi)通常達(dá)到50%～100%[13-14]。我國學(xué)者根據(jù)楊樹病害的發(fā)生主要受到寄主樹勢的影響這一特點(diǎn)，將這類病害統(tǒng)稱為寄主主導(dǎo)性病害。當(dāng)樹勢衰弱時，這類病害更容易大規(guī)模爆發(fā)[15]。而樹勢的強(qiáng)弱受到許多相關(guān)因素的影響，包括立地條件(土壤類型、氣候條件、水肥條件等)、管理水平、林分特征以及品種(或無性系)的生長特性和適應(yīng)性等[16]。在撫育管理層面，許多關(guān)于楊樹修枝的研究聚焦于修枝季節(jié)和修枝強(qiáng)度對樹木的生理影響、生長影響、以及對木材性狀的影響等方面。亓玉飛等[17]的研究表明，修枝盡管促進(jìn)了葉片單體的保持水分平衡的生理能力，但樹木整體的生理能力在下降，進(jìn)而導(dǎo)致樹勢的降低。Maurin等[18]發(fā)現(xiàn)修枝盡管能夠增加雜交楊的剩余葉面的凈光合效率，提高葉部營養(yǎng)含量，但根部總的淀粉含量卻呈現(xiàn)降低趨勢；而根部淀粉含量降低也暗示著未來樹勢可能會衰弱[19]。

修枝對較長生命周期的樹種具有積極的作用，但是樹體對修枝的短期響應(yīng)方面的研究尚不全面，例如，陳森錕等[20]和亓玉飛等[17]的研究結(jié)果均表明，修枝強(qiáng)度為樹冠下1/2至2/3高度時，短期內(nèi)顯著降低了107楊的胸徑生長和樹高生長。但是，修枝后樹木常見病害的發(fā)生與修枝的關(guān)系的研究很少見；而有關(guān)楊樹潰瘍病對修枝的響應(yīng)的研究未見報道。合理而有效的修枝技術(shù)不但應(yīng)考慮其對樹木生理反應(yīng)的影響，也應(yīng)考慮其對病害發(fā)生的影響，為此，本研究以107楊(Populus×euramericana‘74/76’)為研究對象，從2010—2013年開展了不同樹齡、不同季節(jié)和不同修枝強(qiáng)度對潰瘍病的潛在影響，目的是明確修枝與潰瘍病發(fā)生之間的關(guān)系以及修枝對樹木生長的影響，為確立有效的修枝技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

試驗(yàn)地在河南省濮陽市清豐縣(35°45′～36°05′N，114°27′～115°23′E)清河北岸。全縣總面積為872 km2，森林覆蓋率31%。清豐縣氣候溫和，四季分明，無霜期210～215 d，年平均溫度13.4 ℃，年降水量700～900 mm，平均海拔51 m。由于地處黃河故道，土壤類型為典型的潮土和風(fēng)沙土。當(dāng)?shù)厣值钠贩N構(gòu)成上，中林46和107楊分別占30%和34%。該地楊樹人工林采伐周期8～15 a。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)點(diǎn)由兩塊107楊人工林構(gòu)成，其中一塊(A)于2007年栽植，面積21.3 hm2；另一塊(B)2010年栽植，面積6.7 hm2。栽植密度均為4 m×4 m。A地塊內(nèi)楊樹于2010年開始修枝處理，樹齡為5年生，冬季修枝處理(A1)共143株，夏季修枝處理(A2)計73株(因該地塊業(yè)主飼養(yǎng)家畜，喜用楊樹葉做飼料)。參照相關(guān)文獻(xiàn)[17，20]，修枝強(qiáng)度均為修去樹高1/3以下的枝條。B地塊楊樹于2012年冬季進(jìn)行修枝，樹齡3年生，處理1(B1)共112株和處理2(B1)計70株的修枝強(qiáng)度分別為修去1/3和2/3樹高以下的枝條。A和B地塊的對照處理均為修去樹冠下因自然疏枝而已經(jīng)死亡的枝條，其中A地塊255株、B地塊99株。

2010年和2012年冬季修枝處理前，分別在A地塊和B地塊內(nèi)的每個處理及對照中分別隨機(jī)選取25～35株樣樹進(jìn)行編號，并開展基礎(chǔ)生長指標(biāo)的數(shù)據(jù)調(diào)查，包括樹高、枝下高、胸徑等。經(jīng)ANOVA檢驗(yàn)，各處理和對照間的樹高、枝下高、胸徑均無顯著差異(表1)。

表1 清豐縣楊樹修枝強(qiáng)度、修枝季節(jié)、抽樣株數(shù)及修枝處理前生長指標(biāo)

注：樹高、枝下高、胸徑數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同樣地同列數(shù)據(jù)后字母相同表示差異不顯著(P>0.05)。

2.2 數(shù)據(jù)收集

于2012年夏季和2013年夏季分別對A地塊和B地塊同一批標(biāo)號的楊樹開展調(diào)查，目測每株樹木的樹高、采用標(biāo)桿測量枝下高、采用胸徑尺測量胸徑。病害調(diào)查時記錄樹干距地面0.8～1.8 m范圍內(nèi)的潰瘍病斑數(shù)量、估測病斑平均面積。病害發(fā)生狀況采用發(fā)病率%(DI)和樹木發(fā)病指數(shù)(DSI)分別描述[16]，其中：

DI=(樣地內(nèi)罹病株數(shù)/樣地內(nèi)總株數(shù))×100%。

DSI=(0.8～1.8 m樹干上病斑總面積/該段樹干總表面積)×100%。

2.3 統(tǒng)計分析

采用單因素方差分析和Fisher’s f-text(P<0.05)檢驗(yàn)分別解析2個年齡組不同修枝處理下樹木生長狀況和樹體發(fā)病指數(shù)間的差異性并進(jìn)行Duncan多重比較，進(jìn)一步分別對發(fā)病指數(shù)和樹高、胸徑、枝下高進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析并進(jìn)行雙尾顯著性檢驗(yàn)。數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行分析、作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 修枝對樹高、枝下高和胸徑年增長量的影響

由表2可見，A地塊的楊樹人工林修枝后經(jīng)過2010—2012年3 a的生長，不同處理間的樹高差異極顯著(P=0.001)。對照組(CK)樹高比夏季修枝處理(A2)平均高1.35 m，而冬季修枝處理(A1)比A2處理平均高1.31 m；對照組和A1處理的樹高無顯著差異。不同處理的枝下高之間的差異和DBH之間的差異均達(dá)到極顯著水平(P≤0.001)，其中對照組的枝下高是最低的，比A1處理平均低了1.34 m，比A2處理平均低了1.08 m，而處理A1和A2的修枝強(qiáng)度相同，它們之間的枝下高無顯著差異。對照組和A1組樹木的胸徑年增長量間無顯著差異，但均顯著高于A2組。

B地塊的楊樹修枝后經(jīng)過1個生長季，不同處理樹木的樹高(P<0.001)、枝下高(P<0.001)、胸徑年增長量(P<0.001)的差異均達(dá)到極顯著水平(表2)。其中，樹高由高到低為CK、B1、B2，且三者之間均差異顯著；枝下高趨勢相反，由低到高為CK、B1、B2，三者之間也存在顯著差異(表2)。胸徑年增長量由高到低為CK、B2、B1，其中B1和B2之間差異不顯著，但均顯著低于對照組(表2)。

3.2 修枝對發(fā)病指數(shù)的影響

整體上看，3年生楊樹修枝后對照、B1、B2處理的潰瘍病發(fā)病率分別為91.23%、95.89%、85.09%；5年生楊樹修枝3 a后所有處理和對照的發(fā)病率均為100%。

修枝后，2個樹齡楊樹的發(fā)病指數(shù)為0.005%～0.020%。3年生處理組和5年生處理組各處理間的發(fā)病指數(shù)差異均達(dá)到極顯著水平(F=3.348，P=0.037；F=63.125，P<0.001)；3年生楊樹修枝1 a后，修枝強(qiáng)度1/3H(B1處理)的發(fā)病指數(shù)顯著高于修枝強(qiáng)度2/3H，但與對照間無顯著差異，而對照的發(fā)病指數(shù)與B2間也無顯著差異。5年生楊樹修枝后經(jīng)3 a生長，冬季修枝處理組的發(fā)病指數(shù)最低，并與對照間無顯著差異，且兩者的發(fā)病指數(shù)均顯著低于夏季修枝處理組。

表2 不同修枝處理?xiàng)顦涞臉涓摺⒅ο赂吆托貜侥暝鲩L量

注：樹高、枝下高、胸徑年增長量數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，表中同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.3 樹木生長指標(biāo)與樹木感病指數(shù)間的關(guān)系

采用Person相關(guān)分析分別考察了3年生和5年生樹木的樹高、枝下高和胸徑與發(fā)病指數(shù)間的關(guān)系，結(jié)果表明，3年生和5年生楊樹人工林的發(fā)病指數(shù)與胸徑均呈現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.485、-0.312(P<0.001)(圖1)，說明林木胸徑越大，楊樹人工林潰瘍病發(fā)病指數(shù)越小。樹高和枝下高對潰瘍病的發(fā)生無顯著影響。

4 結(jié)論與討論

本研究歷時4年，分別以3年生和5年生歐美楊107楊為研究對象，開展了修枝季節(jié)、修枝強(qiáng)度對樹木生長和潰瘍病發(fā)病狀況的影響。整體上看，2個樹齡組樹木的發(fā)病指數(shù)為0.005%～0.020%，而發(fā)病指數(shù)與樹木胸徑有著極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，亦即胸徑越小、其發(fā)病指數(shù)越高，發(fā)病越嚴(yán)重。從修枝季節(jié)看，經(jīng)過3 a生長，與對照相比，夏季修枝不但顯著降低了樹木高生長和徑生長，還導(dǎo)致其發(fā)病指數(shù)顯著高于冬季修枝和對照組，而冬季修枝對樹木高生長、胸徑生長以及發(fā)病指數(shù)影響不大。從修枝強(qiáng)度看，針對3年生楊樹的修枝對樹木高生長和徑生長均造成顯著的負(fù)面影響，雖然2個修枝強(qiáng)度處理的發(fā)病指數(shù)均與對照差異不顯著，但修枝處理之間的發(fā)病指數(shù)差異顯著。另一方面，3年生楊樹因修枝強(qiáng)度不同，其修枝處理組間的枝下高差異顯著，而5年生樹木因修枝強(qiáng)度相同，枝下高差異不顯著；但2個年齡組的修枝處理后的枝下高均顯著高于相應(yīng)的對照組。

圖1 胸徑和發(fā)病指數(shù)之間的相關(guān)性

很多關(guān)于修枝季節(jié)的研究是以傷口愈合速度、傷口部位的昆蟲為害程度或真菌感染程度以及木材變色程度為主要依據(jù)[8，21]。在歐洲，通常建議在夏末進(jìn)行楊樹修枝，而在生長季節(jié)短的加拿大則更多地選擇在春末或者夏初進(jìn)行修枝[22]。在我國華北、華中等部分地區(qū)四季分明，植物生長期較長，因此，許多研究結(jié)果建議在休眠季節(jié)(常常是冬季)或者早春進(jìn)行楊樹人工林的修枝[7，20，23]。盡管有研究表明，不同修枝季節(jié)對楊樹人工林的生長影響不顯著[23]，但許多作者強(qiáng)調(diào)，樹木生長對修枝的響應(yīng)具有種特異性[1，5]。本研究結(jié)果認(rèn)為，在同一修枝強(qiáng)度下，由于夏季修枝顯著降低107楊的生長且加劇了樹木潰瘍病的發(fā)生，因此，不推薦在生長季對107楊人工林進(jìn)行修枝。

不考慮休眠季節(jié)時，很多作者建議保留下部冠長1/3的修枝強(qiáng)度，雜交楊樹在這一修枝強(qiáng)度下能夠產(chǎn)生無節(jié)材而不影響其生長速率和生理過程[5，20，23]。本研究部分地驗(yàn)證了上述結(jié)論，即該修枝強(qiáng)度盡管使得5年生107楊的高生長和胸徑生長略有降低，但與對照相比無顯著差異；而該修枝強(qiáng)度卻顯著降低了3年生107楊當(dāng)年的生長量，修枝強(qiáng)度為2/3H時，對生長的影響更加顯著。造成這種差異的原因有可能是修枝時3年生樹木胸徑小于10 cm，樹木尚未進(jìn)入速生期，因此其樹勢較弱，這一點(diǎn)在胸徑年增長量上可以看出。5年生以后107楊樹胸徑年增長量超過2 cm，而3年生107楊胸徑年增長量只有1.00～1.55 cm；而方升佐等[23]開展的I-69楊(PopulusdeltoidesBartr. ‘Lux’)修枝試驗(yàn)時的平均胸徑為20 cm。因此，本研究揭示，修枝時樹木胸徑不易太小，應(yīng)選擇在樹木速生期時開展修枝撫育。

盡管鮮見修枝對樹體病害影響的研究，但近期一項(xiàng)在坎塔布里亞地區(qū)(西班牙北部)的研究表明，成年輻射松上由松樹脂潰瘍病病原菌(Fusariumcircinatum)引起的傷流潰瘍病斑數(shù)與修枝具有顯著的相關(guān)關(guān)系，證明修枝留下的傷口增加了樹干被病原菌侵染的可能性。而且，修枝后的樹上也出現(xiàn)了更多的潰瘍流脂癥狀[23]。修枝對速生闊葉樹病害發(fā)生的影響更為顯著，如修枝后引發(fā)真菌感染導(dǎo)致桉樹和金合歡等的木材腐爛、變色以及變形等[9-10]。但楊樹潰瘍病與其他樹木病害有所不同，因?yàn)闂顦錆儾〉牟≡蠖酁槿跫纳挥挟?dāng)樹勢降低，這些病害才有逐漸加重的可能[13，24]。在本研究中，雖然3年生楊樹修枝后處理B1的發(fā)病率為91.23%，低于B2的95.89%，但由于修枝時B1組楊樹整體胸徑低于B2，因此，盡管其修枝強(qiáng)度為1/3，其胸徑年增長量低于對照和B2處理組，表明其生長勢受到一定的影響，造成其發(fā)病指數(shù)顯著高于B2處理組。筆者前期研究也證實(shí)，楊樹人工林整體的潰瘍病發(fā)病率高低與樹木個體的發(fā)病指數(shù)間并無顯著的相關(guān)關(guān)系[16]。但發(fā)病指數(shù)升高反過來又會進(jìn)一步影響樹木的生長[19]。

綜上所述，由于修枝處理對107楊的生長狀況和發(fā)病指數(shù)均產(chǎn)生了顯著的影響，因此，107楊修枝處理必須建立在不顯著降低樹勢的基礎(chǔ)上。同時，基于本研究的結(jié)論，筆者認(rèn)為，開展楊樹人工林修枝管理應(yīng)與培育目標(biāo)相結(jié)合。對那些以培育紙漿材為目標(biāo)的楊樹人工林，可以考慮以修除冠層下部因自然疏枝而死亡的枝條以維護(hù)林分的衛(wèi)生與通風(fēng)，避免修除活枝造成對樹勢可能產(chǎn)生的影響。對培育大徑級工業(yè)用材的短周期楊樹人工林，急需開展針對不同楊樹栽培品種的最佳修枝年齡、最佳修枝胸徑等方面的研究。

致謝：濮陽市林科所張兆欣高級工程師指導(dǎo)楊樹修枝處理，泡桐中心研究生何興波協(xié)助田間調(diào)查。

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Responses of Poplar Canker and Growth to Pruning/

Zhao Yang, Zhu Jingle, Ma Zhigang(Paulownia Research and Development Center of China, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, P. R, China); Liang Jun(The Key Laboratory of Forest Protection of China State Forestry Administration, Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry); Zhang Limin, Sun Lijuan(Puyang Forest Institute of Henan Province); Sun Zhiqiang(Paulownia Research and Development Center of China, Chinese Academy of Forestry)//

1) 國家“十二五”科技支撐計劃項(xiàng)目(2012BAD19B0801)。

趙陽，男，1987年6月生，國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，碩士研究生。

孫志強(qiáng)，國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，研究員。E-mail:sun371@163.com。

2013年12月10日。

S763.1; S792.11

責(zé)任編輯：程 紅。