不同水分條件下沙漠豆生理指標(biāo)的變化

卜楠，俞麗蓉，馬萬里，?，王鐵娟，周鴻升，畢建瓴，孫克

(1.北京林業(yè)大學(xué)，100083，北京;2.內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，010022，呼和浩特;3.國(guó)家林業(yè)局林產(chǎn)工業(yè)規(guī)劃設(shè)計(jì)院，100714，北京;4.內(nèi)蒙古自治區(qū)國(guó)土資源信息院，010010，呼和浩特;5.北京水保生態(tài)工程咨詢有限公司，100055，北京)

不同水分條件下沙漠豆生理指標(biāo)的變化

卜楠1，俞麗蓉2，馬萬里2，3?，王鐵娟2，周鴻升3，畢建瓴4，孫克5

(1.北京林業(yè)大學(xué)，100083，北京;2.內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，010022，呼和浩特;3.國(guó)家林業(yè)局林產(chǎn)工業(yè)規(guī)劃設(shè)計(jì)院，100714，北京;4.內(nèi)蒙古自治區(qū)國(guó)土資源信息院，010010，呼和浩特;5.北京水保生態(tài)工程咨詢有限公司，100055，北京)

運(yùn)用常規(guī)的植物生理抗旱性測(cè)定方法，對(duì)引種植物沙漠豆在不同土壤水分梯度下葉片中的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸以及過氧化氫酶(CAT)活性，超氧化物歧化酶(SOD)活性和過氧化物酶(POD)3種保護(hù)酶等指標(biāo)的變化進(jìn)行研究。結(jié)果表明:1)脯氨酸含量隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)逐漸升高，可溶性蛋白質(zhì)先降低后升高，二者之間存在相互補(bǔ)償關(guān)系，可溶性糖含量呈現(xiàn)先升高再降低的變化趨勢(shì)，表現(xiàn)出滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱的調(diào)節(jié)作用;2)3種保護(hù)酶活性在不同水分處理過程中變化不同，CAT活性表現(xiàn)為升高，SOD在中度干旱水分條件下升高，至重度干旱水分條件下則降低，POD活性的變化與SOD活性變化相反，保護(hù)酶之間相互配合協(xié)同作用維持了沙漠豆葉片細(xì)胞膜的完整性;3)丙二醛濃度隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)而升高，表明沙漠豆隨水分不足可以通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、增強(qiáng)保護(hù)酶活性、提高抗氧化能力，來減輕干旱脅迫的傷害。

沙漠豆;干旱脅迫;生理指標(biāo)

干旱脅迫影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，植物抗旱性的探究成為各國(guó)學(xué)者的研究熱點(diǎn)之一。沙漠豆(又叫澳洲苦馬豆，Swainsona formosa(Sturt’s desert pea))屬于豆科苦馬豆屬草本植物，因其花色艷麗，觀賞價(jià)值高，被確定為澳大利亞南澳州的州花。該植物生長(zhǎng)適應(yīng)性強(qiáng)，可耐受澳大利亞中部的干旱氣候，在澳大利亞中南部和西北部分布最多，并適應(yīng)沙漠環(huán)境。我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)自然生態(tài)環(huán)境條件差，急需適宜生長(zhǎng)的優(yōu)良固沙植物和耐干旱植物，在我國(guó)北方地區(qū)分布的苦馬豆(Swainsona salsulaDC.)與澳洲苦馬豆是同屬近緣種關(guān)系，其防風(fēng)固沙生態(tài)保護(hù)等方面具有重要的作用，但其觀賞性遠(yuǎn)遠(yuǎn)不如澳洲苦馬豆。本文對(duì)引入我國(guó)的沙漠豆的水分生理特性進(jìn)行研究，探討其在不同水分條件下的生理特點(diǎn)與適應(yīng)性，對(duì)我國(guó)如何利用和開發(fā)這一兼具觀賞和生態(tài)價(jià)值的引種植物具有重要意義。

1 材料和方法

2010年從澳大利亞Austrahort Pty Limited公司引進(jìn)沙漠豆種子，并于5月20日開始實(shí)驗(yàn)室種植。沙漠豆種子用70～80℃的水沖泡30 min后，轉(zhuǎn)入到50～60℃的溫水中浸泡12～24 h，待種子完全吸脹后，選飽滿者播種于口徑為20 cm的花盆中，每盆播種3株，播種深度0.6～1.0 cm。沙漠豆在原產(chǎn)地澳大利亞主要生長(zhǎng)在沙質(zhì)土中，本實(shí)驗(yàn)的播種土壤為模擬的混合土(蛭石、泥炭、砂子質(zhì)量比=1∶1∶2)，土壤pH值為7.34，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量含量30.44 g/kg，全氮質(zhì)量含量37.2 g/kg，全磷質(zhì)量含量0.16 g/kg，全鉀質(zhì)量含量0.52 g/kg。待全部出苗后正常生長(zhǎng)到盛葉期后，選取生長(zhǎng)表現(xiàn)較為一致的沙漠豆18盆，進(jìn)行不同水分條件的設(shè)計(jì)，按3個(gè)水分梯度處理，即:每天澆水1次、每2天澆水1次和每3天澆水1次，每個(gè)處理6盆。每盆澆水量為每次400 mL，將苗木澆透，9 d為一個(gè)處理周期。本研究將每天澆水1次視為對(duì)照(CK)、每2天澆水1次視為中度干旱水分條件(M1)、每3天澆水1次視為重度干旱水分條件(M2)。每個(gè)處理3次重復(fù)。在處理4個(gè)周期后測(cè)定，當(dāng)對(duì)照(CK)的含水量為(29.15±6.18)%時(shí)，M1降為(20.08±3.22)%，M2則降到(12.76±3.46)%。

采用隨機(jī)取樣的方法，取植物下部葉，迅速剪碎混合均勻，裝袋編號(hào)，放入液氮罐中保存，供實(shí)驗(yàn)取用。丙二醛濃度采用硫代巴比妥酸法測(cè)定;還原糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定;游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸法提取，酸性茚三酮比色法測(cè)定;可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G－250法(Bradford法)測(cè)定;過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法測(cè)定;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定;過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定［1－2］。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同水分條件對(duì)沙漠豆丙二醛濃度的影響

植物體在鹽脅迫或水分干旱環(huán)境等逆境中，會(huì)產(chǎn)生膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)，植物體內(nèi)丙二醛濃度在一定程度上反映了其對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害程度，同時(shí)也能表現(xiàn)出植物對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)能力。沙漠豆在不同水分條件下葉片MDA濃度見圖1?？梢钥闯觯珊得{迫加劇使MDA濃度呈現(xiàn)上升變化趨勢(shì)，在M2水平脅迫下MDA濃度最高，沙漠豆葉片中MDA濃度伴隨著土壤水分減少而逐漸升高，膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物之一的MDA濃度越高，表明植物受傷害程度越大。由此說明，沙漠豆在缺水干旱時(shí)發(fā)生了明顯的過氧化作用，且M2水平脅迫造成的膜質(zhì)過氧化程度最嚴(yán)重，沙漠豆葉片中MDA的積累與植物受干旱脅迫程度的嚴(yán)重性呈正相關(guān)性，這一結(jié)論與很多植物在干旱脅迫下的表現(xiàn)一致［3－4］。

圖1 不同水分條件下沙漠豆丙二醛濃度的變化Fig．1 Changes of the content of MDA of Swainsona formosa under different water conditions

2.2 不同水分條件對(duì)沙漠豆細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.2.1 脯氨酸質(zhì)量含量的變化 滲透調(diào)節(jié)是細(xì)胞抵御干旱逆境脅迫的一種重要方式，當(dāng)植物在干旱等逆境環(huán)境時(shí)脯氨酸的積累、可溶性糖的積累［3］，以及可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量含量的變化在一定程度上均反映出植物的適應(yīng)性變化。

逆境條件下植物體內(nèi)脯氨酸(Pro)含量增加與其抗性相關(guān)，抗旱性強(qiáng)的植物往往積累較多的脯氨酸［5］，從圖2可以看出，隨著土壤含水量的降低，沙漠豆葉片脯氨酸質(zhì)量含量顯著增加。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明在M1和M2水平下脯氨酸出現(xiàn)了一定程度的積累，其質(zhì)量含量均高于對(duì)照樣本，可見，脯氨酸的積累與所受的干旱脅迫水平呈正相關(guān)，與土壤含水量呈負(fù)相關(guān)，脯氨酸質(zhì)量含量隨著土壤含水量的降低呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，水分越少，脯氨酸的累積現(xiàn)象越明顯。張志艷等［6］認(rèn)為干旱對(duì)蛋白質(zhì)的合成產(chǎn)生影響，抑制了脯氨酸參與蛋白質(zhì)的合成作用，所以植物體內(nèi)脯氨酸質(zhì)量含量表現(xiàn)為升高趨勢(shì)。

圖2 不同水分條件對(duì)沙漠豆脯氨酸質(zhì)量含量的影響Fig．2 Effect of various drought stresses on the proline content of Swainsona formosa

2.2.2 可溶性糖質(zhì)量含量的變化 植物在逆境下可以主動(dòng)積累可溶性糖是利于維持植物體正常生長(zhǎng)所需水分的，從而提高植物的抗逆性。圖3結(jié)果顯示，隨土壤含水量的降低，沙漠豆細(xì)胞可溶性糖質(zhì)量含量的變化表現(xiàn)為先顯著升高，再大幅度降低，且水分在M2水平時(shí)可溶性糖質(zhì)量含量低于對(duì)照，說明水分在M2水平對(duì)可溶性糖的積累作用影響不大，脅迫程度對(duì)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用的貢獻(xiàn)不明顯?？扇苄蕴琴|(zhì)量含量在水分減少時(shí)可以降低植物細(xì)胞的滲透勢(shì)，維持植物在干旱環(huán)境中正常生長(zhǎng)所需的水分，提高其抗逆性［7－8］;但是也有研究［9］發(fā)現(xiàn)干旱脅迫加劇，可溶性糖質(zhì)量含量降低。本實(shí)驗(yàn)中，沙漠豆的可溶性糖質(zhì)量含量隨著水分的減少，表現(xiàn)出持續(xù)升高－降低的變化趨勢(shì)。這是由于可溶性糖在M1水分條件下主動(dòng)積累，是保持植物體正常生長(zhǎng)所需水分，減少植物受毒害程度的需要;而在M2水分條件下可溶性糖質(zhì)量含量降低可能與植物呼吸作用有關(guān)，當(dāng)呼吸速率增加，使光合產(chǎn)物含量下降引起了可溶性糖質(zhì)量含量降低。李予霞［10］對(duì)葡萄葉片進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使幼葉可溶性糖質(zhì)量含量升高，老葉中可溶性糖質(zhì)量含量隨著脅迫加劇而降低，表現(xiàn)出幼嫩組織適應(yīng)干旱脅迫。本實(shí)驗(yàn)中可溶性糖質(zhì)量含量在M2水分條件下減少的原因，需要進(jìn)一步研究探討。

圖3 不同水分條件對(duì)沙漠豆可溶性糖質(zhì)量含量的影響Fig．3 Effect of drought stress on the content of soluble sugar of Swainsona formosa

2.2.3 可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量含量的變化 植物在干旱脅迫下也會(huì)產(chǎn)生誘導(dǎo)蛋白，增強(qiáng)植物的耐脫水能力，減小植物細(xì)胞受傷害程度。由圖4可以看出，隨土壤含水量的減少，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量含量呈現(xiàn)出降低—升高的變化趨勢(shì)，這與韓蕊蓮等［11］對(duì)沙棘葉片可溶性蛋白研究得出的結(jié)論基本一致。表明起初的M1水平條件下沙漠豆體內(nèi)的蛋白質(zhì)分解代謝大于合成代謝，可溶性蛋白質(zhì)大量降解，至M2水分條件時(shí)，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量含量開始上升，表明沙漠豆體內(nèi)開始合成蛋白質(zhì)，對(duì)干旱脅迫有一定的適應(yīng)性，但其質(zhì)量含量仍然低于對(duì)照。本實(shí)驗(yàn)中，蛋白質(zhì)質(zhì)量含量先下降后上升，下降的幅度較大，與對(duì)照相比，差異極顯著?？扇苄缘鞍踪|(zhì)質(zhì)量含量上升主要由于水分脅迫促進(jìn)了可溶性蛋白質(zhì)的降解，形成了具有滲透調(diào)節(jié)功能的脯氨酸等氨基酸。這一點(diǎn)從圖2可以看出，在M1水平條件下，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量含量降低而脯氨酸質(zhì)量含量升高，說明可溶性蛋白質(zhì)在干旱脅迫下質(zhì)量含量降低是補(bǔ)償脯氨酸的質(zhì)量含量，這與杜金偉等［12］對(duì)干旱脅迫下的山杏的研究結(jié)論相符合。說明在干旱脅迫下，植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之間會(huì)通過各自質(zhì)量含量的變化進(jìn)行相互補(bǔ)償，這種補(bǔ)償策略也有研究報(bào)道顯示在可溶性糖和脯氨酸之間存在［13］。

2.3 不同水分條件對(duì)沙漠豆保護(hù)酶活性的影響

圖4 不同水分條件對(duì)沙漠豆可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量含量的影響Fig．4 Effectof drought stress on the content of soluble protein of Swainsona formosa

1)過氧化物酶活性的變化。過氧化物酶(POD)是植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶之一，它能夠有效清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的H2O2等過氧化物，防止植物體內(nèi)產(chǎn)生的過氧化物對(duì)細(xì)胞膜造成的傷害;因此，它的變化能夠說明植物對(duì)干旱條件的適應(yīng)性。圖5表明，隨土壤含水量的減少，POD活性呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢(shì)。起初隨著土壤含水量下降，POD活性超出了自我修復(fù)范圍，表現(xiàn)出對(duì)干旱的不適應(yīng)，導(dǎo)致POD活性下降，而到達(dá)M2水分條件時(shí)，POD活性開始增加，并接近達(dá)到對(duì)照值。這可能與超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性的增加有關(guān)。通過這3種保護(hù)酶之間相互協(xié)調(diào)作用，維持了沙漠豆細(xì)胞的完整性，降低膜的受毒害程度，使植物更好地適應(yīng)干旱脅迫。

2)過氧化氫酶活性的變化。H2O2的清除是細(xì)胞徹底消除活性氧的關(guān)鍵，過氧化氫酶(CAT)可以將SOD等產(chǎn)生的H2O2轉(zhuǎn)化成H2O，與SOD協(xié)同反應(yīng)，使活性氧維持在較低水平上。從圖6可以看出，CAT值隨著含水量的減少逐漸升高。說明隨著干旱脅迫的增加，沙漠豆可以很好地調(diào)動(dòng)CAT酶，清除生理系統(tǒng)里的H2O2，使沙漠豆對(duì)干旱作出一定的響應(yīng)。

3)超氧化物歧化酶活性的變化。超氧化物歧化酶(SOD)活性是植物抗旱性的重要指標(biāo)之一。從圖7可見，M1水分條件下，沙漠豆的SOD活性較對(duì)照略微升高，隨著脅迫的加劇，其活性大幅度降低，M2水分條件下，SOD活性對(duì)植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基的清除能力已大大減弱。由此可見，適度的干旱脅迫能使沙漠豆體內(nèi)SOD活性增強(qiáng)，是植物對(duì)干旱脅迫條件的一種適應(yīng)性反應(yīng);但是，當(dāng)干旱脅迫程度過大時(shí)，自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡失調(diào)后，SOD活性便表現(xiàn)為降低，也是一種對(duì)過于干旱脅迫時(shí)的不適應(yīng)性。

圖5 不同水分條件對(duì)沙漠豆過氧化物酶活性的影響Fig．5 Effect of drought stress on the POD active of Swainsona formosa

圖6 不同水分條件對(duì)沙漠豆過氧化氫酶的影響Fig．6 Effect of drought stress on the CAT active of Swainsona Formosa

圖7 不同水分條件對(duì)沙漠豆超氧化物岐化酶活性的影響Fig．7 Effectof drought stress on the SOD active of Swainsona formosa

細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)主要有超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)等，SOD活性的大小能反映植物清除活性氧的總體能力，CAT、POD能分解H2O2。有關(guān)保護(hù)酶系統(tǒng)與植物耐旱性關(guān)系的研究已有不少報(bào)道［13－14］，結(jié)果不盡相同。本試驗(yàn)結(jié)果表明，沙漠豆保護(hù)酶活性在不同水分條件處理過程中變化不同，CAT表現(xiàn)為逐漸升高，POD活性則在中度脅迫下降，而隨著水分進(jìn)一步減少，POD活性又升高，SOD活性的變化與POD活性變化相反。說明在水分條件下，沙漠豆體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的活性變化不是同步的。SOD活性在M1水分條件時(shí)升高，說明其抵御活性氧的傷害作用能力強(qiáng)，消除自由基的能力也較強(qiáng);而POD活性在M1水分條件下降低，可能由于起初植物對(duì)干旱逆境的適應(yīng)能力差，自由基產(chǎn)生與清除平衡失調(diào)。這3種酶相互配合，能夠較高效地清除H2O2，確保較低的膜脂過氧化水平，以維持植物細(xì)胞膜的完整性，降低膜的傷害率，表現(xiàn)出強(qiáng)的抗旱適應(yīng)性。

3 結(jié)論與討論

1)沙漠豆在缺水干旱時(shí)發(fā)生了明顯的過氧化作用，隨沙漠豆遭受干旱傷害程度不斷加重，MDA的積累與植物受干旱脅迫程度的嚴(yán)重性呈正相關(guān)性;脯氨酸質(zhì)量含量隨著土壤含水量的降低呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，脯氨酸質(zhì)量含量高低與所受的干旱脅迫水平呈正相關(guān);可溶性糖質(zhì)量含量和可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量含量表現(xiàn)出的變化不一致，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量含量呈現(xiàn)先降低后升高，而可溶性糖質(zhì)量含量呈現(xiàn)先升高再降低的變化趨勢(shì)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)間可能存在相互補(bǔ)償作用，共同表現(xiàn)出對(duì)干旱適應(yīng)的調(diào)節(jié)作用。

2)沙漠豆在干旱脅迫時(shí)，3種保護(hù)酶(SOD、CAT和POD)隨水分條件的下降，其各自活性表現(xiàn)出的變化不同;但通過3種保護(hù)酶之間的相互協(xié)調(diào)作用，能夠維持沙漠豆葉片細(xì)胞膜的完整性，降低膜的受毒害程度。

綜上所述，從對(duì)沙漠豆在不同水分條件下，其細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、保護(hù)酶系統(tǒng)以及MDA等生理指標(biāo)的變化分析可以看出，沙漠豆的各個(gè)生理指標(biāo)通過自身的變化對(duì)水分變化會(huì)作出一定的響應(yīng)，并在其生長(zhǎng)方面做出適應(yīng)性的調(diào)整。通過研究引種沙漠豆在不同水分條件下其體內(nèi)生理指標(biāo)的變化，對(duì)沙漠豆抗旱性的全面性了解，以及在干旱區(qū)如何開發(fā)利用這一資源植物必將產(chǎn)生積極作用。

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Physiological changes of Swainsona formosa under different water conditions

Bu Nan1，Yu Lirong2，Ma Wanli2，3，Wang Tiejuan2，Zhou Hongsheng3，Bi Jianling4，Sun Ke5

(1.Beijing Forestry University，100083，Beijing;2.The College of Life Science and Technology，Inner Mongolia Normal University，010022，Hohhot;3.State Forestry Administration，Planning and Design Institute of the Forest Products Industry，100714，Beijing;4.Natural Resource Information Centre of Inner Mongolia，010010，Hohhot;5.Beijing Engineering Consulting Corp.Ltd.of Soil and Water Conservation，100055，Beijing:China)

Under different water conditions some physiological indexes ofSwainsona formosa，such as Malondialdehyde(MDA)，soluble sugar，soluble protein，proline，protective enzymes(SOD，POD and CAT)，were determined by using the conventional method of plant physiology in this paper.The results are as follows:1)with increased drought stress the proline content increased gradually，soluble protein content decreased and the increased，there was a mutual compensation relationship between the two indexes.The tendency of content of soluble sugar increasing initially and then decreasing showed the regulation function of osmotic adjustment material to the drought stress.2)The activities of defense enzymes changed differently under various water conditions，the CAT activities raised with the drought stress.The SOD activity increased at moderate drought stress and declined at severe drought stress.In contrast to SOD activity，but POD activity changes were opposite to SOD.The cooperative synergistic effect among protective enzymes maintained the integrity of cell membrane of leaves.3)The MDA content increased with drought stress，which means that damage to.Swainsona formosadue to drought stress can be reduced by increasing soluble content，strengthening activity of protective enzymes and antioxygenic ability.

Swainsona formosa;drought stress;physiological indexes

2011－09－20

2012－10－30

國(guó)家林業(yè)局“948”項(xiàng)目“生態(tài)經(jīng)濟(jì)型觀賞植物沙漠豆種質(zhì)資源及繁殖栽培技術(shù)引進(jìn)”(2009－4－14)

卜楠(1983—)，男，博士研究生。主要研究方向:水土保持和復(fù)合農(nóng)林。E－mail:bn_222@126.com

?責(zé)任作者簡(jiǎn)介:馬萬里(1963—)，男，教授。主要研究方向:生態(tài)學(xué)和植物學(xué)。E－mail:wanlima518@126.com

(責(zé)任編輯:程 云)