基于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的4種金線魚(yú)矢耳石識(shí)別研究*

侯 剛 王學(xué)鋒 朱立新 盧伙勝 馮 波①

(1.廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院 湛江 524088;2.南海漁業(yè)資源監(jiān)測(cè)與評(píng)估中心 湛江 524025;3.山東大學(xué)(威海) 海洋學(xué)院 威海 264209)

耳石由于具有代謝上的惰性,一旦沉積,材料很難被重新吸收或者改變,因而在魚(yú)類(lèi)生活史履歷(通過(guò)元素指紋分析)和種類(lèi)、種群識(shí)別(通過(guò)形態(tài)分析)研究中得到廣泛應(yīng)用(Campanaet al,1993)。由于矢耳石(sagitta)的形態(tài)分析應(yīng)用效果要好于微耳石(lapillas)和星耳石(asteriseus),因而應(yīng)用矢耳石進(jìn)行相關(guān)研究的案例較多(葉振江等,2007;郭弘藝等,2007;王英俊等,2010)。在矢耳石形態(tài)分析中,目前主要存在兩種類(lèi)型方法,一類(lèi)是以框架分析法(framework method)為代表的傳統(tǒng)形態(tài)方法,通過(guò)線性測(cè)量等獲得耳石的表征性變量,或獲得面積指標(biāo),并結(jié)合一些耳石形狀系數(shù)方面的信息(竇碩增等,2012);第二類(lèi)型是幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)(geometric morphometrics)方法,又名新形態(tài)測(cè)量學(xué),是20世紀(jì)90年代生物形態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中新發(fā)展起來(lái)的一種形態(tài)測(cè)量學(xué)方法,由于它在形態(tài)結(jié)構(gòu)數(shù)值化和數(shù)據(jù)分析上具有重大突破,因而被稱為形態(tài)測(cè)量學(xué)的革命(Rohlfet al,1993)。幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)主要有輪廓法(outline methods)和地標(biāo)點(diǎn)法(landmark methods)兩類(lèi)方法,其中輪廓法,是對(duì)耳石二維投影后通過(guò)傅里葉分析提取表達(dá)輪廓信息的傅里葉系數(shù)(Campanaet al,1993),然后通過(guò)主成分分析和判別分析等數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法區(qū)分魚(yú)類(lèi)種類(lèi)或種群。一般來(lái)說(shuō),低諧次的傅里葉諧值在種類(lèi)區(qū)分中作用較大(1—11),高諧次的傅里葉諧值在種群區(qū)分中作用較大(11—20)(Campanaet al,1993)。這種方法在耳石外部輪廓較為規(guī)則、輪廓變異不是很劇烈的魚(yú)類(lèi)研究案例中應(yīng)用較多,但是如果耳石輪廓不規(guī)則,外形突起較多變異較大,或有所缺損,則可能會(huì)導(dǎo)致較大的分析偏差,而會(huì)表現(xiàn)一定的不適宜性。目前所講的幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法,多側(cè)重于地標(biāo)點(diǎn)法,是基于笛卡爾地標(biāo)的形狀統(tǒng)計(jì)方法,通過(guò)獲取二維影像上的地標(biāo)點(diǎn)x、y坐標(biāo)數(shù)據(jù),將其進(jìn)行相對(duì)扭曲(Relative Warp,RW)和薄板樣條分析,繪制網(wǎng)格變形圖,分析耳石形態(tài)變異。地標(biāo)點(diǎn)方法由于將形態(tài)差異與變化定量描述和可視化,能夠從數(shù)量和形狀上來(lái)總結(jié)形態(tài)數(shù)據(jù),且可以利用多變量技術(shù)來(lái)研究多維關(guān)系,具有目前其它形態(tài)學(xué)方法所無(wú)法達(dá)到的分析效果(Rohlfet al,1993),因而受到廣泛關(guān)注,在魚(yú)類(lèi)的功能性形態(tài)學(xué)、生物形態(tài)學(xué)、形態(tài)進(jìn)化學(xué)及系統(tǒng)分類(lèi)學(xué),以及考古學(xué)等方面得到廣泛應(yīng)用(Bookstein,1990;白明等,2007;閆寶榮等,2010)。

近年來(lái)國(guó)內(nèi)學(xué)者開(kāi)展了諸多耳石形態(tài)學(xué)的研究,較多側(cè)重于傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)方法與傅里葉方法(張國(guó)華等,1999;潘曉哲等,2010;竇碩增等,2012),而關(guān)于地標(biāo)點(diǎn)方法的應(yīng)用研究相對(duì)較少。本研究以北部灣四種金線魚(yú)屬(Nemipterus,隸屬于鱸形目(Perciformes)、金線魚(yú)科(Nemipteridae))魚(yú)類(lèi)矢耳石為例,利用二維圖像分析技術(shù),研究幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法在四種金線魚(yú)的耳石形態(tài)變異和耳石識(shí)別應(yīng)用上的有效性,以期為進(jìn)一步開(kāi)展金線魚(yú)屬魚(yú)類(lèi)系統(tǒng)分類(lèi)與進(jìn)化,以及群體識(shí)別研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

同一種類(lèi)在不同地理海域,因棲息環(huán)境不同或者遺傳因素,可能會(huì)產(chǎn)生魚(yú)體或耳石形態(tài)在種群(population)、群體(stock)或更小進(jìn)化尺度上的性狀趨異(Klingenberget al,2003;Paulet al,2013)。為避免這種趨異引起的種間判斷的潛在干擾,本研究中采用了四種金線魚(yú)的小尺度同域性樣本。紅棘金線魚(yú)(Nemipterus nemurus)采自拖網(wǎng)生產(chǎn)漁獲,日本金線魚(yú)(N.japonicus)采自流刺網(wǎng)生產(chǎn)漁獲,金線魚(yú)(N.virgatus)與深水金線魚(yú)(N.bathybius)來(lái)自流刺網(wǎng)按站點(diǎn)漁業(yè)資源調(diào)查取樣,基本情況見(jiàn)表1。樣本按照海洋調(diào)查規(guī)范(GB12763.6)(國(guó)家技術(shù)監(jiān)督局,2007)進(jìn)行常規(guī)生物學(xué)測(cè)定后,摘取耳石,清洗、拭干后裝入 2mL離心管。為減少體長(zhǎng)效應(yīng)引起的形態(tài)變化干擾,四種金線魚(yú)耳石選取了性成熟樣本的耳石(侯剛等,2012)。

1.1 形態(tài)特征測(cè)定

本研究采用左側(cè)矢耳石為材料,耳石前期拍攝與處理參見(jiàn)文獻(xiàn)(侯剛等,2012),耳石形態(tài)如圖1所示。為描述矢耳石主要形態(tài)特征,選取測(cè)量了7個(gè)性狀指標(biāo),分別為耳石長(zhǎng)軸長(zhǎng)、耳石短軸長(zhǎng)、聽(tīng)溝周長(zhǎng)、聽(tīng)溝面積、耳石周長(zhǎng)、耳石面積、耳石最小外切矩形面積。耳石各性狀名稱與量度指標(biāo)參照葉振江等(2007)和郭弘藝等(2007)的文獻(xiàn)。

1.2 幾何形態(tài)測(cè)量分析

1.2.1 地標(biāo)點(diǎn)建立與提取 地標(biāo)點(diǎn)在生物學(xué)應(yīng)用上分為三大類(lèi)(Bookstein,1990),第一型地標(biāo)點(diǎn)(TypeⅠlandmark)是指不同組織間的交點(diǎn),如肌肉與骨骼的接觸點(diǎn)、魚(yú)鰭與魚(yú)體的接觸點(diǎn)、昆蟲(chóng)翅脈的交點(diǎn)、樹(shù)枝的分叉點(diǎn)等,能被精確定位,可能具有進(jìn)化學(xué)上“同源”的意義;第二型地標(biāo)點(diǎn)(Type Ⅱ landmark)是指結(jié)構(gòu)中的凹陷或突起點(diǎn),如牙齒或爪的尖端、骨頭的突起或其它結(jié)構(gòu)突出可以明確辨認(rèn)的點(diǎn),對(duì)測(cè)量有幫助,可以用來(lái)推論功能及作用;第三型地標(biāo)點(diǎn)(Type Ⅲ landmark)是指結(jié)構(gòu)的極點(diǎn),如最長(zhǎng)點(diǎn)、最寬點(diǎn)等,測(cè)量中常見(jiàn),但取點(diǎn)有主觀性,不見(jiàn)得可靠(Bookstein,1990;蕭旭峰等,1998;馮波等,2011)。

根據(jù)操作性同源與信息含量的要求,本文選取了11個(gè)地標(biāo)點(diǎn),對(duì)其進(jìn)行了定義:6、10、11點(diǎn)為Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn),2、4、9為Ⅱ型地標(biāo)點(diǎn),1、3、5、7、8為Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn)(圖2,表2)。地標(biāo)點(diǎn)7由于在種類(lèi)間和種間內(nèi)變異較大,取點(diǎn)具有一定主觀性,未定義為Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn),而定義為Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn)。利用Tpsdig2軟件在拍攝好的金線魚(yú)左耳石數(shù)碼圖片上建立這11個(gè)地標(biāo)點(diǎn),并以第1個(gè)和第5個(gè)坐標(biāo)點(diǎn)連線(長(zhǎng)軸方向)作為基準(zhǔn)線,獲取1—11地標(biāo)點(diǎn)的x、y坐標(biāo)值(2D)。建立坐標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)文件。

表1 四種金線魚(yú)的樣本信息Tab.1 Specification of samples of four Nemipterus species

圖1 四種金線魚(yú)的左耳石形態(tài)Fig.1 Shapes of the left otolith of four Nemipterus species

表2 地標(biāo)點(diǎn)類(lèi)型與定義Tab.2 The landmark types and definition

1.2.2 平均形與薄板樣條分析 利用 Tipsmall軟件進(jìn)行最小二乘準(zhǔn)則(Least-squares criterion)回歸分析,檢驗(yàn)地標(biāo)點(diǎn)有效性。用TpsRelw軟件經(jīng)普氏疊加出地標(biāo)點(diǎn),對(duì)每個(gè)樣本的地標(biāo)點(diǎn)進(jìn)行平移置中、旋轉(zhuǎn)和縮放,計(jì)算出質(zhì)心距離,求出平均形(mean shape) ,據(jù)此進(jìn)行局部扭曲(partial warps)和相對(duì)扭曲主成分分析(relative warps),保存軟件生成的相對(duì)扭曲指數(shù)(relative warps scores)矩陣和分析報(bào)告。利用TpsRegr進(jìn)行薄板樣條分析,繪出四種金線魚(yú)耳石的網(wǎng)格變形圖,比較形態(tài)差異。

圖2 以紅棘金線魚(yú)為例的11個(gè)地標(biāo)點(diǎn)位置Fig.2 Positions of 11 landmarks in N.nemurus

1.2.3 判別分析 利用各樣本的相對(duì)扭曲得分(relative warps scores)通過(guò)逐步判別分析法和交互驗(yàn)證法進(jìn)行判別分析,判別方法采用 Bayes方法,用SPSS17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 耳石形態(tài)描述

在4種金線魚(yú)矢耳石樣本的表征性變量中,長(zhǎng)度性狀上,以金線魚(yú)長(zhǎng)軸最長(zhǎng)(10.50mm),深水金線魚(yú)最小(5.23mm);寬度性狀上以金線魚(yú)短軸最長(zhǎng)(6.93mm),紅棘金線魚(yú)最小(3.38mm)。耳石長(zhǎng)寬關(guān)系上,深水金線魚(yú)長(zhǎng)寬比斜率最高,紅棘金線魚(yú)斜率最低,四種金線魚(yú)在耳石長(zhǎng)度性狀相同下區(qū)別明顯,重疊很少,表明耳石種的特征明顯。形態(tài)系數(shù)上,紅棘金線魚(yú)和深水金線魚(yú)在圓形近似率、矩形近似率、縱橫比上變化不明顯,形態(tài)穩(wěn)定,種類(lèi)特征較為明顯,而金線魚(yú)和日本金線魚(yú)形態(tài)有所變化,重疊明顯,不易區(qū)分;在成形系數(shù)、耳石聽(tīng)溝面積與總面積比兩個(gè)量度性狀上,四種金線魚(yú)樣本重疊明顯,不能明顯區(qū)分開(kāi)(圖3)。

2.2 幾何形態(tài)分析

利用 TpsRelw軟件根據(jù)地標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)文件計(jì)算的四種金線魚(yú)矢耳石平均形如圖4所示,所有地標(biāo)點(diǎn)重疊后的效果如圖5所示。據(jù)此進(jìn)行相對(duì)扭曲主成分分析,共提取了 18個(gè)主成分,其中第 1主成分貢獻(xiàn)了30.78%,第2主成分貢獻(xiàn)了28.44%,第3個(gè)主成分貢獻(xiàn)了 11.75%,前三個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)了 70.97%。第1、2主成分的散點(diǎn)圖見(jiàn)圖6所示。11個(gè)地標(biāo)點(diǎn)中在相對(duì)扭曲時(shí)貢獻(xiàn)率較大的是Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn)6、10、11,累積貢獻(xiàn)率59.63%;Ⅱ型地標(biāo)點(diǎn)2,貢獻(xiàn)率6.06%;Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn)7,貢獻(xiàn)率29.67%(表3);表明Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn)和Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn)在四種金線魚(yú)矢耳石形態(tài)區(qū)分中作用較大。對(duì)四種金線魚(yú)矢耳石網(wǎng)格進(jìn)行扭曲變形,相對(duì)于網(wǎng)格平均形,地標(biāo)點(diǎn) 2、6、7、10、11變形較大,即表明四種金錢(qián)魚(yú)的形態(tài)差異主要表現(xiàn)在聽(tīng)溝的頭頸部(地標(biāo)點(diǎn)6、7和11)和尾部上端(地標(biāo)點(diǎn)10),以及基于尾部上端的耳石腹側(cè)(ventral side)外部輪廓垂直點(diǎn)(地標(biāo)點(diǎn) 2)(圖6)。

圖3 長(zhǎng)度與寬度、成形系數(shù)、圓形近似率、矩形近似率、縱橫比、聽(tīng)溝面積與總面積比率Fig.3 The scatter diagrams of length vs width,form factor,roundness,rectangular ratio,aspect ratio,sulcus and total area ratio

圖4 矢耳石的平均形Fig.4 Mean shape of sagittal otolith

圖5 重疊的地標(biāo)點(diǎn)Fig.5 The superimposed landmarks

表3 不同地標(biāo)點(diǎn)在相對(duì)扭曲分析時(shí)的貢獻(xiàn)率Fig.3 Relative contribution of each landmark on relative warps

圖6 相對(duì)扭曲第1、第2主成分散點(diǎn)圖(主成分得分×102)Fig.6 Scatterplots of relative warp scores on the 1st and 2rd(Principal component scores are enlarged 102 times)

2.3 判別分析

將18個(gè)相對(duì)扭曲得分(Relative warp scores,RW)建立Bayes判別函數(shù),通過(guò)逐步判別分析和交互驗(yàn)證法進(jìn)行判別分析。利用 SPSS進(jìn)行逐步法判別時(shí),RW1、2、3、6、7、10、11、12、17 共計(jì) 9 個(gè)變量納入到判別函數(shù)。但各組均值相等檢驗(yàn)(one-way ANOVA)顯示,RW6、7、10、12共4個(gè)變量均值相等(P＞0.05),但未被剔除,如不剔除這 4個(gè)變量,將對(duì)模型的預(yù)測(cè)能力和分類(lèi)效果產(chǎn)生一定影響。人工將其剔除后重新進(jìn)行判別分析,共計(jì)5個(gè)變量納入最終的判別分析,判別方程系數(shù)見(jiàn)表4。殘余區(qū)別力分析表明,篩選后的 5個(gè)變量建立的預(yù)測(cè)模型效果較好(Wilks′ Lambda 檢驗(yàn),P＜0.001,表5),可以作為判別分析的依據(jù)。結(jié)果表明,日本金線魚(yú) 35個(gè)矢耳石樣本中,錯(cuò)判入紅棘金線魚(yú)3條,判別成功率為91.4%;金線魚(yú)32尾樣本中,錯(cuò)判入深水金線魚(yú)1條,判別成功率為96.9%;深水金線魚(yú)36尾樣本中,錯(cuò)判入金線魚(yú) 4條,錯(cuò)判入紅棘金線魚(yú) 1條,判別成功率為86.1%;紅棘金線魚(yú)24尾樣本中,錯(cuò)判入日本金線魚(yú)2條,判別成功率 91.7%(表6,圖7)。與逐步判別相比較,交互驗(yàn)證中深水金線魚(yú)和紅棘金線魚(yú)判別結(jié)果與其相同,日本金線魚(yú)和金線魚(yú)的則略低。逐步判別分析和交互驗(yàn)證分析的判別正確率分別為91.3%和89.8%。因此,利用幾何測(cè)量學(xué)方法進(jìn)行四種金線魚(yú)矢耳石判別分析是可行的,判別效果較好。

圖7 4種金線魚(yú)耳石典型判斷分析散布圖Fig.7 Scatterplots of canonical discriminant principle functions for four Nemipterus species

表4 4種金線魚(yú)耳石性狀的典型判別方程系數(shù)Tab.4 Fisher’s linear discriminant functions coefficients of sagitta shape variables for four Nemipterus species

表5 殘余區(qū)別力分析Tab.5 The residual difference force analysis

表6 4種金線魚(yú)耳石判別結(jié)果Fig.6 Otolith discrimination results of four Nemipterus species

3 討論

3.1 耳石形態(tài)分析方法的選擇與比較分析

本文采用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法對(duì)北部灣四種金線魚(yú)矢耳石進(jìn)行了識(shí)別分析。結(jié)果表明,判別分析中有 89.8%—91.3%的判別成功率,識(shí)別效果較好,可以將這四種金線魚(yú)矢耳石有效區(qū)分。在相同海域的三種金線魚(yú)矢耳石研究中,基于傅里葉分析的輪廓學(xué)方法的判別成功率為 97.9%—98.6%(侯剛等,2012),比本研究中所采用的基于地標(biāo)點(diǎn)的幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法的判別效果要高一些。對(duì)這三種金線魚(yú)矢耳石判別成功率進(jìn)行配對(duì)樣本t檢驗(yàn),結(jié)果表明,在逐步判別分析和交互驗(yàn)證分析中,傅里葉方法與幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法判別效果均沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著性差異(t1=-3.475,P=0.074＞0.05;t2=-3.311,P=0.080＞0.05),即表明兩種方法在矢耳石識(shí)別效果上接近。若對(duì)耳石形態(tài)差異進(jìn)行描述,則幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法具有明顯的優(yōu)勢(shì)。另外,由于本研究中的矢耳石種類(lèi)特征明顯,形態(tài)穩(wěn)定,輪廓線上的葉形品狀突(Leafed aragonite)變異不劇烈,因而提取的橢圓傅里葉標(biāo)碼能夠較好的表達(dá)輪廓信息,77個(gè)諧值中有15個(gè)諧值經(jīng)篩選納入判別分析,貢獻(xiàn)率作用較大,信息有效占比 19.5%(侯剛等,2012)。而幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法 18個(gè)相對(duì)扭曲得分中有5個(gè)納入最終判別分析,信息有效占比 27.8%,明顯高于傅里葉方法,表明地標(biāo)法信息冗余要少一些。關(guān)于耳石形態(tài)方法比較方面的研究相對(duì)報(bào)道較少,Dominique(2006)比較了耳石形狀系數(shù)、幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)和橢圓傅里葉方法在三種半棱屬(Encrasicholina)魚(yú)類(lèi)和印度小公魚(yú)(Stolephorus indicus)矢耳石種類(lèi)區(qū)分的有效性,其結(jié)果表明,幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)法比另兩種方法更有效一些,也能更加可視化地表達(dá)出耳石隨著生長(zhǎng)形態(tài)變異的趨向。李輝華等(2013)比較了傳統(tǒng)形態(tài)測(cè)量法和傅里葉法在長(zhǎng)江刀鱭、鳳鱭種間以及刀鱭洄游生態(tài)型和淡水定居型的識(shí)別效果,認(rèn)為兩種方法在種間判別效果均較好,但是在種群區(qū)分上,傅里葉方法要更好些。而關(guān)于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)和傅里葉法在魚(yú)類(lèi)耳石群體區(qū)分效果方面的比較研究,則報(bào)道較少(Cadrin,2000)。

在識(shí)別耳石形態(tài)方法選擇時(shí),可以采用耳石大小變量、耳石輪廓變化和地標(biāo)點(diǎn)變量中的一種變量,也可以將其中兩個(gè)變量或多種變量結(jié)合在一起來(lái)表征耳石形態(tài)特征,并且結(jié)合多種變量表征耳石形態(tài)時(shí)往往能提高種類(lèi)和群體識(shí)別的成功率(竇碩增等,2012)。但值得注意的是,耳石大小變量、耳石輪廓變量和地標(biāo)點(diǎn)變量是三種不同意義上的變量,其性質(zhì)和單位不同,數(shù)據(jù)差異較大。無(wú)論是“降維”進(jìn)行主成分分析,還是篩選“有效變量”進(jìn)行判別分析,將多種變量結(jié)合在一起都有可能導(dǎo)致信息遺漏,從而影響識(shí)別效果。主成分分析是盡可能多地提取各變量的變異,且數(shù)據(jù)越相關(guān),降維效果越好,而判別分析則是將參數(shù)層層篩選,剔除無(wú)效變量,提高模型預(yù)測(cè)能力和分類(lèi)效果。因此,將多種變量參數(shù)結(jié)合在一起時(shí),如果出現(xiàn)變量性質(zhì)和數(shù)據(jù)差異太大、數(shù)據(jù)相關(guān)性降低、變量有效性互相影響等情況,則會(huì)降低數(shù)理分析的可信度或引起結(jié)果不良。因而,最好對(duì)同一性質(zhì)的耳石變量進(jìn)行數(shù)理分析,結(jié)合分析結(jié)果和耳石其他變量的特征來(lái)識(shí)別耳石形態(tài),而不易將不同性質(zhì)的耳石變量結(jié)合在一起進(jìn)行數(shù)理分析。至于選取哪種耳石變量或方法,則應(yīng)根據(jù)耳石材料特質(zhì)或分析需求進(jìn)行選擇。

3.2 地標(biāo)點(diǎn)的選擇及其對(duì)耳石識(shí)別效果的影響

本研究中I型地標(biāo)點(diǎn)6、10、11在相對(duì)扭曲主成分中貢獻(xiàn)率最大,累計(jì)貢獻(xiàn)率為59.53%,表明了I型地標(biāo)點(diǎn)在 4種金線魚(yú)矢耳石形態(tài)區(qū)分中有著重要作用;但是Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn)7貢獻(xiàn)率達(dá)29.67%,表明該類(lèi)地標(biāo)點(diǎn)亦有重要作用。I型地標(biāo)點(diǎn)6是基葉和翼葉的交點(diǎn),Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn) 7為翼葉端點(diǎn),二者貢獻(xiàn)率合計(jì)為75.35%,表明4種金線魚(yú)矢耳石的基葉和翼葉部分是重要的區(qū)分特征信息所在之處,這里地標(biāo)信息不可忽略。倘若因避免主觀性忽略了Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn) 7,則可能造成了信息丟失。因而,對(duì)地標(biāo)點(diǎn)的選取,既要盡可能涵蓋耳石形態(tài)所需的信息,選擇合適的地標(biāo)點(diǎn)數(shù)量,又要避免因無(wú)效地標(biāo)點(diǎn)過(guò)多而造成信息冗余,降低數(shù)據(jù)彼此間相關(guān)性。

3.3 幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法在耳石形態(tài)分析中的應(yīng)用展望

本研究中采用的幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法能夠很好地區(qū)分 4種金線魚(yú)屬魚(yú)類(lèi)矢耳石,判別成功率為89.8%—91.3%,因而應(yīng)用該方法對(duì)4種魚(yú)類(lèi)矢耳石進(jìn)行種類(lèi)識(shí)別具有很好的應(yīng)用前景。由于耳石的形態(tài)變化可能受到遺傳控制(Lombarteet al,1991;L’Abée-Lundet al,1993),因而基于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)等方法所獲得的耳石形態(tài)表型特征參數(shù),亦可作為魚(yú)類(lèi)系統(tǒng)分類(lèi)與進(jìn)化研究的重要手段。另外,魚(yú)類(lèi)群體區(qū)分作為漁業(yè)資源評(píng)估與管理中的重要工作,幾何測(cè)量學(xué)方法作為表型群體區(qū)分的現(xiàn)代形態(tài)學(xué)方法之一,較傅里葉方法在闡釋形態(tài)變異和給出差異的生物學(xué)解釋上更具有優(yōu)勢(shì)(Cadrin,2000),在魚(yú)類(lèi)群體區(qū)分中具有廣闊的應(yīng)用前景。

致謝感謝審稿人對(duì)本稿件提出的寶貴意見(jiàn)與建議。海漁1081班史亞峰、宋一平、李強(qiáng)、魏法俊等同學(xué)在野外采樣與解剖實(shí)驗(yàn)中給予大力支持,在此謹(jǐn)表謝意！

王英俊,葉振江,劉 群等,2010.細(xì)條天竺魚(yú)與黑鰓天竺魚(yú)耳石形態(tài)識(shí)別的初步研究.海洋與湖沼,41(2):282—285

葉振江,孟曉夢(mèng),高天翔等,2007.中日兩種花鱸(Lateolabraxsp.)耳石形態(tài)的地理變異.海洋與湖沼,38(4):356—360

白 明,楊星科,2007.幾何形態(tài)測(cè)量法在生物形態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用.昆蟲(chóng)知識(shí),44(1):143—147

馮 波,程羅妹,2011.幾何形態(tài)學(xué)方法區(qū)分短吻鲾?shù)胤椒N群的研究.上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào),20(5):677—681

閆寶榮,花保禎,2010.幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)及其在昆蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育中的應(yīng)用.昆蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)報(bào),30(4):314—320

李輝華,郭弘藝,唐文喬等,2013.兩種耳石分析法在鱭屬種間和種群間識(shí)別效果的比較研究.淡水漁業(yè),43(1):14—18

張國(guó)華,但勝國(guó),苗志國(guó)等,1999.六種鯉科魚(yú)類(lèi)耳石形態(tài)以及在種類(lèi)和群體識(shí)別中的應(yīng)用.水生生物學(xué)報(bào),23(6):683—688

國(guó)家技術(shù)監(jiān)督局,2007.海洋調(diào)查規(guī)范-海洋生物調(diào)查.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社:57—59

侯 剛,馮 波,顏云榕等,2012.北部灣金線魚(yú)、深水金線魚(yú)與日本金線魚(yú)矢耳石形態(tài)識(shí)別的初步研究.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào),42(3):027—035

郭弘藝,唐文喬,魏 凱等,2007.中國(guó)鱭屬魚(yú)類(lèi)的矢耳石形態(tài)特征.動(dòng)物學(xué)雜志,42(1):39—47

蕭旭峰,吳文哲,1998.生物形狀的科學(xué)—淺談幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)之發(fā)展與應(yīng)用.科學(xué)月刊,29:624—633

竇碩增,于 鑫,曹 亮,2012.魚(yú)類(lèi)矢耳石形態(tài)分析及其在群體識(shí)別中的應(yīng)用實(shí)例研究.海洋與湖沼,43(3):702—712

潘曉哲,高天翔,2010.基于耳石形態(tài)的屬魚(yú)類(lèi)鑒別.動(dòng)物分類(lèi)學(xué)報(bào),35(4):799—805

Bookstein F L,1990.Introduction to methods for landmark data.Proceedings of the Michigan Morphometrics Workshop.Spec Pub 2.University of Michigan Museum of Zoology,Ann Arbor,Michigan,USA:215—226

Cadrin S X,2000.Advances in morphometric identification of fishery stocks.Reviews in Fish Biology and Fisheries,10(1):91—112

Campana S E,Casselman J M,1993.Stock discrimination using otolith shape analysis.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,50(5):1062—1083

Dominique P,2006.Is geometric morphometrics efficient for comparing otolith shape of different fish species? Journal of Morphology,267(6):750—757

Klingenberg C P,Barluenga M,Meyer A,2003.Body shape variation in cichlid fishes of theAmphilophus citrinellusspecies complex.Biological Journal of the Linnean Society,80(3):397—408

L’Abée-Lund J H,Jensen A J,1993.Otoliths as natural tags in the systematics of salmonids.Environmental Biology of Fishes,36(4):389—393

Lombarte A,Rucabado J,Matallanas Jet al,1991.Taxonomía numé rica de Notothen Ⅱdae en base a la forma de los otolitos.Scientia Marina,55(2):413—418

Paul K,Oeberst R,Hammer C,2013.Evaluation of otolith shape analysis as a tool for discriminating adults of Baltic cod stocks.Journal of Applied Ichthyology,29(4):743—750

Rohlf F J,Marcus L F,1993.A revolution in morphometrics.Trends in Ecology &Evolution,8(4):129—132