牛不同部位肌肉高鐵肌紅蛋白還原酶活力及耗氧率對(duì)肉色穩(wěn)定性的影響

謝 麗，高曉光，苗 敬，胡文娟，戴瑞彤

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營(yíng)養(yǎng)工程學(xué)院，北京100083）

牛不同部位肌肉高鐵肌紅蛋白還原酶活力及耗氧率對(duì)肉色穩(wěn)定性的影響

謝 麗，高曉光，苗 敬，胡文娟，戴瑞彤*

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營(yíng)養(yǎng)工程學(xué)院，北京100083）

為了研究牛不同部位肌肉的高鐵肌紅蛋白還原酶活力（MRA）和肉的呼吸耗氧強(qiáng)弱對(duì)肉色澤穩(wěn)定性的影響，本文以牛的三個(gè)部位的肌肉：背最長(zhǎng)肌（LL）、半腱肌（ST）、腰大?。≒M）為研究對(duì)象，4℃避光貯藏5d，測(cè)定MRA、肌紅蛋白（MMb）含量、耗氧率（OCR）等，探究肉色穩(wěn)定性與牛肉部位、MRA和呼吸耗氧率之間的關(guān)系。結(jié)果表明，三種肌肉中，背最長(zhǎng)肌的色澤穩(wěn)定性最好，腰大肌最差，半腱肌介于中間；MRA越高的肌肉，肉色越穩(wěn)定；OCR越低的肌肉，肉色越穩(wěn)定。

高鐵肌紅蛋白還原酶活力（MRA），耗氧率（OCR），肉色穩(wěn)定性

Abstract：In order to explore the relationships among MRA，OCR and color stability of different bovine muscles，MRA，MMb and OCR were determined in longissimus lumborum（LL），semitendinosus（ST） and psoas major（PM） displayed for 5 days at 4℃ in the dark.The result indicated that color stability of LL was best，PM worst and ST in the middle.Moreover，muscles of higher levels of MRA or lower OCR had higher color stability.

Key words：metmyoglobin reducing activity（MRA）；oxygen consumption rate（OCR）；color stability of meat

肉以及肉制品的色澤對(duì)于消費(fèi)者和生產(chǎn)廠商都具有重要的意義，因?yàn)槿獾念伾徽J(rèn)為是評(píng)價(jià)肉及肉制品新鮮程度和品質(zhì)特征的重要指標(biāo)。肉制品生產(chǎn)商每年因?yàn)槿馍肿兊膿p失高達(dá)數(shù)百萬(wàn)美元[1]。在屠宰后放血充分的生肉中，肉的顏色主要是由肌紅蛋白在肉中的含量和存在狀態(tài)決定的。肌紅蛋白中血紅素輔基的鐵離子為正二價(jià)時(shí)，在無(wú)氧條件下肌紅蛋白為還原型肌紅蛋白（DeoMb），肉呈現(xiàn)暗紫色；而氧氣充足時(shí)肌紅蛋白和氧氣結(jié)合成氧合肌紅蛋白（OxyMb）時(shí)，肉呈現(xiàn)出令消費(fèi)者喜愛的櫻桃紅色；當(dāng)肌紅蛋白血紅素輔基中的鐵離子被氧化成正三價(jià)態(tài)時(shí)，肌紅蛋白以氧化態(tài)存在的高鐵肌紅蛋白（MetMb），其在肉中的堆積會(huì)使肉呈現(xiàn)褐色，影響消費(fèi)者的購(gòu)買欲。影響牛肉色澤的內(nèi)部因素和外部因素很多，比如牛的品種、宰后時(shí)間、儲(chǔ)藏溫度等，有學(xué)者研究了牛不同部位肌肉的成熟期間的新鮮度[2]，亦有研究表明，肌肽和脂肪氧化對(duì)肉色的穩(wěn)定性有影響[3]。另?yè)?jù)報(bào)道[4-6]，肌肉的線粒體呼吸耗氧率也是影響肌肉色澤穩(wěn)定性的重要因素。此外，肉中天然存在高鐵肌紅蛋白還原系統(tǒng)（metmyoglobin reducing system），系統(tǒng)中的高鐵肌紅蛋白還原酶（metmyoglobin reductase，MRase）可以將MetMb還原，在肉宰后一段時(shí)間內(nèi)保持肉顏色的穩(wěn)定性[7]。研究表明[8]，牛的背最長(zhǎng)肌是顏色最穩(wěn)定的肌肉，腰大肌是顏色最不穩(wěn)定的肌肉，而半腱肌的顏色穩(wěn)定性介于二者之間。本文主要就魯西黃牛的三個(gè)部位肌肉：背最長(zhǎng)肌、腰大肌和半腱肌，進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究，探究色澤穩(wěn)定性、高鐵肌紅蛋白還原系統(tǒng)、呼吸耗氧率之間的相互關(guān)系，以期為進(jìn)一步的研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料與設(shè)備

牛背最長(zhǎng)肌、腰大肌、半腱肌 均購(gòu)自北京御香苑集團(tuán)公司，牛的品種為魯西黃牛，宰后于4℃經(jīng)24h冷卻，低溫運(yùn)到實(shí)驗(yàn)室，除去表面脂肪和可見的筋膜，作為后續(xù)實(shí)驗(yàn)的材料；馬心肌紅蛋白、琥珀酸、NADH 美國(guó)Sigma公司；牛血清白蛋白（BSA） 拜爾迪生物有限公司；蔗糖、Tris-Base、HCl、NaH2PO4、EDTA等其他實(shí)驗(yàn)試劑 均為分析純，購(gòu)自北京藍(lán)弋試劑公司。

AR2140型（精密度0.0001）電子天平 梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司；F6-10型超速勻漿器上海Fluko流體機(jī)械制造有限公司提供；WSC-S型色差計(jì) 上海精密科學(xué)儀器有限公司提供；GL-20-II型高速冷凍離心機(jī) 上海安亭科學(xué)儀器廠；UV-2102C型紫外可見分光光度計(jì) 上海優(yōu)尼科儀器公司；pH211臺(tái)式酸度計(jì) 意大利哈納科儀器公司；OXYGRAPH液相氧電極 英國(guó)漢莎（Hansatech）公司。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 肉樣的處理 肉樣取自9頭育齡相同的魯西黃牛，分別將背最長(zhǎng)肌、腰大肌、半腱肌的可見脂肪和結(jié)締組織除去，最后切分成大小相似的塊狀：2.5cm厚度、10cm左右直徑，相同肌肉的樣品置于同一托盤，測(cè)樣時(shí)均勻取樣。樣品用保鮮膜托盤包裝，儲(chǔ)存在（4±0.5）℃避光的冰箱中，每隔1d進(jìn)行樣品的測(cè)定。

1.2.2 色差值的測(cè)定 每24h取樣，將約5g肉絞碎攪勻，填充于比色皿內(nèi)，壓實(shí)抹平，保證測(cè)定時(shí)表面無(wú)氣泡和可見的細(xì)小脂肪顆粒。用色差儀測(cè)定紅度值a*、亮度值L*、黃度值b*。色差儀在使用前進(jìn)行校準(zhǔn)，白板的參數(shù)為：L*=94.61，a*=-0.52，b*=1.88。Chroma的計(jì)算式為：（a*2+b*2）1/2，Hue角度的計(jì)算式為：ATAN（b*/a*）×180/π。

1.2.3 pH的測(cè)定 取肉樣10g絞碎置于90mL去離子水中，混勻振蕩30min，測(cè)pH，重復(fù)三次取平均值。

1.2.4 高鐵肌紅蛋白還原酶活力的測(cè)定

1.2.4.1 MetMb及樣品中粗酶液的提取 按照Mikkelsen的方法[9]，進(jìn)行高鐵肌紅蛋白還原酶活力的測(cè)定。肉樣10g加20mL 4℃的磷酸鹽緩沖液（2.0mmol/L，pH7.0），4℃下均質(zhì)處理1min，10000r/min離心20min，上清液經(jīng)中速定性濾紙過(guò)濾除去脂肪，濾液加入稍過(guò)量的高鐵氰化鉀氧化后，用冰的磷酸鹽緩沖液（2.0mmol/L，pH7.0）4℃下透析24h，期間換液三次。透析完畢后，12000r/min離心20min（4℃），上清液作為高鐵肌紅蛋白還原酶的粗提液。

1.2.4.2 還原活性的測(cè)定 還原酶的活性用分光光度法測(cè)定。配制標(biāo)準(zhǔn)反應(yīng)混合物，成分如表1（pH6.4，反應(yīng)溫度為25℃）所示，空白對(duì)照以水代替NADH，其他組分不變。反應(yīng)加入NADH起始，用紫外-可見分光光度計(jì)在波長(zhǎng)為580nm下，記錄吸光值。依照Mikkelsen的方法[9]，MetMb還原酶的活性用每毫升提取液在1min內(nèi)在580nm下的吸光值變化來(lái)表示。在此波長(zhǎng)下MbO2與MetMb的吸光值相差最大，兩者的摩爾消光系數(shù)為12×103L·mol-1·cm-1。通過(guò)比較反應(yīng)前后（在反應(yīng)線性階段）吸光值的變化，便可計(jì)算出高鐵肌紅蛋白還原活力。一個(gè)酶活力單位定義為：1U=1nmol MMb reduced/min，MMb還原酶比活力表示為反應(yīng)線性階段每毫克蛋白所具有的活力單位（U/mg），每個(gè)樣品的酶活力測(cè)定重復(fù)三次，取平均值。

表1 高鐵肌紅蛋白還原酶（MRA）活力測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)反應(yīng)混合物Table 1 Reaction substances of metmyglobin reductase activity（MRA）

1.2.5 MetMb相對(duì)百分含量的測(cè)定 按照Tang[10]的方法，用分光光度計(jì)法進(jìn)行MetMb相對(duì)百分含量的測(cè)定。取肉樣20g，加入100mL濃度為0.04mol/L pH6.8的磷酸鈉緩沖劑，室溫下以轉(zhuǎn)速10800r/min均質(zhì)25s。均質(zhì)液置于冰浴中放置1h，然后于4500×g、4℃下離心30min，將上清通過(guò)濾紙過(guò)濾，用同樣的緩沖液補(bǔ)足至25mL。反應(yīng)體系在分光光度計(jì)上掃描，波長(zhǎng)分別為582、557、525、503nm。利用Tang[10]的公式計(jì)算出DeoMb，OxyMb，MetMb的相對(duì)百分含量。測(cè)定公式如下：

[DeoMb]=CDeoMb/CMb=-0.543R1+1.594R2+0.552R3-1.329

[OxyMb]=COxyMb/CMb=0.722R1-1.432R2-1.659R3+2.599

[MetMb]=CMetMb/CMb=-0.159R1-0.085R2+1.262R3-0.520

式中：R1=A582/A525，R2=A557/A525，R3=A503/A525。

1.2.6 耗氧率OCR（Oxygen Consumption Rate）的測(cè)定 依據(jù)Kaplan的方法[11]，進(jìn)行耗氧率的測(cè)定。OXYGRAPH液相氧電極，分別在4、25℃進(jìn)行校正，用高濃度、現(xiàn)用現(xiàn)配的連二亞硫酸鈉校正零氧線，然后用去離子水清洗反應(yīng)室12次以上。再用OC Buffer（70mmol/L蔗糖、0.002mmol/L EDTA、20mmol/L Tris-HCl、5mmol/L K2HPO4，pH7.4）沖洗幾次，向反應(yīng)室加入1mL OC Buffer，蓋好反應(yīng)室蓋子（保持密閉，以免外界氧氣進(jìn)入反應(yīng)室）。開啟轉(zhuǎn)子，開始記錄氧含量，等待2min使氧含量平穩(wěn)。取肉樣5g絞碎混勻在50mL去離子水中，測(cè)試時(shí)加入1mL肉液于反應(yīng)室，立即計(jì)時(shí)，記錄5min內(nèi)的呼吸速率，即為肉的OCR。

2 結(jié)果與討論

2.1 三種肌肉的色差值隨貯藏時(shí)間的變化

三種肌肉：背最長(zhǎng)肌（longissimus lumborum，LL）、腰大?。╬soas major，PM）、半腱?。╯emitendinosus，ST）的色差值隨時(shí)間的變化見表2。隨著貯藏時(shí)間的變化，三種肌肉的色差值的變化規(guī)律有很大的不同。背最長(zhǎng)肌的L*值隨貯藏時(shí)間先降低后升高，腰大肌的L*值升高比較緩慢，半腱肌的L*值升高最多。在第5d時(shí)背最長(zhǎng)肌和半腱肌的L*值并沒有顯著的差異（p＞0.05）。而三種肌肉的紅度值a*都隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)降低（p＜0.05），背最長(zhǎng)肌5d紅度值降低了4.94，半腱肌降低了2.17，腰大肌降低了4.31；總體上紅度值是：背最長(zhǎng)?。景腚旒。狙蠹?。三種肌肉的Chroma都是隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)逐漸減小的。這些結(jié)論與之前許多學(xué)者的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致[12-14]，本次實(shí)驗(yàn)結(jié)果亦表明，背最長(zhǎng)肌和半腱肌的色澤穩(wěn)定性優(yōu)于腰大肌。

2.2 三種肌肉的pH隨貯藏時(shí)間的變化

三種肌肉的pH都隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而降低（p＜0.05），其中背最長(zhǎng)肌的pH下降最多，5d下降了0.5，半腱肌和腰大肌的pH下降較為緩慢，半腱肌5d下降了0.08，腰大肌5d下降了0.17，見表3。

表2 4℃貯藏5d的三種肌肉背最長(zhǎng)肌（LL）、半腱肌（ST）、腰大肌（PM）的色差值Table 2Instrumental color of longissimus lumborum（LL），semitendinosus（ST），psoas major（PM）at 1，2，3，4，5d（4℃）

表3 4℃貯藏1、3、5d的背最長(zhǎng)?。↙L）、半腱肌（ST）、腰大?。≒M）的pH變化Table 3 pH of longissimus lumborum（LL），semitendinosus（ST），psoas major（PM）at 1，3，5d（4℃）

第5d腰大肌的pH在三種肌肉中保持最高，這與Mark Seyfert的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致[12]，LL、ST、PM最終pH在5.5～5.7之間，且PM最高。本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果支持了D R Mckenna的pH與色澤的相關(guān)性并不顯著的結(jié)論[14]，他認(rèn)為pH的差異并不顯著，實(shí)驗(yàn)中僅相差0.1左右的差異在實(shí)際生產(chǎn)中是可以忽略的，pH與色澤的關(guān)聯(lián)程度不高。在pH對(duì)肉色穩(wěn)定性的影響方面，仍存在爭(zhēng)議。

2.3 三種肌肉高鐵肌紅蛋白還原酶活力（MRA）隨貯藏時(shí)間的變化

三種肌肉高鐵肌紅蛋白還原酶活力（MRA）隨貯藏時(shí)間的變化見圖1，三種肌肉的MRA都隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，背最長(zhǎng)肌5d后MRA降低了0.026，半腱肌5d后MRA降低了0.025，腰大肌5d后MRA降低了0.024，三種肌肉MRA降低量基本一致，趨勢(shì)與紅度值a*隨貯藏時(shí)間的變化相一致。許多學(xué)者的研究表明[12-14]，紅度值a*和Chroma與MRA的相關(guān)性很大，而且都是LL＞ST＞PM，色澤更穩(wěn)定的肌肉（如背最長(zhǎng)肌和半腱肌）的MRA要比色澤穩(wěn)定性差的肌肉（如腰大?。└?。D R Mckenn的研究[14]表明，色澤穩(wěn)定性更高的肌肉，RIMF（Resistance to induced meymyglobin）值更高，即色澤越穩(wěn)定的肌肉，積累的MetMb的量越少，這很可能是高鐵肌紅蛋白還原酶的作用。Madhavi和Carpenter[15]研究報(bào)道稱，高鐵肌紅蛋白還原酶將MetMb還原的作用是依賴于NADH存在的，然而NADH在宰后的肉中的含量是逐漸減少的，宰后7d以后很難再檢測(cè)到NAD，因此宰后的肉雖然MRA值仍然保持一定的水平，但肉色穩(wěn)定性卻難以維持。

圖1 4℃貯藏5d的背最長(zhǎng)?。↙L）、腰大肌（PM）、半腱?。⊿T）的高鐵肌紅蛋白還原酶活力（MRA）Fig.1 Metmyoglobin reducing activity（MRA）of longissimus lumborum（LL），psoas major（PM），semitendinosus（ST）at 1，2，3，4，5d（4℃）

2.4 三種肌肉的MMb相對(duì)百分含量隨貯藏時(shí)間的變化

三種肌肉的MMb相對(duì)百分含量隨貯藏時(shí)間的變化見表4。三種肌肉的MMb含量隨貯藏時(shí)間變化的趨勢(shì)結(jié)果支持了紅度值a*和MRA的結(jié)果，三種肌肉的高鐵肌紅蛋白（MetMb）含量都隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸積累，其中腰大肌的MetMb百分含量顯著高于背最長(zhǎng)肌和半腱?。╬＜0.05），隨著時(shí)間的延長(zhǎng)腰大肌MetMb的增加量也高于其他兩種肌肉，背最長(zhǎng)肌5d后MetMb含量增加了7.6%，半腱肌5d后MetMb含量增加了5.1%，腰大肌5d后MetMb含量增加了3.04%。從數(shù)據(jù)上看，半腱肌的顏色穩(wěn)定性要高于背最長(zhǎng)肌，因?yàn)檠鹾霞〖t蛋白含量高于背最長(zhǎng)肌，高鐵肌紅蛋白含量低于背最長(zhǎng)肌。王永輝、馬麗珍[16]的研究表明肌肉中的氧分壓大小與高鐵肌紅蛋白的產(chǎn)生和積累有很大的相關(guān)性，把肉縱切開可以看到由里至外的不同顏色：表面因?yàn)榕c氧氣接觸充分而呈現(xiàn)鮮紅；中間因?yàn)檠醴謮旱投尸F(xiàn)一層薄薄的褐色；下層因?yàn)闊o(wú)氧而呈現(xiàn)暗紫色。因此一些抗氧化劑比如VC、VE、茶多酚等[17]，由于可以抑制肉中肌紅蛋白的氧化，對(duì)肉以及肉制品護(hù)色很有效果。

2.5 三種肌肉的耗氧率隨貯藏時(shí)間的變化

三種肌肉的耗氧率（OCR）隨貯藏時(shí)間的變化見表5，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，三種肌肉的OCR都是逐漸降低的，其中腰大肌的呼吸強(qiáng)度最大，OCR值：PM＞ST＞LL，這與紅度值a*、MRA和MetMb百分含量的順序相反，即呼吸強(qiáng)度高的肉顏色穩(wěn)定性越差，這與D R Mckenna的研究結(jié)果[14]一致。背最長(zhǎng)肌4℃下OCR在5d后降低了109.77，25℃下OCR在5d后降低了194.95；半腱肌4℃下OCR在5d后降低了128.57，25℃下OCR在5d后降低了223.94；腰大肌4℃下OCR在5d后降低了186.19，25℃下OCR在5d后降低了338.38。這三種肉在25℃下ORC的下降值高于4℃近一倍，這可能是由于低溫下的呼吸強(qiáng)度要弱于室溫下的呼吸強(qiáng)度。不同肌肉的色澤穩(wěn)定性差異是由于它們的肌纖維結(jié)構(gòu)不同以及生物功能不同造成的，呼吸代謝更強(qiáng)的肌肉OCR更高，比主要依賴糖酵解代謝而非呼吸代謝的肌肉的色澤穩(wěn)定性差[18]。Hunt和Hedrick的研究[19]表明，腰大肌含有更多的β-紅纖維（β-red fibers），而背最長(zhǎng)肌則含有更多的α-白纖維（α-white fibers），且腰大肌含有更多的線粒體，所以O(shè)CR高于背最長(zhǎng)肌和半腱肌。線粒體濃度增加，呼吸耗氧上升，進(jìn)而降低了氧分壓，促使DeoMb生成和積累，DeoMb的穩(wěn)定性不如OxyMb[20]，更易氧化成MetMb，使肉色變褐；同時(shí)，呼吸速率的增加，使線粒體奪取OxyMb的氧，也會(huì)促使DeoMb的生成和積累，而DeoMb穩(wěn)定性不如OxyMb，更易氧化生成MetMb，促使肉色褐變。

表4 4℃貯藏5d的背最長(zhǎng)肌（LL）、半腱肌（ST）、腰大?。≒M）的MMb百分含量Table 4MMb form（%）of longissimus lumborum（LL），semitendinosus（ST），psoas major（PM）at 1，2，3，4，5d（4℃）

表5 4、25℃貯藏5d的背最長(zhǎng)?。↙L）、半腱肌（ST）、腰大?。≒M）的耗氧率（OCR）Table 5Oxygen consumption rate（OCR）of longissimus lumborum（LL），semitendinosus（ST），psoas major（PM）at 1，2，3，4，5d（4℃ and 25℃）

3 結(jié)論

牛肉的色澤穩(wěn)定性與高鐵肌紅蛋白還原酶活力（MRA）和呼吸耗氧率都有關(guān)聯(lián)，而與pH的相關(guān)性不顯著，三種肌肉的色澤穩(wěn)定性順序?yàn)椋罕匙铋L(zhǎng)?。↙L）＞半腱?。⊿T）＞腰大?。≒M）。高鐵肌紅蛋白還原酶活性強(qiáng)的肌肉紅度值高，褐變緩慢，色澤穩(wěn)定性高；而耗氧率低的肌肉色澤穩(wěn)定性更高，耗氧率（OCR）的順序?yàn)檠蠹。≒M）＞半腱?。⊿T）＞背最長(zhǎng)?。↙L），與紅度值和MRA的順序相反。

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Effect of postmortem time on metmyoglobin reducing activity and oxygen consumption of different bovine muscles

XIE Li，GAO Xiao-guang，MIAO Jing，HU Wen-juan，DAI Rui-tong*
（College of Science and Nutritional Engineering，China Agricultural University，Beijing 100083，China）

TS201.2

A

1002-0306（2012）16-0342-05

2011－12－27 *通訊聯(lián)系人

謝麗（1987-），女，碩士研究生，研究方向：畜產(chǎn)品科學(xué)。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31071624）。