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    PCV2病的免疫學(xué)

    2014-04-29 00:00:00潘雪男
    國外畜牧學(xué)·豬與禽 2014年4期

    1 PCV2感染的免疫抑制特性

    耐人尋味的是,雖然PCV2是病毒界中一個(gè)最小的病毒,其基因大小只有約皰疹病毒的1 %,但它已經(jīng)成功地侵入豬群并穩(wěn)定定植下來。雖然如此,斷奶仔豬實(shí)驗(yàn)性地感染大多并不會導(dǎo)致疾病或發(fā)生持續(xù)感染,與此相關(guān)的一個(gè)事實(shí)是,在該領(lǐng)域報(bào)道的99 %的PWMS病例已被發(fā)現(xiàn)與協(xié)同感染,如與豬繁殖與呼吸綜合征病毒(PRRSV)、豬肺炎支原體、細(xì)菌性敗血癥和肺炎、流感和細(xì)小病毒。一個(gè)可能的解釋是,這可能是PCV2感染的動物因產(chǎn)生免疫抑制的結(jié)果,對繼發(fā)性感染的易感性增加,這一假說得到了來自不同學(xué)科的研究結(jié)果所支持(表1)。特別重要的是,PWMS患病豬的致病性研究表明,此類病豬的初級和次級淋巴組織總會出現(xiàn)嚴(yán)重的損傷。帶有淋巴結(jié)構(gòu)崩潰、淋巴細(xì)胞耗竭和巨噬細(xì)胞浸潤的這些病變的特性將一定會導(dǎo)致嚴(yán)重的免疫應(yīng)答抑制。

    基于這些信息,研究人員研究了病毒與免疫系統(tǒng)之間如何交互作用。雖然PCV2很可能主要在上皮細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞中復(fù)制,但它也可以感染免疫系統(tǒng)的細(xì)胞,包括巨噬細(xì)胞(MΦ)、樹突狀細(xì)胞(Dendritic Cell,DC)和活化的淋巴細(xì)胞。當(dāng)PCV2病毒在MΦ和DC中出現(xiàn)低效率的復(fù)制時(shí),PCV2能持續(xù)存在,并調(diào)節(jié)這些細(xì)胞的功能,從而在免疫系統(tǒng)的生理活動中發(fā)揮重要的影響作用。DC和MΦ探測到入侵的病原體,會介導(dǎo)先天性免疫反應(yīng),通過細(xì)胞因子、吞噬作用和活性氧和氮的釋放,抑制病原體的復(fù)制。作為一種“專業(yè)”的抗原呈遞細(xì)胞,DC不僅會引發(fā)獲得性免疫應(yīng)答反應(yīng),而且還會控制、并通過產(chǎn)生刺激性或抑制性細(xì)胞因子來控制并調(diào)節(jié)T細(xì)胞的活性。MΦ在吞噬作用解除、炎癥反應(yīng)和控制組織的平衡上發(fā)揮著更為重要的作用。

    要了解PCV2如何調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng),最重要的是要指出,所有的免疫應(yīng)答反應(yīng)均以平衡免疫刺激和免疫抑制的觸發(fā)的方式受到嚴(yán)密的監(jiān)控。對于后者,免疫學(xué)家使用術(shù)語免疫調(diào)節(jié)來表示,并且越發(fā)明確的是,這對避免發(fā)生免疫介導(dǎo)的損害非常重要,如嚴(yán)重的不受控制的炎癥反應(yīng)、過敏或自身免疫性疾病。

    圖1 說明了在病毒感染和PCV2干擾期間這種免疫調(diào)節(jié)過程通常如何進(jìn)行工作的。先天性免疫應(yīng)答反應(yīng)的第一階段(第一階段)受到感染后通過包括MΦ和DC細(xì)胞在內(nèi)的先天性免疫系統(tǒng)細(xì)胞上的病原體識別受體對病毒結(jié)構(gòu)的識別直接激發(fā)。這些細(xì)胞會產(chǎn)生抗病毒因子,如干擾素/β(IFN-α/β)、促炎細(xì)胞因子,如白介素(IL-1β、IL-6、IL-12),腫瘤壞死因子α(TNFα)以及趨化因子,以吸引更多的白細(xì)胞到達(dá)該感染部位。第一階段不僅對限制早期的病原體復(fù)制極為重要,而且還會向免疫系統(tǒng)提供需要觸發(fā)適應(yīng)性反應(yīng)的重要“危險(xiǎn)信號。如果不加控制,這種炎癥反應(yīng)可以轉(zhuǎn)化為“細(xì)胞因子風(fēng)暴(cytokine storm)”,進(jìn)而可能會導(dǎo)致組織廣泛性損傷,甚至是致命的。因此,免疫系統(tǒng)會在第二階段啟動抗炎通道。包括T細(xì)胞和B細(xì)胞反應(yīng)在內(nèi)的獲得性免疫反應(yīng)僅能在先天性免疫反應(yīng)的數(shù)天后檢測到,這是第三階段非常罕見的抗原特異性淋巴細(xì)胞進(jìn)行長時(shí)間克隆擴(kuò)增的結(jié)果。病原體消滅或受到控制后,獲得性免疫應(yīng)答在第四階段逐漸進(jìn)入穩(wěn)定狀態(tài)。這由病原體特異性淋巴細(xì)胞的凋亡及免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)細(xì)胞的激發(fā)引發(fā)。

    最新的研究表明,PCV2會干擾免疫應(yīng)答反應(yīng)的所有四個(gè)階段,因?yàn)??它在活化階段發(fā)揮著抑制作用,在先天性和獲得性免疫應(yīng)答反應(yīng)的平穩(wěn)階段發(fā)揮著的增進(jìn)作用。

    2 PCV2免疫應(yīng)答反應(yīng)的妥協(xié)機(jī)制

    上文提出的概念是基于利用PCV2對細(xì)胞因子反應(yīng)調(diào)控進(jìn)行的體外和離體研究結(jié)果(圖2)。需要注意的是,此反應(yīng)具有細(xì)胞種類的特異性,同時(shí)也是對感染過程中免疫應(yīng)答的特定階段所特有的。此外,它還受與其他病原體協(xié)同感染的嚴(yán)重影響。

    如上文所述,PCV2能夠感染MΦ和DC,并在這些細(xì)胞內(nèi)定植。基于這些細(xì)胞對淋巴組織的遷移功能(migratory Function),有人提出這種感染或許可表示PCV2對其偏愛位點(diǎn)的一種“特洛伊木馬”。

    PCV2可以抑制天然干擾素生成細(xì)胞(NIPC,也稱為漿細(xì)胞DC)產(chǎn)生TNFα、IL-6、IL-12和INFα/β的能力。后者特別重要,因?yàn)镹IPC是IFNα/β最重要的生產(chǎn)者,而IFNα/β在控制病毒感染中起著突出的作用。除了其直接的抗病毒作用外,IFNα/β與其它細(xì)胞因子一起還具有對通過DC成熟的誘導(dǎo)和促進(jìn)細(xì)胞毒性 T細(xì)胞(CTL)應(yīng)答和B細(xì)胞分化對獲得性免疫應(yīng)答的誘導(dǎo)產(chǎn)生強(qiáng)烈作用。還沒有收到此類成熟信號的DC,不足以刺激效應(yīng)和記憶性T細(xì)胞的反應(yīng),甚至可引發(fā)抗原的耐受性。

    雖然,PCV2能夠抑制NIPC的功能,但據(jù)報(bào)道在體內(nèi)和體外感染MΦ后,可以誘導(dǎo)促炎性細(xì)胞因子(TNFα、IL-1β)和趨化因子(IL-8和MΦ趨化蛋白1)的刺激。這些細(xì)胞因子可能會引發(fā)炎癥反應(yīng),并破壞PWM患病豬的淋巴組織。此外,長期用此類細(xì)胞因子刺激免疫系統(tǒng),還能夠產(chǎn)生免疫復(fù)合物介導(dǎo)性疾病,如PDNS。

    與這些炎癥反應(yīng)明顯相反的是PWM患病豬白細(xì)胞的IL-10分泌。此細(xì)胞因子具有抗炎和耐受性的效果,因此具有雙重作用。一方面它可以限制炎癥反應(yīng),另一方面它可以抑制抗病毒的T細(xì)胞反應(yīng)。

    3 保護(hù)性免疫應(yīng)答

    盡管PCV2感染后會發(fā)生以上所介紹的免疫調(diào)節(jié)活動,但實(shí)驗(yàn)性感染PCV2的斷奶仔豬發(fā)病率極低,并且似乎受到了機(jī)體免疫系統(tǒng)的控制。此外,可以成功應(yīng)用預(yù)防PCVD的免疫接種計(jì)劃。這些保護(hù)性免疫應(yīng)答的性質(zhì)還不清楚,不過多項(xiàng)研究對中和抗體的重要性進(jìn)行了簡要闡明,顯示保護(hù)和抗體水平之間的相關(guān)性。然而,在感染或接種疫苗后,中和抗體在21 d前并不出現(xiàn),且還不清楚這種相對緩慢的響應(yīng)是否由PCV2的免疫抑制特性或較弱的免疫原性病毒中和表位引起的。有趣的是,由感染誘導(dǎo)產(chǎn)生的PCV2病毒特異性T細(xì)胞應(yīng)答反應(yīng),也遵循這種緩慢的動力學(xué),且普遍很弱。它們在保護(hù)上的作用尚不清楚。

    4 總結(jié)

    對PCVD進(jìn)行的一項(xiàng)跨學(xué)科研究有力地表明,PCV2可介導(dǎo)免疫抑制。然而,該病毒對免疫功能會產(chǎn)生多種作用,作用范圍從觸發(fā)到抑制免疫應(yīng)答反應(yīng)。雖然這是令人費(fèi)解的,但就基于調(diào)控系統(tǒng)內(nèi)高特異性細(xì)胞類型相互作用的免疫系統(tǒng)功能而論,這并不奇怪。此外,免疫系統(tǒng)的一個(gè)最重要的特點(diǎn)是它的“雙刃劍”特性,這需要嚴(yán)密地調(diào)節(jié)好刺激和調(diào)控元件之間的平衡。我們現(xiàn)在的理解是,PCV2通過偷偷侵入此系統(tǒng)以逃避免疫應(yīng)答反應(yīng)已經(jīng)使自己得到進(jìn)化。單獨(dú)的PCV2感染似乎是無害的,但它的免疫調(diào)節(jié)活性,連同協(xié)同合感染和其他飼養(yǎng)因素的影響,會造就PCVD的破壞性影響。

    原題名:The immunology of PCV2 diseases(英文)

    原作者:Artur Summerfield獸醫(yī)學(xué)博士(瑞士Mittelh?usern病毒學(xué)和免疫預(yù)防學(xué)研究所)

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