兩株煙草根際拮抗菌的生防和促生效果研究

吳秉奇，梁永江，丁延芹，陳曉明，王玉軍，徐 崢，杜秉海*

（1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東省農(nóng)業(yè)微生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 泰安 271018；2.貴州省煙草公司遵義市公司，貴州遵義 563000；3.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山東 泰安 271018）

煙草黑脛?。≒hytophthora parasitica var.nicotianae）是我國(guó)發(fā)生最為嚴(yán)重的煙草土傳病害之一，其造成的年均損失約為12 303.38 萬(wàn)元，僅次于病毒病[1-2]。目前我國(guó)主要采用甲霜靈等化學(xué)農(nóng)藥來(lái)防治，但是長(zhǎng)期使用化學(xué)農(nóng)藥容易使病原菌產(chǎn)生抗藥性，導(dǎo)致防治效果下降[3]。此外，長(zhǎng)期、反復(fù)和大量使用化學(xué)農(nóng)藥可引起土壤、水體和大氣的污染，同時(shí)也殺傷了其他有益微生物、昆蟲(chóng)和畜禽，破壞了生態(tài)平衡[4]。采用抗病育種又存在時(shí)間長(zhǎng)、抗源少等問(wèn)題，抗病性與品質(zhì)之間往往存在矛盾[5]。因此，生物防治越來(lái)越受到人們的重視，其中利用細(xì)菌特別是植物根際促生細(xì)菌（PGPR）防治土傳病害成為生物防治的重要研究領(lǐng)域[6-7]。20世紀(jì)80年代以來(lái)，隨著對(duì)PGPR的深入研究，發(fā)現(xiàn)其可以誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性（ISR），成為生物防治新一輪的研究熱點(diǎn)[8]。

目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種具有防治煙草黑脛病作用的根際細(xì)菌，例如地衣芽胞桿菌（Bacillus licheniformis）GP13[9]，多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）C-5等[10]，但是大多數(shù)的報(bào)道局限于生防菌的防病效果及對(duì)病原菌的拮抗作用，PGPR誘導(dǎo)煙草系統(tǒng)抗性及對(duì)煙草生理指標(biāo)的影響等方面的研究仍少見(jiàn)報(bào)道，煙草在種植過(guò)程中易受到多種細(xì)菌、真菌、病毒等病害的侵染，因此，PGPR誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性使煙草具有對(duì)多種病害的抵抗能力在煙草生產(chǎn)中具有十分重要的意義。

筆者研究?jī)芍隉煵莺诿劜∞卓咕嗾愁愌挎邨U菌（Paenibacillus polymyxa）YC0573、YC0136的防病和促生效果，并且通過(guò)測(cè)定煙草抗性相關(guān)生理指標(biāo)來(lái)探討其對(duì)煙株系統(tǒng)抗性的誘導(dǎo)作用，為生防菌在煙草田間的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 盆栽土壤 試驗(yàn)用土壤取自泰安當(dāng)?shù)剞r(nóng)田，每盆裝土大約 10 kg，土壤理化性質(zhì)為全氮 6.41 g/kg，全磷1.13 g/kg，全鉀7.20 g/kg，有機(jī)質(zhì)9.89 mg/g，腐殖質(zhì)2.42 mg/g，速效磷93.23 mg/kg，速效鉀86.23 mg/kg，銨態(tài)氮6.58 mg/kg，硝態(tài)氮62.74 mg/kg，pH 7.31。

1.1.2 肥料與藥劑 美康田佳牌復(fù)合肥（山東康田化肥有限公司），總有效成分≥40%，其中m(N):m(P2O5):m(K2O)=20:10:10，按照5 g/盆用量溶解后澆灌于土壤中。58%甲霜靈錳鋅可濕性粉劑（江蘇寶靈化工有限公司）。

1.1.3 煙草 煙草品種為 K326，在育苗基質(zhì)中培育至5～6片真葉，備用。

1.1.4 供試菌種 分離自貴州煙田根際土壤的兩株多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）YC0573和YC0136，平板對(duì)峙實(shí)驗(yàn)中對(duì)煙草寄生疫霉（Phytophthora nicotianae var.nicotianae）均具有強(qiáng)烈的拮抗作用，菌株YC0136對(duì)煙草青枯病病原菌茄科雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）也具有很強(qiáng)的拮抗能力。煙草黑脛病病原菌（Phytophthora nicotianae var.nicotianae）由山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院張廣民教授惠贈(zèng)。其他供試菌株由本實(shí)驗(yàn)室篩選保存。

1.1.5 培養(yǎng)基 拮抗菌活化采用LB培養(yǎng)基，拮抗菌搖瓶發(fā)酵采用豆芽汁培養(yǎng)基（黃豆芽 200 g，蔗糖20 g，蒸餾水1000 mL），黑脛病病原菌活化采用燕麥培養(yǎng)基[10]。

1.2 方法

1.2.1 菌懸液的制備 拮抗菌活化后在30 ℃、170 r/min搖瓶發(fā)酵培養(yǎng) 3 d，用無(wú)菌水稀釋成 1×108CFU/mL。黑脛病病原菌采用楊建卿（2001）的方法[11]，制備成濃度為104個(gè)/mL游動(dòng)孢子懸液。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)日光溫室內(nèi)進(jìn)行，設(shè)置4個(gè)處理，即A：接種生防菌YC0573；B：接種生防菌YC0136；C：施加甲霜靈錳鋅作為藥劑對(duì)照；D：發(fā)病對(duì)照。5次重復(fù)，每重復(fù) 3棵煙苗。

選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的5～6片真葉期的煙苗，移栽前將煙草幼苗在 1×108CFU/mL濃度的 YC0573或YC0136菌液中浸根30 min，然后將煙苗移栽至盆中，藥劑對(duì)照和發(fā)病對(duì)照采用培養(yǎng)基浸根。緩苗3 d后用移液槍頭將相應(yīng)的菌懸液(1×108CFU/mL)灌入煙株根際，每株煙4 mL菌液，同時(shí)取1 mL菌液淋于莖基部，發(fā)病對(duì)照接入等量培養(yǎng)基，藥劑對(duì)照采用58%甲霜靈錳鋅可濕性粉劑500倍稀釋液澆灌處理，每盆150 mL。1 d后將配制好的黑脛病游動(dòng)孢子菌懸液(104個(gè)/mL)灌接于各處理煙苗根部，接種量為5 mL/株。其余按照溫室常規(guī)管理，澆水保濕以利于發(fā)病。

1.2.3 防病及促生效果調(diào)查 接種病原菌7 d后，按照文獻(xiàn)[12]調(diào)查各處理煙株的發(fā)病情況和農(nóng)藝性狀，計(jì)算各處理煙株的病情指數(shù)、發(fā)病率和相對(duì)防效。煙草種植期結(jié)束后，取出煙株用清水洗凈，自然條件下風(fēng)干后測(cè)量煙株鮮質(zhì)量，將煙株放置于烘箱中105 ℃殺青30 min，60 ℃繼續(xù)烘干48 h，取出測(cè)整株干質(zhì)量。

1.2.4 煙草葉片生理指標(biāo)的測(cè)定 煙株移栽后30、60、90 d時(shí)，各處理取從上至下數(shù)第4片展開(kāi)的葉片，剪碎混合均勻后測(cè)定以下指標(biāo)，3次重復(fù)取平均值。

葉綠素含量、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性測(cè)定參照文獻(xiàn)[13]，多酚氧化酶（PPO）活性采用文獻(xiàn)[14]的方法，過(guò)氧化氫酶（CAT）采用過(guò)氧化氫分解量法測(cè)定[15]，電解質(zhì)相對(duì)滲透率用電導(dǎo)法測(cè)定[15]。

1.2.5 煙草根系發(fā)育情況測(cè)定 煙草生長(zhǎng)期結(jié)束后，移出整個(gè)煙株，用清水洗凈風(fēng)干后稱取煙株地下部分鮮質(zhì)量，計(jì)算煙株的根冠比。根系活力的測(cè)定采用TTC法[16]。

1.2.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 采用SPSS 18.0軟件，Duncan新復(fù)極差法，在0.05水平上分析差異顯著性(p＜0.05)。

2 結(jié) 果

2.1 拮抗菌對(duì)煙草病害的防治效果

由表1看出，接種拮抗菌可推遲煙草的發(fā)病時(shí)間，煙草病情指數(shù)明顯低于對(duì)照。接種 35 d后YC0573的相對(duì)防效可達(dá)到90.9%，YC0136的相對(duì)防效達(dá)到95.4%，兩株拮抗菌對(duì)黑脛病的防效均高于農(nóng)用藥劑甲霜靈錳鋅（86.4%）。

表1 拮抗菌對(duì)煙草黑脛病溫室防效Table 1 Effect of tobacco black shank in greenhouse

2.2 拮抗菌對(duì)煙株生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由圖1可以看出，YC0573、YC0136處理煙株的長(zhǎng)勢(shì)要優(yōu)于甲霜靈錳鋅、發(fā)病 CK，其中株高和最大葉面積 2項(xiàng)指標(biāo)最為明顯，表現(xiàn)在各時(shí)期YC0573、YC0136處理均與發(fā)病CK差異顯著。與甲霜靈錳鋅處理相比，除60 d株高外，差異也都達(dá)到顯著水平。各處理煙株在60 d時(shí)長(zhǎng)勢(shì)差距較為明顯，YC0573處理株高、莖圍、葉數(shù)、最大葉面積分別比發(fā)病 CK提高 75.18%、17.73%、28.33%和70.92%，差異顯著，和甲霜靈錳鋅處理相比，莖圍、葉數(shù)、最大葉面積分別高出 10.51%、26.23%、65.75%，差異顯著；同時(shí)期YC0136處理株高、莖圍、葉數(shù)、最大葉面積分別比發(fā)病CK高出83.71%、24.73%、23.33%和 82.58%，差異顯著；與甲霜靈錳鋅處理相比莖圍、葉數(shù)、最大葉面積分別高出17.08%、21.31%、77.04%，差異達(dá)到顯著水平。煙草生長(zhǎng)的后期，接種生防菌的煙株依然能夠表現(xiàn)出一定的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

由表2看出，用生防菌株處理的煙株干質(zhì)量與對(duì)照間的差異均達(dá)到顯著水平，YC0573、YC0136處理分別比發(fā)病CK高出53.38%和64.19%；與甲霜靈錳鋅處理相比高出44.25%和54.41%。煙株鮮質(zhì)量方面，YC0136處理和對(duì)照間的差異能夠達(dá)到顯著水平，比發(fā)病CK高出28.80%，比甲霜靈錳鋅處理高出22.45%。無(wú)論是鮮質(zhì)量還是干質(zhì)量，甲霜靈錳鋅、發(fā)病CK之間差異均不顯著。

2.3 煙草葉片系統(tǒng)抗性相關(guān)生理指標(biāo)

圖1 不同生長(zhǎng)期各處理煙株農(nóng)藝性狀Fig.1 Agronomic traits of tobacco in different growing phase

表2 各處理煙株生物量Table 2 Biomass of tobacco

表3 拮抗菌對(duì)煙草葉片部分生理指標(biāo)的影響Table 3 Effect of antagonism bacterium on physiological index of tobacco leaves

從表3可以看出，4種處理的煙株葉片除電解質(zhì)相對(duì)滲透率外的各項(xiàng)指標(biāo)均呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì)，處理間差異主要體現(xiàn)在煙株移栽后30和60 d時(shí)，即團(tuán)稞期和旺長(zhǎng)期，90 d時(shí)差異不大。60 d時(shí)生防菌處理煙株與對(duì)照間差異最為明顯，7項(xiàng)指標(biāo)的差異均可達(dá)到顯著水平，YC0573處理葉綠素含量、SOD、POD、PPO、PAL、CAT活性分別比發(fā)病CK高出20.77%、15.42%、17.25%、24.53%、24.60%和 35.68%，電解質(zhì)相對(duì)滲透率低于發(fā)病CK 31.15%；YC0136處理葉綠素含量、SOD、POD、PPO、PAL、CAT活性分別比發(fā)病CK高出14.97%、12.12%、19.00%、27.57%、29.90%和 47.13%，電解質(zhì)相對(duì)滲透率比發(fā)病CK低33.24%；甲霜靈錳鋅處理各項(xiàng)指標(biāo)中僅有PPO和PAL活性兩項(xiàng)高于發(fā)病CK且差異顯著，分別高出7.96%和16.62%，POD活性反而低于發(fā)病CK。30 d時(shí)，YC0573、YC0136處理葉綠素含量、電解質(zhì)相對(duì)滲透率、PPO、PAL、CAT活性共5項(xiàng)指標(biāo)與發(fā)病CK差異顯著，YC0136處理POD含量與發(fā)病CK的差異也達(dá)到顯著水平，而甲霜靈錳鋅處理僅有電解質(zhì)相對(duì)滲透率和 CAT活性兩項(xiàng)指標(biāo)和發(fā)病 CK差異顯著。90 d時(shí)，YC0573、YC0136處理只有PPO活性與發(fā)病CK差異都能夠達(dá)到顯著水平，此外YC0573處理的電解質(zhì)相對(duì)滲透率也與發(fā)病CK差異顯著，而甲霜靈錳鋅處理各項(xiàng)指標(biāo)與發(fā)病CK間均無(wú)顯著性差異。

整體上來(lái)看，兩株拮抗菌對(duì)煙株葉片生理指標(biāo)的影響大致相同，YC0573對(duì)葉綠素含量、SOD活性的影響更大，而YC0136對(duì)其他5項(xiàng)指標(biāo)的影響更為明顯。

2.4 煙草根系發(fā)育

表4顯示，生防菌能夠促進(jìn)煙草根系的發(fā)育，提高煙草的根系活力，農(nóng)用藥劑對(duì)煙株的根系發(fā)育反而有一定的遏制。YC0573、YC0136處理地下部分鮮質(zhì)量大于甲霜靈錳鋅、發(fā)病CK，其中YC0136處理與發(fā)病CK差異顯著，增加43.56%；YC0573、YC0136處理的根冠比與甲霜靈錳鋅、發(fā)病CK相比有增大的趨勢(shì)，但是差異不顯著；YC0573、YC0136處理煙株根系活力分別比發(fā)病 CK高出13.13%和13.63%，差異顯著；而甲霜靈錳鋅處理煙株根系活力相比于發(fā)病CK有降低的趨勢(shì)，但差異不顯著。

表4 煙草根系發(fā)育情況Table 4 Root development of tobacco

3 討 論

多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）作為生防細(xì)菌在國(guó)內(nèi)外均有報(bào)道，該菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物對(duì)很多植物病原菌具有抑制作用，同時(shí)可以促進(jìn)作物生長(zhǎng)，誘導(dǎo)作物產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性[17-18]。因其具有防病效果好、對(duì)人畜安全和無(wú)環(huán)境污染等優(yōu)點(diǎn)而受到重視，我國(guó)農(nóng)業(yè)部將其列為免做安全鑒定的一級(jí)菌種。本試驗(yàn)結(jié)果表明，煙草根際接種多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）YC0573和YC0136顯著降低了黑脛病病情指數(shù)，接種35 d后溫室相對(duì)防效分別達(dá)到90.9%和95.4%，防治效果好于甲霜靈錳鋅，同時(shí)能夠促進(jìn)煙草的生長(zhǎng)發(fā)育。對(duì)煙草根系發(fā)育的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)兩株細(xì)菌都能夠不同程度的促進(jìn)煙草的根部生長(zhǎng)，根系活力高于對(duì)照，而施加甲霜靈錳鋅的煙株根系活力反而略低于發(fā)病對(duì)照，這可能是因?yàn)榧姿`錳鋅抑制了土壤中某些對(duì)煙草根系發(fā)育起到重要作用的微生物所致。

研究表明，生物因子和非生物因子等多種誘導(dǎo)因子可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性[19-20]。各種誘導(dǎo)因子都可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)SOD、POD、CAT、PAL、PPO等防御酶活性的升高以及葉綠素、電解質(zhì)相對(duì)滲透率等生理指標(biāo)的改變。其中SOD、POD和CAT與植物體內(nèi)活性氧的清除密切相關(guān)[21]，PAL和 PPO與植物體內(nèi)酚類代謝和木質(zhì)素的形成有關(guān)，是與系統(tǒng)抗性密切相關(guān)的酶[22]，葉綠素含量是衡量植物光合作用能力的大小重要指標(biāo)，植物受到逆境脅迫時(shí)葉綠素含量會(huì)有所下降，電解質(zhì)相對(duì)滲透率則反映了植物對(duì)病原菌抵抗力的強(qiáng)弱，細(xì)胞電解質(zhì)滲透率小則不易受到病原菌的侵害。Liang等[21]通過(guò)分根法在黃瓜根部分別接種生防菌 L8和猝倒病病原菌發(fā)現(xiàn)黃瓜根部和葉片中SOD、POD、CAT、PPO和PAL活性均顯著升高，并且降低了黃瓜幼苗猝倒病的發(fā)病率；Vanitha等[23]研究發(fā)現(xiàn)番茄根際接種熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）增強(qiáng)了番茄對(duì)青枯病的抗性，PPO、PAL等防御酶活性顯著提升，并且通過(guò)RT-PCR手段發(fā)現(xiàn)有關(guān)酶合成基因的表達(dá)水平顯著升高；王芳等[24]從細(xì)菌B6中提取出一種活性蛋白，直接處理煙草葉片后提升了葉片PPO、POD、PAL的活性，增強(qiáng)了葉片對(duì)黃瓜花葉病毒的抗性。本研究發(fā)現(xiàn)拮抗細(xì)菌YC0573和YC0136誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性好于化學(xué)誘導(dǎo)因子（甲霜靈錳鋅），葉片中幾種防御酶活性和葉綠素含量均顯著高于對(duì)照，電解質(zhì)相對(duì)滲透率比對(duì)照有所降低，同時(shí)溫室試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)接種生防菌的煙草花葉病發(fā)病率比對(duì)照有所降低，最高幅度可達(dá)33.33%，以上結(jié)果證明兩株生防細(xì)菌可誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，增強(qiáng)煙草對(duì)病害的抵抗力。煙草移栽60 d時(shí)，生防細(xì)菌誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性作用最為顯著，此時(shí)也是煙草田間病害的高發(fā)期，誘導(dǎo)作用在煙草生長(zhǎng)后期仍有一定體現(xiàn)。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，溫室條件下拮抗菌 YC0573和YC0136對(duì)煙草黑脛病具有良好的防治作用，同時(shí)證明了兩株菌均能夠誘導(dǎo)煙株系統(tǒng)抗性，具有很強(qiáng)的應(yīng)用潛力。試驗(yàn)中首先對(duì)煙株浸根處理，使生防菌在煙株根部和根際土壤中占據(jù)有利的生態(tài)位點(diǎn)，結(jié)果顯示此種處理方式生防菌的功效表現(xiàn)較好，這為生防菌在田間應(yīng)用方式提供了有價(jià)值的參考，有關(guān)生防菌在煙草根部的定殖能力和田間應(yīng)用效果還有待進(jìn)一步的試驗(yàn)證明。

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