黃土高原溝壑區(qū)森林帶不同植物群落土壤氮素含量及其轉(zhuǎn)化

邢肖毅，黃懿梅，*，安韶山，張 宏

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，楊凌 712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，楊凌 712100)

黃土高原是世界最大的黃土沉積區(qū)，是我國乃至世界上水土流失最嚴(yán)重、生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)，退耕還林還草是解決該區(qū)水土流失問題的必然選擇。實施退耕還林后，由于下墊面條件的改變，土壤理化性質(zhì)發(fā)生了變化［1］，土壤條件的改善反過來又有效地促進(jìn)了植被演替的進(jìn)行［2］。氮是各種植物生長和發(fā)育所需的大量營養(yǎng)元素，是調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量、結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵元素，往往成為群落初級和次級生產(chǎn)力的限制因子［3］。土壤中氮素總量及各種形態(tài)氮素與作物生長有著密切的關(guān)系，可礦化氮的含量決定了土壤中用于植物生長的氮素的可利用性［4］，而氮的可利用性會限制植物對土壤氮素的利用效率［5］，且它與群落演替間存在反饋關(guān)系。退耕后植被自然恢復(fù)過程中，演替階段的逐漸升高對氮素的累積產(chǎn)生了積極影響［6-7］。探究不同植被群落對土壤氮素養(yǎng)分變化規(guī)律的影響是認(rèn)識和評判植被恢復(fù)優(yōu)劣的重要依據(jù)，對于指導(dǎo)植被恢復(fù)措施，加快植被恢復(fù)步伐意義重大，因此有必要進(jìn)行深入的研究。

1 材料與方法

1.1 野外土壤樣品采集

1.1.1 研究區(qū)域概況

洞子溝位于延河流域一級支流西川流域，地處安塞縣南部樓坪鄉(xiāng)，地理坐標(biāo)為109°7'34″—109°10'34″E、36°31'13″—36°35'26″N，海拔1166—1490m，流域總面積20.61km2。該區(qū)屬于中溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，四季長短不等，干濕分明。年平均氣溫8.8℃(極端最高溫36.8℃，極端最低溫－23.6℃)，年平均降水量505.3mm，年日照時數(shù)為2395.6h，日照百分率達(dá)54%，年無霜期157d。主要自然災(zāi)害有:干旱、大風(fēng)、冰雹、霜凍等，尤以干旱最為嚴(yán)重。土壤類型以黃綿土為主，間有復(fù)鈣紅粘土、典型黑壚土和沖積土，土地利用以林地為主，間或有草地。

1.1.2 供試土壤樣地植被情況

供試土壤取自陜北安塞縣南部樓坪鄉(xiāng)洞子溝流域，采樣點包括8種組成不同的典型植物群落，根據(jù)各個樣地主要建群種名稱，樣點依次記錄為遼東櫟(Quercus liaotungensis)，簡寫為Ql，三角槭(Acer buergerianum Miq)，簡寫為 AbM，側(cè)柏(Platycladus orientalis)，簡寫為 Po，刺槐(Robinia pseudoacacia)，簡寫為 Rp，丁香(Syzygium aromaticum)，簡寫為 Sa，狼牙刺(Sophora davidii)，簡寫為 Sd，茭蒿(Artemisia giraldii Pamp)，簡寫為AgP，鐵桿蒿(Artemisia sacrorum Ledeb)，簡寫為AsL。其中刺槐林為人工林。采樣點地理信息和植被情況如表1所示。

表1 采樣點地理信息和植被情況Table 1 Geographic information and Vegetation situation of the sampling sites

1.1.3 樣品采集方法

土壤樣品采集于2011年7月，首先在洞子溝流域選定的樣地內(nèi)設(shè)置樣方，樣方大小視植被類型而定(喬木10 m×10 m，灌木5m×5 m，草地2 m×2 m)。每種樣地在野外設(shè)置兩個重復(fù)，即2個樣方，二者相隔約100m2。然后在每個樣方內(nèi)以S形選取5個點，去除土層上枯落物，用土鉆按0—10 cm和10—20 cm分層采集土壤樣品，將采集的土樣混合，密封后帶回實驗室內(nèi)，仔細(xì)除去其中可見植物殘體及土壤動物，一部分風(fēng)干，一部分－20℃冷凍保存。

1.2 分析項目及測定方法

pH用無CO2水浸提，pH計測定，容重用環(huán)刀法，有機質(zhì)用重鉻酸鉀外加熱法，總氮用半微量凱氏定氮法，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮用KCl浸提，流動分析儀測定，14d可礦化氮用好氣培養(yǎng)法，具體參照《土壤農(nóng)化分析，第三版》［8］。土壤微生物氮采用氯仿熏蒸浸提［9］-堿性過硫酸鉀氧化法［10］測定，即將新鮮土樣的含水量調(diào)節(jié)到田間最大持水量的50%，預(yù)培養(yǎng)1周。培養(yǎng)后土樣用氯仿熏蒸，再用0.5 mol/L K2SO4浸提(水土比為4∶1)，浸提液用堿性K2S2O4消煮，紫外分光光度法測定。微生物量氮以氯仿熏蒸前后浸提液中總氮含量之差除以相應(yīng)的轉(zhuǎn)化系數(shù)(0.45)計算。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003和SAS 8.0軟件，進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析，多重比較采用SNK法。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同植物群落下土壤基本理化性質(zhì)特征

如表2所示，研究區(qū)域土壤呈弱堿性，0—20cm土壤pH介于8.18—8.89之間，其中狼牙刺群落最高，遼東櫟群落最低，土壤下層pH高于上層。土壤容重范圍為78.12—117.93 g/cm3，同樣以狼牙刺群落最高，遼東櫟群落最低，且表現(xiàn)為下層高于上層。土壤有機質(zhì)整體表現(xiàn)為從生長年限較短的草本群落到年限較長的遼東櫟群落，含量逐漸升高，例如0—10cm土層，有機質(zhì)含量由6.46g/kg升至71.53 g/kg，其中鐵桿蒿群落含量最低。土壤C/N呈現(xiàn)波動式變化，0—10cm，丁香群落最大，刺槐最小，分別為14.77和9.60，10—20cm土層，鐵桿蒿群落最大，三角槭最小，分別為14.52和10.00。

2.2 不同植物群落下土壤總氮特征

如圖1所示，從草本群落經(jīng)灌草群落到喬灌草群落，土壤總氮含量逐漸升高。0—10cm土層，總氮含量由0.35g/kg升至3.22g/kg。八種植物群落間，總氮含量基本呈現(xiàn)兩個層次，即草本、灌草群落和喬灌草群落。刺槐群落的總氮含量明顯低于自然演替形成的喬灌草群落。除鐵桿蒿群落外，10—20cm土層土壤總氮含量顯著低于0—10cm土層，而其隨植被的演替規(guī)律和0—10cm土層基本一致，從草本群落到喬灌草群落，土壤總氮含量由0.36 g/kg升至1.82 g/kg。從茭蒿群落到遼東櫟群落，上層土壤總氮比下層分別高出了47%、84% 、45% 、34% 、84% 、87% 、77% 。

表2 不同植被群落下的土壤基本理化性質(zhì)Table 2 Soil physicochemical properties under different vegetation types

2.3 不同植物群落下土壤有機氮特征

土壤有機氮含量變化規(guī)律同土壤總氮，草本群落到喬灌草群落，土壤有機氮含量逐漸升高，其中刺槐群落相較于其他喬灌草群落含量較低，狼牙刺群落低于丁香群落甚至草本群落(圖2)。0—10cm土層，有機氮在0.34—3.16 g/kg之間，10—20cm 土層，變化范圍為0.36—1.80 g/kg。上層土壤有機氮含量整體顯著高于下層，從茭蒿群落到遼東櫟群落，土壤有機氮含量在上層比下層分別高出了 46%、83%、44%、32%、84%、85%、76%。

2.4 不同植物群落下土壤14d可礦化氮特征

如圖3所示，從草本群落到喬灌草群落，土壤14d可礦化氮含量逐漸升高，其中刺槐群落和狼牙刺群落含量較低。14d可礦化氮的含量在0—10cm土層，從灌草群落的11.6 mg/kg增加至喬灌草群落的100.9 mg/kg，增加較多;除鐵桿蒿群落外，在10—20cm土層均低于0—10cm土層，隨植被的變化規(guī)律和0—10cm土層基本一致，變化范圍為7.4—71.0 mg/kg。從茭蒿群落到遼東櫟群落，上層土壤礦化氮比下層土壤分別高出了56%、165%、40%、35%、53%、60%、42%，以狼牙刺群落差異最大。

2.5 不同植物群落下土壤微生物量氮特征

圖1 不同植被群落下土壤總氮含量Fig.1 Soil total N under different vegetation types

由圖4可以看出，土壤微生物量氮含量在0—10cm土層，從鐵桿蒿群落的19.96 mg/kg逐漸升高到遼東櫟群落的128.90 mg/kg，刺槐群落含量也較低，僅為32.95 mg/kg。微生物量氮在丁香群落和側(cè)柏群落之間并沒有出現(xiàn)很大增幅，而是從喬灌草群落到頂級群落穩(wěn)步增加。在10—20cm土層，遼東櫟群落較大，其他植被群落之間整體差別不大。土壤微生物量氮在上下土層間的差異較其他形態(tài)氮素更大，如三角槭群落的上層比下層高出了465%，說明植被類型對微生物量氮的影響主要發(fā)生在0—10cm土層，微生物量氮的表聚性更大。

圖2 不同植被群落下土壤有機氮含量Fig.2 Soil organic N under different vegetation types

圖3 不同植被群落下土壤14d可礦化氮含量Fig.3 Mineralizable N under different vegetation types

2.6 不同植物群落下土壤速效氮特征

如圖5所示，硝態(tài)氮含量在0—10cm土層為5.91—53.20 mg/kg之間，其中，遼東櫟和三角槭群落顯著高于其他植被群落，其次是側(cè)柏和刺槐群落，狼牙刺和鐵桿蒿群落最小。10—20cm土層中硝態(tài)氮含量顯著低于上層，3種自然恢復(fù)的喬灌草群落顯著高于灌草群落和草本群落，而人工刺槐群落含量較低，僅為2.98 mg/kg，與灌草群落和草本群落無顯著性差異。從鐵桿蒿群落到遼東櫟群落，上層比下層分別高出了70%、182% 、274% 、91% 、354% 、99% 、214% 、128% 。

圖4 不同植被群落下土壤微生物量氮含量Fig.4 Soil Nmic under different vegetation types

圖5 不同植被群落下土壤硝態(tài)氮含量Fig.5 Soil NO－3-N under different vegetation types

銨態(tài)氮含量隨草本群落到喬灌草群落，逐漸升高，相較于其他形態(tài)氮素，含量較低(圖6)。0—10cm和10—20cm 土層，銨態(tài)氮分別介于1.35—3.17 mg/kg 和1.07—2.76 mg/kg 之間。

2.7 土壤理化性質(zhì)及氮素相關(guān)性

8個采樣點兩個土層共16個土樣的基本理化性質(zhì)和氮素的相關(guān)分析結(jié)果如表3示:土壤有機質(zhì)、pH、容重與總氮、有機氮、礦化氮、硝態(tài)氮和微生物量氮均極顯著相關(guān)，而C/N與之無關(guān)。氮素各項指標(biāo)之間極顯著相關(guān)，決定系數(shù)(R2)均介于0.50—0.98之間。土壤中各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)在0—10cm土層有所增大，而在10—20cm土層中，銨態(tài)氮和微生物量氮與其他氮素不相關(guān)。由此可見，表層土壤中，氮素之間的相關(guān)性更大。

由于礦化氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和微生物量氮均屬于總氮，當(dāng)簡單地用它們的數(shù)值和總氮做相關(guān)分析時，其間存在的自相關(guān)關(guān)系會使得相關(guān)系數(shù)增大［11］，從而造成一定程度的過高估計。用各種氮素占總氮的百分比進(jìn)行研究將更真實地反映各項氮素指標(biāo)與總氮的關(guān)系，結(jié)果如表4所示，總氮中可礦化氮的比例基本恒定，礦化氮/總氮最大為39.0mg/g，最小為20.5 mg/g，前者約為后者的2倍，而總氮最大值為最小值的9倍，礦化氮最大值為最小值的13.5倍，即礦化氮/總氮的變化相較于總氮和礦化氮本身的變化幅度較小。有機氮和微生物量氮也表現(xiàn)出了同樣的規(guī)律，它們在總氮中的比例分別介于97.90%—99.26%和1.22%—6.33%之間，微生物量氮與土壤總氮的比例與Zhou等［12］人的研究基本一致。硝態(tài)氮/總氮與總氮顯著正相關(guān)，銨態(tài)氮/總氮與總氮極顯著負(fù)相關(guān)，說明總氮含量越高的土壤，其中硝態(tài)氮所占的比例越高，銨態(tài)氮的含量所占的比例越低?？梢?，總氮含量的變化對各形態(tài)氮素的影響程度并不相同。

圖6 不同植被群落下土壤銨態(tài)氮含量Fig.6 Soil NH+4-N under different vegetation types

表3 氮素相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlation coefficients of soil nitrogen

表4 各形態(tài)氮素占總氮比例與總氮相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation coefficients of the ratio of soil nitrogen forms to total N and total N

3 討論

3.1 植被演替群落對土壤氮素含量的影響

自20世紀(jì)90年代以來，黃土高原丘陵溝壑區(qū)進(jìn)行了大規(guī)模的植被建設(shè)與土地利用調(diào)整，流域植被覆蓋度和土壤質(zhì)量逐漸恢復(fù)和提高［13］，隨著植被演替的逐步進(jìn)行，土壤氮素得到了很大改善［6］。本研究中，從草本群落到喬灌草群落，土壤各形態(tài)氮素含量逐漸升高，自然恢復(fù)的喬灌草群落土壤氮素含量最高，其次是灌草群落，草本群落最低，這與其他學(xué)者的研究成果相符［14-15］。隨著植被恢復(fù)的進(jìn)行，植被覆蓋度增加，植物生長產(chǎn)生的枯枝落葉和根系腐解物在土壤中積累、礦化，一方面把大部分無機營養(yǎng)元素歸還土壤，另一方面改善了土壤的物理性質(zhì)、質(zhì)地和通氣狀況，從而導(dǎo)致微生物活動強度大，對氮素的固定、轉(zhuǎn)化能力增強［16］。另外，植物殘體腐解過程中所產(chǎn)生的酸類物質(zhì)還可以促進(jìn)土壤中難溶性物質(zhì)向有效性方向轉(zhuǎn)化，從而促進(jìn)氮素的增加［7］。相較于自然恢復(fù)的喬灌草群落，人工刺槐林土壤氮素含量較低，可見雖然人工干擾使得植被演替進(jìn)程變快，但是土壤氮素條件并沒有得到相應(yīng)的改善。有研究表明，人工林可通過次生演替在恢復(fù)土壤特性和維持土壤肥力方面發(fā)揮重要作用［17］，其對于土壤水文效應(yīng)的增強甚至高于自然恢復(fù)過程［18］，而作為黃土高原水土流失區(qū)引種最成功的造林樹種之一，刺槐林對于土壤氮素的改善遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及自然恢復(fù)植被。這可能與人工林物種多樣性的恢復(fù)十分緩慢［19］，枯落物層不明顯，另外人為干擾會使得土壤持水性能下降［20］，從而影響氮素的累積有關(guān)。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，黃土高原人工植被群落已表現(xiàn)出生產(chǎn)力逐漸降低，群落衰退的現(xiàn)象［21］，阻礙了植被的恢復(fù)演替進(jìn)程。因此，人工引種時，應(yīng)遵循演替規(guī)律，因地制宜，而不應(yīng)采取強制手段，盲目建造頂級群落，以免事倍功半，甚至對環(huán)境造成破壞。

不同氮素對植被演替的敏感性不同，0—20cm土層，以硝態(tài)氮最為敏感，這與其他學(xué)者的研究成果一致。溫仲明等［2］研究發(fā)現(xiàn)在黃土高原森林邊緣區(qū)，速效氮對植被恢復(fù)的響應(yīng)強于總氮。彭文英等［1］研究也發(fā)現(xiàn)土壤速效養(yǎng)分在植被恢復(fù)過程中增加的速度高于全量養(yǎng)分。這可能是因為7月份研究區(qū)域降雨較多［22］，氨化作用強烈［7］，銨態(tài)氮一方面直接轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮，另一方面，其易于被微生物攝?。?3］，間接導(dǎo)致硝態(tài)氮含量升高。

3.2 土壤氮素含量與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

土壤有機質(zhì)與各形態(tài)氮素極顯著正相關(guān)，土壤容重和pH與之極顯著負(fù)相關(guān)。這與王斌等［24］的研究結(jié)果一致。土壤有機質(zhì)是土壤氮素的基質(zhì)，因此其含量與土壤氮礦化潛能顯著正相關(guān)［25］。土壤容重決定了土壤的通透性，容重升高使得土壤中O2含量降低，對微生物活動造成了不利影響［26］，因此對氮素的轉(zhuǎn)化具有反作用。一般認(rèn)為，土壤pH與氮礦化作用正相關(guān)，因為土壤pH值的升高增加了土壤有機質(zhì)的可溶性，為微生物的活動提供了大量富含C和N基團(tuán)的物質(zhì)，從而促進(jìn)了氮的礦化［27］。而本研究區(qū)域內(nèi)的土壤均為堿性，pH越低的土壤，越接近中性，越有利于微生物增加活性，因此pH同氮素表現(xiàn)出了正相關(guān)關(guān)系。土壤各形態(tài)氮含量與土壤C/N無關(guān)，這與大多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)果不符。研究普遍發(fā)現(xiàn)，土壤可礦化氮與C/N負(fù)相關(guān)［25，28］。這是因為本研究區(qū)域，土壤C/N穩(wěn)定且較低，0—10cm土層介于8.56—15.91之間，碳含量相對不足，因此當(dāng)C/N發(fā)生微小變化時，不足以影響微生物活動，從而使氮含量增加。

土壤中各項氮素指標(biāo)之間均具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，可見氮循環(huán)的各個環(huán)節(jié)是密切相關(guān)的，總氮含量的升高使得可礦化基質(zhì)升高，進(jìn)而引起微生物數(shù)量增多，活性增強，一方面自身固持的氮素增加，另一方面，轉(zhuǎn)化得到的銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量增加。而由于0—10cm土層地上凋落物以及地下生物量、根系分泌物的含量都較10—20cm土層多，因此上層土壤中各項氮素之間的相關(guān)性更為明顯。

3.3 氮循環(huán)過程中氮素轉(zhuǎn)化特征

總氮中有機氮、可礦化氮和微生物量氮的比例較穩(wěn)定。土壤可礦化氮和微生物量氮的影響因素很多，包括環(huán)境因子、土壤性質(zhì)、植被和凋落物狀況等，當(dāng)這些因素改變時，土壤會調(diào)節(jié)其氮素轉(zhuǎn)化過程，使其比例相對穩(wěn)定，說明土壤有一定的自穩(wěn)機制。就土壤濕度而言，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為濕度是氮素礦化的最重要的環(huán)境因子［29］，對氮礦化速率有著強烈的影響［30］，同時強烈地影響著微生物量氮含量［31］。本研究中可礦化氮和微生物量氮占總氮的比例與土壤濕度的關(guān)系并不明顯，比如0—10cm土層，茭蒿、鐵桿蒿群落和遼東櫟群落的土壤礦化氮/總氮差別不大，而其含水量卻相差一倍有余?？梢?，當(dāng)環(huán)境發(fā)生一定程度的改變時，盡管土壤各形態(tài)氮素含量發(fā)生了變化，但其占總氮的比例保持穩(wěn)定。

硝態(tài)氮/總氮隨總氮含量的升高而升高，而銨態(tài)氮則相反，隨總氮的升高有所降低。氨化作用和硝化作用是氮素循環(huán)中的重要過程，對氮的形態(tài)和比例、氮的有效性、氮的淋失和反硝化作用有顯著影響［32］。結(jié)合實驗室好氣培養(yǎng)條件下礦化氮/總氮恒定的結(jié)果，說明總氮含量越高的土壤，其硝化作用較氨化作用更強烈，氨化作用、硝化作用對不同土壤氮素環(huán)境有著不同的響應(yīng)。這可能與氮轉(zhuǎn)化微生物區(qū)系有關(guān)，需要進(jìn)一步論證。上述現(xiàn)象最終導(dǎo)致土壤中無機氮多以硝態(tài)氮的形式存在，這對于氮素在土壤中的留存不利。一般而言，森林土壤的銨態(tài)氮濃度通常高于硝態(tài)氮濃度［33］，這是生態(tài)系統(tǒng)保持氮素的一種機制［34］?？梢?，森林生態(tài)系統(tǒng)的破壞對于氮素的轉(zhuǎn)化機制產(chǎn)生了不利影響。

4 結(jié)論

隨著植被由草本群落演替至頂級遼東櫟群落，土壤氮素含量逐漸增加，整體表現(xiàn)為喬灌草群落＞灌草群落＞草本群落。然而，人工建造的刺槐林，雖然同樣為喬灌草群落，但是土壤氮素含量并不高，甚至低于灌草群落，可見人工恢復(fù)林在土壤氮素的恢復(fù)方面不及自然恢復(fù)群落。硝態(tài)氮相較于其他形態(tài)氮素，對植被的恢復(fù)最為敏感，可作為土壤氮素含量的敏感指標(biāo)，而銨態(tài)氮含量最為穩(wěn)定。

氮素循環(huán)的各個環(huán)節(jié)密切相關(guān)，氮素指標(biāo)之間相關(guān)性顯著，且在表層表現(xiàn)尤為明顯。有機氮、可礦化氮和微生物量氮占總氮的比例比較恒定，不會因總氮的變化而產(chǎn)生較大波動，而硝態(tài)氮占總氮的比例隨總氮含量的增加而增加，銨態(tài)氮占總氮的比例隨總氮含量的增加而降低，可見土壤中各種氮素對總氮含量變化的響應(yīng)程度不同。

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