土壤水分對(duì)柿樹(shù)光合光響應(yīng)特性的影響

陳志成，王志偉，王榮榮，張永濤?，楊吉華，任利剛

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，271018，山東泰安;2.泰安市汗青園林綠化工程有限公司，271000，山東泰安)

土壤水分對(duì)柿樹(shù)光合光響應(yīng)特性的影響

陳志成1，王志偉1，王榮榮1，張永濤1?，楊吉華1，任利剛2

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，271018，山東泰安;2.泰安市汗青園林綠化工程有限公司，271000，山東泰安)

采用CIRAS-2便攜式光合儀測(cè)定不同土壤水分條件下2年生柿樹(shù)葉片凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度等光合生理參數(shù)的光響應(yīng)過(guò)程，探討柿樹(shù)光合光響應(yīng)特性對(duì)土壤水分的響應(yīng)規(guī)律。結(jié)果表明：土壤水分對(duì)柿樹(shù)的光合生理參數(shù)影響顯著，隨著土壤水分的降低，凈光合速率、表觀量子效率先升后降，光補(bǔ)償點(diǎn)先降后升，光飽和點(diǎn)呈下降趨勢(shì);維持柿樹(shù)高光合作用和高水分利用效率的適宜土壤相對(duì)含水量為48.8% ～76.7%，適宜的光照強(qiáng)度為800～2 000 μmol/(m2·s);柿樹(shù)對(duì)強(qiáng)光利用能力較強(qiáng)，而對(duì)弱光的利用效率較低;在土壤相對(duì)含水量為48.8%時(shí)，柿樹(shù)光合作用主要受氣孔限制，而土壤相對(duì)含水量降低到25.5%時(shí)，柿樹(shù)光合作用轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗?，通過(guò)對(duì)氣孔、非氣孔因素的判定，可知柿樹(shù)是一種抗旱性非常強(qiáng)的植物。研究結(jié)果可為柿樹(shù)的節(jié)水高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

柿樹(shù);土壤水分;光合作用;蒸騰作用;水分利用效率;氣孔限制;抗旱性

目前，華北地區(qū)尚存在大量宜林荒山，由于近年來(lái)人地資源矛盾突出，人們加快了對(duì)這些宜林荒山的開(kāi)發(fā)利用步伐［1］。荒山造林的重點(diǎn)與難點(diǎn)是干旱瘠薄山地的造林，其中土壤水分是苗木成活和生長(zhǎng)的重要限制因子［1-2］。現(xiàn)代造林只考慮生態(tài)效益是片面的，必須與當(dāng)?shù)厝罕姷慕?jīng)濟(jì)發(fā)展結(jié)合在一起，所以，在荒山造林的同時(shí)適當(dāng)營(yíng)造經(jīng)濟(jì)林是必要的。在干旱瘠薄山地，如何利用有限的水資源促進(jìn)當(dāng)?shù)亓止麡I(yè)的生產(chǎn)和發(fā)展，取得較大的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)效益，是十分有意義的研究課題。在缺水地區(qū)，要提高經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種的生產(chǎn)力，必須控制好土壤的水分條件，所以，開(kāi)展土壤水分與植物生理過(guò)程關(guān)系的研究，具有很重要的實(shí)踐意義［3］。植物光合作用過(guò)程與機(jī)制一直是國(guó)際上植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)［4-6］，在國(guó)內(nèi)，植物光合生理研究也受到很高的重視，其中水分與光合作用的關(guān)系是熱點(diǎn)研究?jī)?nèi)容［7-13］。通過(guò)測(cè)定分析光合作用、蒸騰作用對(duì)不同土壤水分脅迫程度的響應(yīng)規(guī)律，可確定出林木生長(zhǎng)的適宜土壤水分范圍以及所能允許的最大土壤水分虧缺程度［3］。

柿樹(shù)(DiospyrosKaki)為柿樹(shù)科柿樹(shù)屬落葉喬木，其根系強(qiáng)大，不擇土壤，且柿果兼?zhèn)涓甚r果特征，是我國(guó)北方一個(gè)重要的荒山造林經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，主要分布在陜西、山西、河南、河北和山東，栽培面積和產(chǎn)量約占全國(guó)70% ～80%［14］。目前對(duì)柿樹(shù)的研究多在病蟲(chóng)害防治、栽培技術(shù)［15-16］等方面，涉及到柿樹(shù)生理方面的研究［17-18］較少，特別是不同土壤水分條件對(duì)柿樹(shù)光合性能的影響還不很清楚。為闡明柿樹(shù)光合及水分利用效率等對(duì)土壤水分和光照強(qiáng)度的響應(yīng)規(guī)律，筆者采取盆栽控水的方法，研究不同土壤水分條件下柿樹(shù)光合作用的光響應(yīng)過(guò)程，旨在為柿樹(shù)合理引種及節(jié)水高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在山東省泰安市東南部的山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)林學(xué)實(shí)驗(yàn)站(E 116°08'，36°06'N)，海拔154m。極端最低氣溫-22℃，最高氣溫40℃，無(wú)霜期186.6 d。降雨多集中在7—9月，多年平均降雨量741.8mm。≥10℃年積溫2 350～4 777℃，年平均氣溫12.9℃，年均相對(duì)濕度65%，年均日照時(shí)間2 583 h。土壤類(lèi)型以褐土、棕壤為主。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料與土壤水分控制

選擇生長(zhǎng)一致的2年生柿樹(shù)嫁接苗(砧木為君遷子(Diospyros lotusL.))為試驗(yàn)材料，萌芽前采用泥質(zhì)盆進(jìn)行盆栽?；ㄅ柚睆?0 cm，高40 cm，每盆裝土25 kg。8月中旬苗木新梢停止生長(zhǎng)以后開(kāi)始正式測(cè)定，采用環(huán)刀法測(cè)定盆內(nèi)田間持水量為30%，采用鋁盒烘干法測(cè)定質(zhì)量含水量，土壤相對(duì)含水量(RWC，%)由質(zhì)量含水量與田間持水量的比值獲得。對(duì)盆栽試材進(jìn)行飽和灌溉，將3盆控水處理的試材放置在塑料隔離板上。采用自然蒸散耗水方法獲得6個(gè)土壤相對(duì)含水量梯度91.5%、76.7%、60.2%、48.8%、29.9%、25.5%。全部試驗(yàn)在遮雨棚內(nèi)完成。

2.2 光合光響應(yīng)過(guò)程測(cè)定

選擇試驗(yàn)苗木向陽(yáng)面中上部的成熟葉片，每株選2片葉子，選擇晴朗或少云天氣用CIRAS-2型便攜式光合儀在08：30—11：30之間測(cè)定，當(dāng)天測(cè)定完畢。3盆試驗(yàn)苗木，取平均值進(jìn)行分析。測(cè)定時(shí)大氣CO2濃度為(355±10)μmol/mol，大氣溫度24～26℃，相對(duì)濕度(60±10)%。設(shè)人工光照強(qiáng)度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、250、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，每個(gè)光照強(qiáng)度誘導(dǎo)120 s。自動(dòng)記錄光合有效輻射強(qiáng)度(PAR，μmol/(m2·s))、凈光合速率(Pn，μmol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr，mmol/(m2·s))、胞間 CO2濃度(Ci，μmol/mol)、大氣 CO2濃度(Ca，μmol/mol)等光合生理參數(shù)。葉片水分利用效率(WUE，μmol/mmol)和氣孔限制值Ls(%)分別用如下公式［19-20］計(jì)算：

2.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel得出凈光合速率Pn的光響應(yīng)曲線，根據(jù)曲線走勢(shì)估計(jì)光飽和點(diǎn)(LSP，μmol/(m2·s));用弱光下(PAR≤200 μmol/(m2·s))PAR與Pn的線性回歸求表觀量子效率(AQY，mol/mol)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP，μmol/(m2·s))和暗呼吸速率 (Rd，μmol/(m2·s))［10，20］。用 SPSS17.0 進(jìn)行單因素方差分析，用LSD檢驗(yàn)法對(duì)不同土壤水分處理間的差異顯著性在5%水平上進(jìn)行檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同土壤水分條件下柿樹(shù)凈光合速率的差異

圖1為不同土壤水分條件下柿樹(shù)凈光合速率的光響應(yīng)曲線?？梢钥闯?，總體上土壤相對(duì)含水量RWC為60.2%時(shí)，柿樹(shù)凈光合速率Pn最高，其次是RWC為76.7%時(shí)，而在高光照強(qiáng)度下((PAR≥1 800 μmol/(m2·s))，RWC為 76.7% 時(shí)的Pn高于RWC為60.2%時(shí)的Pn，說(shuō)明RWC為76.7%時(shí)，柿樹(shù)在高光照強(qiáng)度下具有較大的光合作用潛力。其他土壤水分條件下，柿樹(shù)凈光合速率Pn大小順序?yàn)镽WC為48.8%時(shí)＞RWC為91.5%時(shí)＞RWC為29.9%時(shí)＞RWC為25.5%時(shí)，表明土壤水分過(guò)低或過(guò)高都會(huì)導(dǎo)致柿樹(shù)的Pn降低。RWC為48.8% ～91.5%時(shí)，柿樹(shù)飽和光照強(qiáng)度LSP在 1 200 ～1 600 μmol/(m2·s)之間，RWC為25.5% ～29.9%時(shí)，柿樹(shù)Pn在PAR為600 μmol/(m2·s)時(shí)就飽和了，說(shuō)明土壤水分虧缺會(huì)導(dǎo)致柿樹(shù)的光飽和降低。在同一土壤水分條件下，800～2 000 μol/(m2·s)光照強(qiáng)度范圍內(nèi)Pn均較高，且無(wú)明顯的光抑制現(xiàn)象出現(xiàn)，說(shuō)明柿樹(shù)對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)范圍較廣。

3.2 不同土壤水分對(duì)柿樹(shù)光合光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的影響

圖1 不同土壤水分條件下柿樹(shù)凈光合速率的光響應(yīng)曲線Fig．1 Light response curves of net photosynthetic rate of Diospyros Kaki under different soilmoisture

表1為柿樹(shù)光響應(yīng)曲線特征參數(shù)?？梢?jiàn)，柿樹(shù)表觀量子效率AQY在0.006～0.027之間，隨著土壤水分的降低，AQY呈現(xiàn)先高后低的變化趨勢(shì)，與凈光合速率Pn的變化規(guī)律相同;不同水分條件下AQY差異性顯著(P＜0.05)。在RWC為76.7%和60.2%時(shí)，AQY達(dá)到最大，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光能利用潛力。

不同土壤水分條件下暗呼吸速率Rd差異性顯著(P＜0.05)，隨著土壤水分的降低Rd呈現(xiàn)先低后高再降低的變化規(guī)律：RWC≥60.2%時(shí)Rd相對(duì)較高，呼吸作用旺盛;RWC為48.8%和25.5%時(shí)，Rd較低，易于積累干物質(zhì)。光補(bǔ)償點(diǎn)LCP隨著土壤水分條件的不同，差異性顯著(P＜0.05)，隨著土壤水分的降低，LCP先降低后升高;RWC為48.8% ～76.7%時(shí)LCP較小，表明柿樹(shù)利用弱光的能力強(qiáng);在土壤水分過(guò)高或過(guò)低時(shí)LCP較大，對(duì)弱光的利用效率降低。光飽和點(diǎn)LSP是植物利用強(qiáng)光能力大小的指標(biāo)［9］，隨著土壤水分的降低，LSP一直降低，說(shuō)明在土壤水分高時(shí)，柿樹(shù)光合作用難飽和，土壤水分低時(shí)易飽和;在RWC≥48.8%范圍內(nèi)，LSP≥1 600 μmol/(m2·s)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的向陽(yáng)喜光特性。

表1 柿樹(shù)光響應(yīng)曲線特征參數(shù)Tab．1 Parameters of response curve of photosynthesis to light of Diospyros Kaki

3.3 不同土壤水分條件下柿樹(shù)蒸騰速率的差異

圖2為不同土壤水分條件下柿樹(shù)蒸騰速率的光響應(yīng)曲線。可見(jiàn)，不同土壤水分條件下，蒸騰速率Tr的光響應(yīng)表現(xiàn)為在低光照強(qiáng)度下隨著PAR的增強(qiáng)Tr上升較快;此后隨著PAR的增加Tr逐漸平緩;隨著土壤水分的降低，Tr先降低后升高再降低，RWC為60.2%時(shí)達(dá)到最高，其次是RWC為91.5%時(shí)?？傮w上柿樹(shù)Tr受土壤水分的影響明顯。

圖2 不同土壤水分條件下柿樹(shù)蒸騰速率的光響應(yīng)曲線Fig．2 Light response curves of transpiration rate of Diospyros Kaki under different soilmoistures

3.4 不同土壤水分條件下柿樹(shù)水分利用效率的差異

圖3為不同土壤水分條件下柿樹(shù)水分利用效率的光響應(yīng)曲線。可見(jiàn)，不同土壤水分條件下，隨PAR的由弱到強(qiáng)，水分利用效率WUE表現(xiàn)為由較快增加逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槠骄?，飽和光照?qiáng)度在600～800 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)。RWC為76.7%時(shí)WUE最大，其他土壤水分條件下的WUE大小順序?yàn)镽WC為48.8%時(shí)＞RWC為29.9%時(shí)＞RWC為60.2%時(shí)＞RWC為91.5%時(shí)＞RWC為25.5%時(shí)。WUE是用Pn與Tr的比值表示的，其值大小由Pn、Tr決定，RWC為 48.8% 、29.9% 時(shí)較高，主要是因?yàn)檫@2個(gè)土壤水分條件下Tr較低。

圖3 不同土壤水分條件下柿樹(shù)水分利用效率的光響應(yīng)曲線Fig．3 Light response curves of water use efficiency of Diospyros Kaki under different soilmoistures

3.5 不同土壤水分條件下柿樹(shù)氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、氣孔限制值的光響應(yīng)

圖4為不同土壤水分條件下柿樹(shù)氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和氣孔限制值的光響應(yīng)曲線。由圖4(a)可知：隨著土壤水分的降低，氣孔導(dǎo)度Gs先升高后降低，RWC為76.7%時(shí)最大，其次為RWC為60.2%時(shí)，說(shuō)明土壤水分過(guò)低或過(guò)高，都會(huì)導(dǎo)致Gs降低;在RWC≤29.9%范圍內(nèi)，Gs對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)不敏感，相對(duì)于其他土壤水分條件下基本呈直線，說(shuō)明在低土壤水分條件下，柿樹(shù)葉片氣孔基本上失去了調(diào)節(jié)作用。由圖4(b)和圖4(c)可知，胞間CO2濃度Ci、氣孔限制值Ls對(duì)PAR的影響趨勢(shì)為：在弱光條件下，隨著PAR的增強(qiáng)，Ci下降，Ls上升，之后二者都趨于平緩。RWC為 48.8% 時(shí)，Ci最低，Ls最高;RWC為 25.5%時(shí)，Ci最高，Ls最低;其他土壤水分條件下的Ci、Ls都介于這2個(gè)土壤水分之間。依據(jù)導(dǎo)致Pn下降的氣孔、非氣孔因素判定理論［21］，RWC為 48.8%時(shí)，氣孔限制是Pn下降的主要原因，RWC為25.5%時(shí)，非氣孔限制是Pn下降的主要原因。

4 討論

表觀量子效率AQY是反映植物在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能的指標(biāo)［8］，本研究結(jié)果表明，柿樹(shù)AQY在0.006～0.027之間，低于一般植物在適宜生長(zhǎng)條件下的表觀量子效率(0.03 ～0.05)［10，12-13］，說(shuō)明柿樹(shù)對(duì)弱光的利用效率較低。植物光合作用光補(bǔ)償點(diǎn)與飽和點(diǎn)能夠表明植物利用弱光和強(qiáng)光的能力，光補(bǔ)償點(diǎn)較低、飽和點(diǎn)較高的植物對(duì)光照的適應(yīng)性強(qiáng)，反之則弱［9-10］。一般陽(yáng)性植物的光補(bǔ)償點(diǎn)LCP為50 ～100 μmol/(m2·s)，光飽和點(diǎn)LSP為 1 500 ～2 000 μmol/(m2·s)［22］，本研究發(fā)現(xiàn)，柿樹(shù)LCP為44.9 ～128.55 μmol/(m2·s)，非重度干旱脅迫下LSP為1 600 ～1 800 μmol/(m2·s)，具有較強(qiáng)的向陽(yáng)喜光特性，是典型的陽(yáng)性植物;但是土壤水分嚴(yán)重虧缺(RWC≤29.9%)明顯影響柿樹(shù)的AQY、LCP和LSP，使柿樹(shù)的光能利用效率降低。

柿樹(shù)Pn、Tr、WUE對(duì)土壤水分的反應(yīng)比較敏感，從節(jié)水高產(chǎn)的角度看，適宜柿樹(shù)生長(zhǎng)的RWC應(yīng)該在48.8%～76.7%范圍內(nèi)，既可保證柿樹(shù)具有較高光合作用水平，又能維持較高的葉片水分利用效率。

在同一土壤水分條件下，800～2 000 μmol/(m2·s)光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，Pn、WUE均較高，表明柿樹(shù)是對(duì)強(qiáng)光利用能力較強(qiáng)的植物，這與其他文獻(xiàn)表達(dá)的觀點(diǎn)一致［14］。很多研究表明，冠層內(nèi)葉片光合作用分布對(duì)果園的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生重要影響［23-24］。果樹(shù)一般成行種植，有特定樹(shù)形結(jié)構(gòu)［25］，成年柿樹(shù)由于樹(shù)冠外圍枝葉密集，導(dǎo)致內(nèi)膛光照急劇衰減，樹(shù)冠150 cm以內(nèi)的部位基本上接受不到直射光的照射，枝梢和葉片因受光不足而發(fā)育不良，落花落果嚴(yán)重［14］，所以，應(yīng)對(duì)柿樹(shù)果園定量修剪、合理負(fù)載，通過(guò)增大透光性來(lái)提高柿樹(shù)產(chǎn)量和品質(zhì)。

圖4 不同土壤水分條件下柿樹(shù)氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和孔限制值的光響應(yīng)曲線Fig．4 Light response curves of stomatal conductance，intercellular CO2and stomatal limitation value of Diospyros Kaki under different soilmoistures

干旱脅迫會(huì)影響植物氣孔的開(kāi)閉，進(jìn)而影響CO2進(jìn)入葉內(nèi)，存在氣孔和非氣孔因素影響植物的光合作用［20］。其中Ci和Ls是判斷導(dǎo)致光合速率下降的氣孔或非氣孔因素的主要依據(jù)［20，26］。根據(jù)G.D.Farqhar［20-21］的觀點(diǎn)，只有當(dāng)Ci降低和Ls增大時(shí)，才可以作出Pn降低主要是由氣孔導(dǎo)度降低所引起的可靠結(jié)論;相反，Pn的降低伴隨Ci的提高，那么光合作用的主要限制因素肯定是非氣孔因素，即葉肉細(xì)胞光合活性的下降［20-21］。相對(duì)于RWC為29.9%時(shí)的Ci、Ls，RWC為 48.8% 時(shí)的Ci降低、Ls升高，RWC為25.5%時(shí)的Ci升高、Ls降低。由此可以把柿樹(shù)光合作用的下降過(guò)程分為3個(gè)階段，分別是氣孔限制階段(RWC為48.8%)、非氣孔限制參與且作用不斷加大階段(RWC為29.9%)、非氣孔限制為主階段(RWC為 25.5%)［11，27］。RWC為 29.9% 時(shí)往往被認(rèn)為是植物生長(zhǎng)的重度干旱脅迫范圍［10，27-28］，而在此土壤水分條件下，柿樹(shù)還沒(méi)有完全處于非氣孔限制階段，可見(jiàn)柿樹(shù)是抗旱性非常強(qiáng)的植物。

5 結(jié)論

1)柿樹(shù)表觀量子效率較低，對(duì)弱光的利用效率較低，但具有較強(qiáng)的向陽(yáng)喜光特性，是典型的陽(yáng)性植物;增大成年柿樹(shù)的透光性對(duì)提高柿樹(shù)產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)具有積極意義。

2)柿樹(shù)節(jié)水高產(chǎn)的土壤相對(duì)含水量應(yīng)該在48.8%～76.7%范圍內(nèi)，這個(gè)土壤水分范圍既可保證柿樹(shù)具有較高光合作用水平，又能維持較高的葉片水分利用效率。

3)柿樹(shù)光合作用的下降過(guò)程可分為3個(gè)階段，分別是氣孔限制階段(土壤相對(duì)含水量為48.8%)、非氣孔限制參與且作用不斷加大階段(土壤相對(duì)含水量為29.9%)、非氣孔限制為主階段(土壤相對(duì)含水量為25.5%);通過(guò)對(duì)影響柿樹(shù)光合作用降低的氣孔、非氣孔因素的判定，可知柿樹(shù)是抗旱性非常強(qiáng)的植物。

6 參考文獻(xiàn)

［1］房用，幕宗昭，楊吉華，等.荒山生態(tài)林營(yíng)造及植被恢復(fù)技術(shù)［M］.北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，2010：1-31

［2］王月海.山東干旱瘠薄山地造林新技術(shù)試驗(yàn)［J］.中國(guó)水土保持科學(xué)，2007，5(2)：60-64

［3］王百田，賀康寧，史常青，等.節(jié)水抗旱造林［M］.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2004：80-129

［4］Sharkyt D.Water trees effects on photosynthesis［J］.Photosynthetica，1990，24：65-70

［5］Holmgrenm.Combined effects of shade and drought on tulip poplar seedlings：trade-off in tolerance or facilitation［J］.Oikos，2000，90：67-78

［6］Nobel P S.Physicochemical and environmental plant physiological responses to environmental Parameters［M］.San Diego：Academic Press，1999：275

［7］張征坤，張光燦，劉順生，等.土壤水分對(duì)山杏光合作用日變化過(guò)程的影響［J］.中國(guó)水土保持科學(xué)，2012，10(3)：99-104

［8］韓剛，趙忠.不同土壤水分下4種沙生灌木的光合光響應(yīng)特性［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(15)：4019-4026

［9］張淑勇，周澤福，夏江寶，等.不同土壤水分條件下小葉扶芳藤葉片光合作用對(duì)光的響應(yīng)［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2007，27(12)：2514-2521

［10］郎瑩，張光燦，張征坤，等.不同土壤水分下山杏光合作用光響應(yīng)過(guò)程及其模擬［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(16)：4499-4508

［11］夏江寶，張光燦，劉剛，等.不同土壤水分條件下紫藤葉片生理參數(shù)的光響應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(1)：30-34

［12］陳志成，王榮榮，王志偉，等.不同土壤水分條件下欒樹(shù)光合作用的光響應(yīng)［J］.中國(guó)水土保持科學(xué)，2012，10(3)：105-110

［13］陳志成，王志偉，王榮榮，等.桑樹(shù)葉片光合生理性狀對(duì)土壤水分含量和光照強(qiáng)度的響應(yīng)［J］.蠶業(yè)科學(xué)，2012，38(3)：375-380

［14］王華田.經(jīng)濟(jì)林培育學(xué)［M］.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1997：117-140

［15］趙悠悠，謝映平，楊新根，等.受日本龜蠟蚧危害的柿樹(shù)和棗樹(shù)對(duì)2種天敵昆蟲(chóng)的招引作用［J］.林業(yè)科學(xué)，2006，42(6)：79-85

［16］全金成，王紹斌，龍品基，等.柿頂腐病病因及發(fā)病規(guī)律初步研究［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25(17)：186-190

［17］張兆斌，史作安，朱東方，等.氣候變化對(duì)不同水分條件下柿幼樹(shù)光合作用的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20(9)：2129-2134

［18］王仲，張文，程玉琴，等.2種不同樹(shù)齡磨盤(pán)柿樹(shù)光合作用日變化的初步研究［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26(10)：95-99

［19］Berry J A，Downton W J S.Environmental regulation of photosynthesis［C］∥Govind J.Photosynthesis：VolⅡ.New York：Academia Press，1982：263-345

［20］許大全.光合作用效率［M］.上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社，2002：2-53

［21］Farquhar G D，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Ann Rev Plant Physiol，1982，33：317-345

［22］蔣高明.植物生理生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2004：43-80

［23］Massonnet C，Regnard J L，Lauri P E，et al.Contributions of foliage distribution and leaf functions to light interception，transpiration and photosynthetic capacities in two apple cultivars at branch and tree scales［J］.Tree Physiology，2008，28(5)：665-678

［24］Restrepo-Diaz H，Melgar J C，Lombardini L.Ecophysiology of horticultural crops：an overview［J］.Agronomia Colombiana，2010，28(1)：71-79

［25］Balan V，Cimpoies G.Culture system of trees fruit production efficiency in relation to light as an output influencing factor［J］.Bulletin UASVM Horticulture，2009，66(1)：120-125

［26］張仁和，鄭友軍，馬國(guó)勝，等.干旱脅迫對(duì)玉米苗期葉片光合作用和保護(hù)酶的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(5)：1303-1311

［27］王琰，陳建文，狄曉艷.不同油松種源光合和熒光參數(shù)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(23)：7031-7038

Effects of soilmoisture on characteristics of photosynthesis response to light ofDiospyrosKaki

Chen Zhicheng1，Wang Zhiwei1，Wang Rongrong1，Zhang Yongtao1，Yang Jihua1，Ren Ligang2
(1.Forestry College of Shandong Agricultural University，Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration，Key Laboratory of Silviculture of Shandong Province，271018，Tai'an，Shandong;2.Tai'an Hanqing Landscaping Engineering Ltd.，271000，Tai'an，Shandong：China)

Wemeasured the light response of photosynthetic physiology parameters by CIRAS-2 portable photosynthesis system，such as net photosynthetic rate，transpiration rate，water use efficiency and stomatal conductance，in two-year-oldDiospyrosKaki under different soil water conditions.The light response rule ofDiospyrosKaki was studied under series of soilmoisture.The results show that soil water content had significant effects on the photosynthetic parameters ofDiospyrosKaki.With the decreasing soilmoisture，net photosynthetic rate and apparent quantum yield increased first，and then decreased.Meanwhile light compensation point decreased first，and then increased.Light saturation point represented a decreasing tendency.Higher net photosynthetic rate and water use efficiency were observed when the relative soil water contents(Rwc)were from 48.8%to 76.7%and the photosynthetic active radiation were from 800 to 2 000 μmol/(m2·s).DiospyrosKaki had the higher ability to utilize strong light，but lower to utilize weak light.WhenRwcwas 48.8%，themain reason of photosynthesis declination was stomatal limitation.AsRwcwas 25.5%，the declination was changed from stomatal limitation turned to non-stomatal limitation.Judging from stomatal factor and non stomatal factor，we can get the conclusion that the drought resistance ofDiospyrosKaki is very strong.The results in this study could provide theory for water saving activity and high yield cultivation ofDiospyrosKaki.

DiospyrosKaki;soilmoisture;photosynthesis;transpiration;water use efficiency;stomata limitation;drought resistance

2012-04-24

2012-08-27

世界銀行貸款山東省生態(tài)造林項(xiàng)目“干旱瘠薄山地樹(shù)種及造林模式選擇研究”(SEAP-KY-1)

陳志成(1986—)，男，碩士研究生。主要研究方向：林業(yè)生態(tài)工程。E-mail：wwchenzhicheng2006@163.com

?責(zé)任作者簡(jiǎn)介：張永濤(1972—)，男，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師。主要研究方向：林業(yè)生態(tài)工程。E-mail：yongtaozhang@126.com

(責(zé)任編輯：宋如華)