溫度對(duì)欒樹(shù)秋葉變色的影響

田麗媛，李湛東

（北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，北京 100083）

植物秋季葉色變化的一個(gè)重要原因是葉片中葉綠素含量的變化[1]。由于SPAD 數(shù)值（Soil and Plant Analyzer Development）與葉綠素各指標(biāo)含量相關(guān)性極顯著[2]，因此可用該數(shù)值做為衡量葉綠素變化的重要指標(biāo)。用SPAD 數(shù)值研究溫度對(duì)秋葉變色的影響，試驗(yàn)過(guò)程不破壞葉片，可以跟蹤同一葉片的生理指標(biāo)及葉色隨環(huán)境變化的趨勢(shì)，這種方法有別于前人破壞葉片[3-4]，通過(guò)量化葉片中的色素含量來(lái)研究秋葉變色的過(guò)程[5]。SPAD 數(shù)值可用植物養(yǎng)分速測(cè)儀測(cè)出。因其不破壞葉片生長(zhǎng)，測(cè)定方法簡(jiǎn)單、快速等特點(diǎn)得到了研究人員的認(rèn)同[6]。

有研究認(rèn)為晝夜溫差是秋葉變色的主要條件[7]。藺銀鼎等在研究元寶楓的變色影響因子時(shí)發(fā)現(xiàn)，晝夜溫差還必須伴隨日最低氣溫的作用才能發(fā)生[8]。黃櫨葉片變色前，持續(xù)較低的夜溫對(duì)葉色形成有很大影響[9]。上述研究表明，不同的植物種類(lèi)對(duì)秋季氣溫條件的反應(yīng)各不相同[10]，試驗(yàn)選取北京地區(qū)較為常見(jiàn)的欒樹(shù)作為研究對(duì)象，探討欒樹(shù)在北京地區(qū)秋季的葉色變化規(guī)律及其與氣溫的相關(guān)關(guān)系，以期根據(jù)天氣預(yù)報(bào)較為準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)其秋色葉變色時(shí)間，為游人提供最佳的賞景時(shí)段。

1 材料與方法

該試驗(yàn)于2011年9月11日到10月29日在北京植物園的炫秋園內(nèi)進(jìn)行。

1.1 葉片的取樣方法

選取孤植的生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的10年生欒樹(shù)3 株，在距地面2 m 高的冠層外側(cè)，采用隨機(jī)抽樣的方法每棵樹(shù)各選取50 片葉片，要求葉片的著生枝條粗壯，葉片肥厚無(wú)缺刻及病蟲(chóng)害，吊樹(shù)簽作為葉片的標(biāo)記。

1.2 溫度及SPAD 值的記錄

用JL-17 溫濕度自記儀一天24 h 不間斷記錄整個(gè)秋季過(guò)程中觀(guān)測(cè)樹(shù)種所在地的環(huán)境溫度。用TYS—3N 植物養(yǎng)分速測(cè)儀測(cè)量葉片的SPAD 數(shù)值，獲得數(shù)值的方法是先測(cè)量欒樹(shù)復(fù)葉上每片小葉的SPAD 數(shù)值，然后將所有小葉片的測(cè)量值取平均值作為該復(fù)葉的SPAD 值記錄。所有的實(shí)驗(yàn)葉片每天測(cè)量記錄一次。

1.3 欒樹(shù)SPAD 數(shù)值與不同葉色期的關(guān)系

每天對(duì)觀(guān)測(cè)葉片進(jìn)行拍照，采用實(shí)地的欒樹(shù)秋葉著色觀(guān)測(cè)與SPAD 值的記錄資料對(duì)照法，把葉片綠色期、變色期及全變色期3 個(gè)時(shí)間段所有葉片的SPAD 值進(jìn)行整理，得到SPAD 數(shù)值與葉片的變色程度的對(duì)應(yīng)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 SPAD 值與溫度變化的相關(guān)性分析

試驗(yàn)共持續(xù)49 d，統(tǒng)計(jì)出試驗(yàn)期間每日的最低溫及晝夜溫差數(shù)值，并對(duì)所有葉片每天的SPAD 數(shù)值取平均值做分析數(shù)據(jù)，尋找各溫度水平對(duì)葉片SPAD 數(shù)值的影響作用。

由于試驗(yàn)涉及到溫度的多個(gè)變量，并且多個(gè)變量間的關(guān)系較為復(fù)雜，任何兩個(gè)變量間會(huì)存在不同程度的簡(jiǎn)單相關(guān)關(guān)系，并包含其他變量的影響，為了真實(shí)反映變量間相關(guān)的性質(zhì)與密切程度，用SPASS 軟件進(jìn)行偏相關(guān)分析[11]，找到影響SPAD 數(shù)值的確定性因素，分析結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 偏相關(guān)分析結(jié)果

由表2 可以看出，SPAD 均值y 與晝夜溫差t2的偏關(guān)系數(shù)為0.281，在0.01 的水平上無(wú)顯著相關(guān)，說(shuō)明晝夜溫差對(duì)欒樹(shù)秋葉的變色影響不顯著。SPAD 均值y 與日最低溫t1的偏關(guān)系數(shù)為0.570，在0.01 水平上呈顯著相關(guān)，說(shuō)明日最低溫對(duì)欒樹(shù)秋葉變色的影響顯著，并呈極顯著的正相關(guān)性，即日最低溫越低，葉片的SPAD 值越小，葉綠素含量越低，因?yàn)镾PAD 數(shù)值與葉綠素各指標(biāo)含量相關(guān)性極顯著[2]。葉片綠葉素含量的降低與葉色變化密不可分，呈很高的負(fù)相關(guān)關(guān)系[12]。由此可以說(shuō)明，日最低溫是影響欒樹(shù)秋葉變色的主要條件，在滿(mǎn)足植物正常生理所需的溫度范圍內(nèi)，日最低溫越低，葉片的SPAD值越小，葉綠素含量越低[13]，越有助于欒樹(shù)變色。

2.2 日最低溫與葉片SPAD 數(shù)值的關(guān)系

秋葉的變色是一個(gè)累積過(guò)程，因此要找出日最低溫在什么范圍內(nèi)并要經(jīng)過(guò)多長(zhǎng)時(shí)間的積累可以顯著影響SPAD 數(shù)值的降低，促進(jìn)秋葉的變色[14]。從圖1 中可看出SPAD 數(shù)值的波動(dòng)趨勢(shì)與最低溫的波動(dòng)趨勢(shì)大體相同。依據(jù)最低溫的增減變化，把最低溫的總體趨勢(shì)分為8 段，討論具體影響SPAD 數(shù)值增減的最低溫范圍及持續(xù)時(shí)間的作用。對(duì)這8 段時(shí)間內(nèi)的所有葉片的SPAD 值取平均值做為分析數(shù)據(jù)，用SPSS 軟件進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表3。

圖1 欒樹(shù)SPAD 均值和溫度變化的記錄

從表3 中可以看到，在9月11日到10月17日這段時(shí)間內(nèi)，所有葉片的SPAD 均值較之前的時(shí)間段呈現(xiàn)顯著性差異，這一結(jié)論與觀(guān)察的結(jié)果一致，觀(guān)察結(jié)果顯示，葉片多集中在10月16日左右開(kāi)始或已經(jīng)出現(xiàn)變色。因此可以把最低溫對(duì)葉片SPAD 數(shù)值的影響集中在10月17日之前進(jìn)行分析。為了確定影響SPAD 數(shù)值變化的最低溫范圍，把這37 d 的日最低溫?cái)?shù)值取整數(shù)位進(jìn)行記錄，并對(duì)同一日最低溫?cái)?shù)值的所有葉片的SPAD 值取平均值，整理后如表4 所示。

表3 日最低溫的積累對(duì)葉片SPAD 值的兩兩比較（LSD 法）

依據(jù)上文得出的結(jié)論，日最低溫對(duì)欒樹(shù)秋葉變色的影響呈極顯著的正相關(guān)性，因此日最低溫?cái)?shù)值與SPAD 數(shù)值都應(yīng)呈現(xiàn)從大到小的順序排列，但從表4 中看到，隨著SPAD 均值的降低，日最低溫在12、9、8℃時(shí)排序下降，因此可以說(shuō)明日最低溫在12、9、8℃時(shí)，對(duì)葉片SPAD 數(shù)值的降低有顯著的作用，促進(jìn)秋葉的變色。

表4 SPAD 均值與最低溫的關(guān)系

根據(jù)之前的研究，當(dāng)葉片的SPAD 值在22 左右時(shí)，開(kāi)始出現(xiàn)變色，當(dāng)葉片的SPAD 值在20 以下時(shí)，葉片近全變色。因此可以說(shuō)明，日最低溫低于12℃時(shí)，葉片開(kāi)始變色，日最低溫在9℃左右時(shí)效果最好，日最低溫在8℃以下時(shí)，葉片近全變色。

對(duì)不同日最低溫的天數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，見(jiàn)圖2 所示，尋找不同日最低溫的積累天數(shù)對(duì)SPAD 數(shù)值的影響。

圖2 日最低溫的積累天數(shù)

觀(guān)察結(jié)果顯示葉片多集中在10月16日左右開(kāi)始或已經(jīng)出現(xiàn)變色，依據(jù)圖2，從9月11日到10月8日這段時(shí)間內(nèi)，日最低溫在10℃至5℃之間的天數(shù)積累超過(guò)了10 d，但此時(shí)的葉片沒(méi)有出現(xiàn)大面積的變色，到10月17日時(shí)，日最低溫在10℃至5℃之間的天數(shù)積累達(dá)到了19 d，此時(shí)的葉片出現(xiàn)了大面積的變色現(xiàn)象，說(shuō)明日最低溫的積累對(duì)欒樹(shù)秋葉變色的影響顯著。綜上所述，日最低溫在10℃至5℃之間的天數(shù)積累超過(guò)10 d 時(shí)，有利于欒樹(shù)樹(shù)葉變色。一連多日的日最低溫低于12℃時(shí)，葉片開(kāi)始變色，在9℃左右時(shí)效果最好，在8℃以下時(shí)，葉片近全變色。

3 結(jié)論與討論

試驗(yàn)是在室外的自然環(huán)境條件下進(jìn)行的，受環(huán)境因素的影響較多，欒樹(shù)秋天葉色的變化是環(huán)境綜合影響的結(jié)果，試驗(yàn)的結(jié)果表明晝夜溫差對(duì)欒樹(shù)SPAD 數(shù)值的影響并不顯著，也就是說(shuō)試驗(yàn)階段的秋季晝夜溫差對(duì)欒樹(shù)的葉色變化的影響不顯著。影響欒樹(shù)葉色的是日最低溫，日最低溫表現(xiàn)出對(duì)欒樹(shù)SPAD 數(shù)值極顯著影響。

當(dāng)日最低溫在10℃至5℃之間的積累天數(shù)超過(guò)10 d 時(shí)，有利于欒樹(shù)樹(shù)葉變色，具體表現(xiàn)為當(dāng)日最低溫低于12℃時(shí)，葉片開(kāi)始變色，在9℃左右時(shí)效果最好，在8℃以下時(shí)，葉片近全變色。

以前對(duì)于秋葉變色的研究，多集中在葉片中各生理指標(biāo)與葉片顏色的對(duì)應(yīng)關(guān)系上[11]，以至于被測(cè)葉片遭到損害而無(wú)法跟蹤其整個(gè)秋季的變色過(guò)程，用植物養(yǎng)分速測(cè)儀進(jìn)行無(wú)損的活體檢測(cè)，采用與葉綠素顯著相關(guān)的SPAD 數(shù)值表示葉色的變色程度，對(duì)于欒樹(shù)的秋葉變色程度的表達(dá)以及變色過(guò)程與環(huán)境的關(guān)系等具有指導(dǎo)意義。

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