太湖湖岸帶浮游植物初級生產(chǎn)力特征及影響因素

蔡琳琳，朱廣偉 ，李向陽

(1.無錫市太湖湖泊治理有限責(zé)任公司，無錫 214063;2.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)

浮游植物作為湖泊中最主要的初級生產(chǎn)者，是整個(gè)水生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)。湖泊浮游植物初級生產(chǎn)力的高低決定了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［1］，了解浮游植物初級生產(chǎn)力的變化規(guī)律對認(rèn)識(shí)湖泊生態(tài)過程具有重要的意義。浮游植物初級生產(chǎn)力的測定方法有黑白瓶測氧法、碳同位素示蹤法［2-3］。黑白瓶測氧法簡便易行，但受天氣影響，且受野外觀測條件的限制［4-5］。碳同位素法耗時(shí)短，更為精確，但是由于同位素的放射性而受到應(yīng)有的限制。近年來又發(fā)展了利用遙感影像數(shù)據(jù)、光學(xué)數(shù)據(jù)估測藍(lán)藻水華中浮游植物的初級生產(chǎn)力方法［6-8］，但遙感影像的獲取受天氣影響較大，數(shù)據(jù)保證率很低。另外，上述方法均有過程觀測不連續(xù)、以某一時(shí)段數(shù)據(jù)估算全天的弊端，無法了解生產(chǎn)力的日變化過程。

基于溶解氧(Dissolved Oxygen，簡稱DO)等參數(shù)高頻監(jiān)測技術(shù)應(yīng)用的基礎(chǔ)上，Cole等、Bachmann等建立了利用DO高頻數(shù)據(jù)估算湖泊浮游植物初級生產(chǎn)力的方法［9-10］，可以監(jiān)測湖泊生產(chǎn)力的快速變化過程?；谠摲椒ǎ琓sai等［11］通過研究亞熱帶高山湖泊初級生產(chǎn)力季節(jié)變化發(fā)現(xiàn)，夏秋季節(jié)臺(tái)風(fēng)是影響浮游植物初級生產(chǎn)力的主要因素。由于湖泊初級生產(chǎn)力的影響因素復(fù)雜，包括浮游動(dòng)物的選擇性捕食［12］，懸浮物濃度的增減［13］，以及溫度和光合有效輻射的日變化［14］，因此，通過高頻監(jiān)測水體DO獲得多因素影響下的浮游植物初級生產(chǎn)力變化規(guī)律，對認(rèn)識(shí)湖泊生態(tài)過程具有很大的幫助。

本文以太湖梅梁灣為研究對象，利用高頻自動(dòng)監(jiān)測系統(tǒng)數(shù)據(jù)，估測了湖岸帶浮游植物初級生產(chǎn)力的周年變化，結(jié)合統(tǒng)計(jì)分析，探討了太湖浮游植物初級生產(chǎn)力的影響因子，為大型湖泊藍(lán)藻水華的災(zāi)害防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)及監(jiān)測分析方法

梅梁灣位于太湖北部(圖1)，是太湖富營養(yǎng)化最嚴(yán)重的水域之一［15］。湖岸帶是藍(lán)藻水華最容易堆積的區(qū)域，浮游植物初級生產(chǎn)力變化快速。

2009年12月—2010年12月，在梅梁灣太湖站棧橋橋頭(離岸230 m)(圖1)，布設(shè)包括氣象、水質(zhì)在內(nèi)的高頻監(jiān)測系統(tǒng)，其中氣象系統(tǒng)為芬蘭Vaisala 520型微氣象站，參數(shù)包括太陽輻射有效強(qiáng)度(PAR)、降水、風(fēng)速、風(fēng)向等，水質(zhì)儀器為美國YSI 6600V2型水質(zhì)儀，參數(shù)包括水溫(Water Temperature，簡稱WT)、DO等，氣象和水質(zhì)的監(jiān)測頻率為15 min/次。另外，用于水質(zhì)化學(xué)分析和浮游生物調(diào)查的水樣每周采集1次，分析水體氮磷等營養(yǎng)鹽，以及浮游植物、浮游動(dòng)物的生物量和種類等。

水樣采集時(shí)用內(nèi)徑11 cm、高120 cm的有機(jī)玻璃采水器采集表層100 cm的垂直柱狀水樣10 L，混合均勻，部分帶回實(shí)驗(yàn)室測定懸浮顆粒物濃度(Suspended Solid，簡稱 SS)、顆粒物有機(jī)質(zhì)(OSS)［16］，以及總氮(TN)、總磷(TP)、溶解性總氮(DTN)和溶解性總磷(DTP)濃度［17］。氨氮(NH4-N)采用荷蘭 Skalar System SAN++型流動(dòng)分析儀測定。葉綠素a(Chlorophyll a，簡稱Chl a)測定采用熱乙醇提取法［18］。分取水樣通過魯哥試劑固定法獲得浮游植物標(biāo)本。另外同樣方法獲得表層100 cm水體水樣10 L，25號(hào)浮游生物網(wǎng)過濾、濃縮，福爾馬林固定獲得浮游動(dòng)物標(biāo)本。

浮游植物鑒定及生物量估算采用0.1 mL浮游植物計(jì)數(shù)框顯微鏡觀察獲得，浮游動(dòng)物的鑒定及估算則用5 mL計(jì)數(shù)框獲得。藻類生物［19］、輪蟲［20］、橈足類［21］生物量估算根據(jù)其自身相近幾何形狀的體積公式計(jì)算，然后按照1 g/mm3的密度換算為生物量。枝角類的生物量根據(jù)體長-體重回歸方程換算［22］。文中的生物量皆為濕重。采用Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Y)確定浮游植物優(yōu)勢種［23］。

1.2 初級生產(chǎn)力計(jì)算

初級生產(chǎn)力包括總初級生產(chǎn)力(Gross Primary Productivity，簡稱GPP)和凈初級生產(chǎn)力(NEP)。依據(jù)文獻(xiàn)［9-10］，夜間DO變化(ΔO2夜)僅由呼吸作用(R夜)和氣-液交換引起，由氣-液平衡矯正后的溶解氧變化 ΔO2夜估算，白天DO變化(ΔO2日)由NEP與氣-液交換共同作用形成，ΔO2日是NEP的度量指標(biāo)，假定日夜呼吸作用相同，估算出GPP。鑒于光合作用只能在有光時(shí)發(fā)生，設(shè)定PAR＞10μmol·s－1·m－2為日間，其余為夜間。所涉及的換算公式如下:

式中，D夜、D日分別為夜間、白天氣-液平衡時(shí)大氣補(bǔ)給到水體中的O2量，正值表示水體從大氣中吸收O2，負(fù)值表示水體向大氣中釋放O2。氣-液平衡時(shí)大氣補(bǔ)給到水體中的O2量可以由以下公式估算:

所得數(shù)據(jù)需經(jīng)單位換算為mg·L－1·h－1后參與計(jì)算。式中Z是水體混合層深度(m)，當(dāng)溫差大于1℃時(shí)可以認(rèn)為該層以上為混合層。O2為測定濃度，O2sat是一個(gè)與監(jiān)測點(diǎn)海拔、水體溫度相關(guān)的理論值，由下面式子計(jì)算所得:

式中，alt為海拔，監(jiān)測點(diǎn)取3.3 m;t為即時(shí)水溫WT;k為擴(kuò)散系數(shù)，是氣-液表面O2交換速率(m/h):

圖1 采樣點(diǎn)位圖Fig.1 Location of sampling site

當(dāng)界面為光滑表面(風(fēng)速V＜3 m/s)時(shí)，k與SCoxy-2/3成正比;粗糙表面(風(fēng)速＞3 m/s)時(shí)，k與SCoxy-1/2成正比。k600為Schmidt數(shù)在600時(shí)的系數(shù)值，k600可以用風(fēng)速來估算，風(fēng)速過大時(shí)，DO受外界影響較大，不宜于用來估算初級生產(chǎn)力的變化，剔除風(fēng)速＞10m/s的數(shù)據(jù)［13］。按照Wanninkhof［24］研究海洋上風(fēng)速與氣-液交換關(guān)系的結(jié)果，k600與風(fēng)速呈正比，這里取k600=0.31V2。

SCoxy為O2的氣-液交換系數(shù)，與水體溫度有關(guān):

綜合上面7個(gè)式子，得到GPP、R和NEP。

由蔡后建等［14］、張運(yùn)林等［5，25］利用黑白瓶法測定太湖梅梁灣初級生產(chǎn)力分層結(jié)果可知，太湖最大初級生產(chǎn)力在水下0.2 m，所以選取0.2 m深處的DO來估算梅梁灣湖岸帶初級生產(chǎn)力。太湖為典型淺水湖泊，湖岸帶水深多小于2.5 m，長期混合比較均勻［26］，為簡化計(jì)算文中將Z設(shè)為1.5 m。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用SAS統(tǒng)計(jì)軟件分別對初級生產(chǎn)力與各項(xiàng)理化、生物因素進(jìn)行相關(guān)性分析。為去除隨機(jī)因素的影響，首先利用統(tǒng)計(jì)方法刪除異常值，對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，通過檢驗(yàn)的因素參與相關(guān)性分析。為消除量綱的影響且使數(shù)據(jù)更符合正態(tài)性分布，對數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)n(x+1)標(biāo)準(zhǔn)化后再進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物生物量周年變化

由浮游植物生物量的逐周變化趨勢可以看出，浮游植物生物量全年平均值為11.63 mg/L，最高達(dá)184.61 mg/L，最小值為0.15 mg/L。4月下旬—6月初，其生物量很小，浮游植物生物量小于1.00 mg/L;6月中旬溫度增長至25℃以上，藍(lán)藻開始迅速增長并很快形成絕對優(yōu)勢［27］;8月12日出現(xiàn)大規(guī)模藍(lán)藻水華堆積，浮游植物生物量高達(dá)184.61 mg/L。9月、10月浮游植物生物量逐步下降，12月份再次出現(xiàn)高值(圖2)。

2.2 初級生產(chǎn)力周年變化

利用篩選之后的自動(dòng)觀測數(shù)據(jù)換算得到的8—10月份GPP最高，11—12月份次之，2—4月份最低，R、NEP與GPP的季節(jié)變化同步。蔡后建等［14］利用黑白瓶法測定結(jié)果顯示，7月的GPP最高，12月最低。而張運(yùn)林等［25］測的年內(nèi)4次初級生產(chǎn)力由5月到12月依次降低。

對比高頻DO數(shù)據(jù)估算的初級生產(chǎn)力與浮游植物生物量的逐周變化可以看出(圖2，圖3)，二者變化趨勢類似。2—4月水體中浮游植物豐度、生物量均較低，且活性較弱，初級生產(chǎn)力水平很低，GPP均低于0.20(mg O2·L－1·h－1)，R基本上維持在0.10(mg O2·L－1·h－1)左右，NEP多為負(fù)值，此階段水體中的O2來源主要為外界大氣補(bǔ)給。8月份浮游植物生物量有極高值出現(xiàn)，顯著高于前后階段，而8月份初級生產(chǎn)力與9、10月份差別不顯著。9 月第2 周 GPP、R 與 NEP 達(dá)全年最高值，分別為 1.34、0.44、0.46(mg O2·L－1·h－1))。11—12 月初級生產(chǎn)力下降。

利用高頻自動(dòng)觀測數(shù)據(jù)估測初級生產(chǎn)力表現(xiàn)為:8—10月份最高，11—12月份次之，2—4月份最低;藍(lán)藻生物量的變化趨勢與之類似，而綠藻、硅藻的變化趨勢則相反。相應(yīng)的藍(lán)藻與GPP、R呈顯著正相關(guān)，綠藻、硅藻與GPP、NEP均呈顯著負(fù)相關(guān)(表1)。由此可見，利用高頻DO數(shù)據(jù)估算的初級生產(chǎn)力能夠反映太湖水華的實(shí)際情況。

2.3 環(huán)境因子與初級生產(chǎn)力相關(guān)性

圖2 2009-12—2010-12太湖梅梁灣浮游植物生物量逐周變化Fig.2 Weekly variation of phytoplankton biomass in Meiliang Bay，Lake Taihu during 2009-12 and 2010-12

對 GPP、R、NEP 與物理因子(WT、風(fēng)速、PAR、OSS)、營養(yǎng)鹽(TN、DTN、NH4-N、TP、DTP)及生物因子(Chla、浮游動(dòng)物生物量)等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，相關(guān)系數(shù)矩陣如表2所示。物理因子中以WT的影響最大，化學(xué)因子中以TN、DTN濃度的影響較大;生物因子中以枝角類的攝食對GPP影響最大，以枝角類、橈足類對R的影響最大。

2.4 藍(lán)藻水華堆積對初級生產(chǎn)力的影響

監(jiān)測結(jié)果顯示，出現(xiàn)8月12日、12月8日兩次浮游植物異常堆積，且絕對優(yōu)勢種均為藍(lán)藻。期間監(jiān)測點(diǎn)出現(xiàn)大量的水華，浮游植物生物量(分別為184.61、70.51 mg/L)、Chla也都出現(xiàn)了極高值(分別為 390.75、1534.04μg/L)，12月的Chla顯著高于8月，但12月的浮游植物生物量、初級生產(chǎn)力明顯低于8月。選取8月7—15日和12月3—11日兩個(gè)時(shí)段內(nèi)實(shí)測的數(shù)據(jù)對初級生產(chǎn)力進(jìn)行逐日分析。

圖3 太湖梅梁灣浮游植物初級生產(chǎn)力周年變化趨勢Fig.3 Annual trends of phytoplankton PP in Meiliang Bay，Lake Taihu

表1 估算的初級生產(chǎn)力與同期環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 1 Pearson correlation coefficient matrix between PP and the relative environmental factors

表2 浮游植物優(yōu)勢種生物量與估算的初級生產(chǎn)力相關(guān)系數(shù)Table 2 Pearson correlation coefficient matrix between predominant phytoplankton biomass with PP

8月7—13日GPP、R、NEP均呈上升趨勢，于13日達(dá)到最高值，分別為1.85、0.53、0.79mg O2·L－1·h－1。14—15日GPP、NEP顯著下降。12月初級生產(chǎn)力明顯低于8月。12月3—5日，GPP、R、NEP較高分別為0.51、0.13、0.26 mg O2·L－1·h－1，且基本穩(wěn)定，6—7日迅速下降，8日有小幅度升高(圖4)。這表明藍(lán)藻水華堆積對初級生產(chǎn)力影響甚大，且堆積后期又有下降過程。

同期的氣象和環(huán)境因子變化如圖5。由圖5可知，8月藻類堆積前期(8月7日0:00—9日12:00)各氣象因素均很穩(wěn)定，平均風(fēng)速為5 m/s，風(fēng)向多接近于115°，平均氣溫29.6℃，WT略高于氣溫(30.8℃)。8月9日12:00—10日22:00風(fēng)速略有下降，風(fēng)向大幅度改變，氣溫、WT均有不同程度的下降，晝夜溫差減小。藻類堆積中期(8月11—13日)風(fēng)速降低(＜4 m/s)，風(fēng)向較為穩(wěn)定，晝夜溫差顯著減小，DO達(dá)到最高值且晝夜差異增大。藻類堆積后期風(fēng)速有所提高，主導(dǎo)風(fēng)向轉(zhuǎn)為西風(fēng)(離岸風(fēng))，DO晝夜差異減小。

相比較，12月藻類堆積前后溫度持續(xù)在15℃以下。藻類堆積前期(12月3—5日)溫度升高，風(fēng)速小于5 m/s，主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)闁|風(fēng)(向岸風(fēng))，隨后(5日12:00—6日12:00)溫度下降，風(fēng)速先降后升，主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)橛蓶|風(fēng)轉(zhuǎn)為西風(fēng)。

圖4 藻類異常堆積前后初級生產(chǎn)力逐日變化Fig.4 Diel distribution of PP during phytoplankton accumulated period

圖5 藻類堆積前后氣象、水文因子變化Fig.5 Mean value of meteorological and hydrological variables during phytoplankton accumulated period in August and December

3 討論

本研究表明，太湖梅梁灣濱岸帶8—10月份初級生產(chǎn)力最高，11—12月份次之，2—4月份最低(5—7月高頻自動(dòng)監(jiān)測數(shù)據(jù)缺失)(圖3)，這與觀測到的太湖藍(lán)藻水華的年變化趨勢、以及每周監(jiān)測的浮游植物生物量數(shù)據(jù)吻合，這說明本方法獲得的初級生產(chǎn)力結(jié)果比較可靠，且能夠反映全年的初級生產(chǎn)力的快速變化過程。與蔡后建等［14］、張運(yùn)林等［25］研究相比，他們觀測時(shí)認(rèn)為12月份太湖梅梁灣浮游植物初級生產(chǎn)力為全年最低，與本研究2010年12月初級生產(chǎn)力高于3—4月不一致，這是因?yàn)橛^測期間3—4月WT比1995—2009年平均值低4℃左右、降雨量偏多(約為6 mm，1995—2009年平均值僅為2 mm左右)［27］，二者共同作用使得3—4月浮游植物生物量很低，初級生產(chǎn)力偏低(圖2，圖3)。本觀測期間，12月初天氣晴朗(PAR為60 μmol·s－1·m－2)，無可測降水，浮游植物延續(xù)了秋季的群落結(jié)構(gòu)(以微囊藻為主要優(yōu)勢種)［27］，在強(qiáng)光照、低水位等適宜的環(huán)境條件及湖岸帶特殊的地理位置，促成了12月份湖岸帶出現(xiàn)大量浮游植物堆積，也證明了本估算結(jié)果的可靠性。另外，本觀測點(diǎn)為濱岸帶，屬于水華堆積區(qū)，才出現(xiàn)12月份仍出現(xiàn)水華堆積現(xiàn)象。這也反映了太湖藍(lán)藻水華、初級生產(chǎn)力空間上的不均一。

本研究也證明了浮游動(dòng)物對初級生產(chǎn)力的影響。浮游動(dòng)物生物量對浮游植物密度有顯著影響，其中枝角類、橈足類對初級生產(chǎn)力有顯著影響(表2)。浮游動(dòng)物中枝角類與GPP、R顯著相關(guān)，橈足類與R顯著相關(guān)，輪蟲對浮游植物初級生產(chǎn)力影響不大，這與計(jì)算的初級生產(chǎn)力時(shí)段(主要為3—4月、8—12月)、浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)演替及其食性有關(guān)［28］。冬、春季綠藻、硅藻占優(yōu)勢，浮游動(dòng)物(萼花臂尾輪蟲、角突臂尾輪蟲)則以捕食單細(xì)胞微型藻類為主。輪蟲是以真核藻類、細(xì)菌和原生動(dòng)物為主要食物［29-32］，8—12月梅梁灣湖岸帶的浮游植物主要以微囊藻群體形式存在，該大群體很難被輪蟲所攝食，所以輪蟲對浮游植物影響不大。夏、秋季梅梁灣水體中浮游植物數(shù)量多，為浮游動(dòng)物提供了較充足的食物，而藍(lán)藻門種類占絕對優(yōu)勢，藍(lán)藻不僅營養(yǎng)低，而且阻礙了大型個(gè)體的濾食器官［33］，促使小型枝角類、橈足類的種類、數(shù)量增加［34］，浮游動(dòng)物(如簡弧象鼻溞、角突網(wǎng)紋溞)以捕食細(xì)菌和有機(jī)碎屑為主的種類為主，故枝角類、橈足類與R均顯著相關(guān)。

特定的氣象因素與湖岸帶地理環(huán)境有利于浮游植物的大量堆積，形成嚴(yán)重的水體污染，但浮游植物的大量堆積并不等同于初級生產(chǎn)力大幅度升高，水華長期堆積后光合作用能力明顯下降。研究表明，高溫、強(qiáng)光照有利于藍(lán)藻生長［35-36］，小風(fēng)浪有利于藍(lán)藻生長或漂?。?7］。上述8月藻類堆積前后氣象、水文變化情況與之相符:堆積前期，氣溫持續(xù)較高、持續(xù)強(qiáng)光照、風(fēng)速較小、風(fēng)向基本一致。高溫、充足的營養(yǎng)鹽條件下，適中的風(fēng)浪過后，藻類的生長速度將明顯增加，如果隨后轉(zhuǎn)為輕風(fēng)、溫度適當(dāng)降低，則很容易引起藻類在迎風(fēng)岸邊大量聚集，形成明顯水華［38］，風(fēng)場、溫度的改變?yōu)樾纬擅黠@水華提供良好的條件［39］。8月藻類堆積前期以向岸風(fēng)為主導(dǎo)風(fēng)向，根據(jù)動(dòng)力學(xué)與補(bǔ)償原理，持續(xù)的向岸風(fēng)將會(huì)促使湖岸帶出現(xiàn)較強(qiáng)的離岸流于補(bǔ)償流，把水底的藻體再次送至水表，加劇了藻體堆積程度。浮游植物光合作用產(chǎn)生大量的O2，利用DO計(jì)算得到的初級生產(chǎn)力同步增大。藻類堆積后期風(fēng)速增大，風(fēng)向以離岸風(fēng)為主，水體中浮游植物豐度下降，初級生產(chǎn)力同步降低。

12月溫度持續(xù)在15℃以下，遠(yuǎn)低于藍(lán)藻占絕對優(yōu)勢時(shí)的溫度［40］，仍然形成了異常的藻類堆積，12月8日的Chla含量明顯高于8月12日?？赡苁?2月3—5日均為晴朗天氣(圖5)，存在較穩(wěn)定的風(fēng)場，且延續(xù)了之前藍(lán)藻水華所形成的浮游植物生物量及其群落結(jié)構(gòu)，在合適的氣象條件(強(qiáng)光照、低風(fēng)速、向岸風(fēng))、地理?xiàng)l件(湖岸帶特殊地理環(huán)境)下，偏低的WT依然可以形成藍(lán)藻短期異常增殖現(xiàn)象。5日12:00—6日12:00為風(fēng)速先降后升，風(fēng)向由向岸風(fēng)轉(zhuǎn)變?yōu)殡x岸風(fēng)，6—11日湖岸帶水體中已經(jīng)有大量的藍(lán)藻堆積，限制了氣-液交換，加上隨溫度降低生物活性的下降，其生物活性下降(釋放的O2減少)，其生物量、初級生產(chǎn)力均顯著低于8月份。

兩次藻類堆積從發(fā)生到消失約為1周，周期較短。高頻自動(dòng)監(jiān)測獲得了全過程數(shù)據(jù)，發(fā)揮了本方法的優(yōu)越性。鑒于本方法容易實(shí)現(xiàn)實(shí)時(shí)、高頻、在線監(jiān)測的特點(diǎn)與優(yōu)勢，可以為開展水華災(zāi)害預(yù)警工作提供有力的技術(shù)支撐。

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