張邊江
(南京曉莊學院,江蘇南京211171)
棉花是重要的經(jīng)濟作物,其產(chǎn)量主要來源于棉葉的光合作用。近年來,國內(nèi)外對不同棉花品種的光合特性進行了研究[1-2],同時對在水肥、激素、草炭、遮陰、干旱等多種環(huán)境因子[3-9]影響下的棉花光合特性進行了深入的研究。從遺傳資源的角度看,棉花主要栽培種有起源于西半球美洲大陸及其沿海島嶼的異源四倍體栽培種陸地棉(G.hirsutum)和海島棉(G.barbadense);起源于東半球亞非大陸的二倍體栽培種亞洲棉(中棉,G.arboreum)和草棉(非洲棉,G.herbaceum)[10]。不同栽培種的棉花資源在棉花雜交育種、分子輔助育種中具有重要的作用。
本研究對4個棉花栽培種的光合特性進行研究,旨在為棉花雜交的高光效育種和生理指標的選擇提供參考。
試驗在南京曉莊學院試驗田進行,以4個棉花栽培種海島棉、亞洲棉、非洲棉和陸地棉的代表品種海7124、金華中棉、紅心棉、蘇12為材料。于2009年4月20日播種,5月中旬移栽,株行距為90 cm×90 cm,按常規(guī)進行田間管理。
7月底至8月上旬(初花期)參照文獻[11]的方法,于晴天用Li-6400便攜式光合儀測定棉花功能葉光合速率(CO2濃度為340μmol/L,O2為21%),同時繪制光合曲線。
用英國Hansatech公司生產(chǎn)的FMS-2脈沖調(diào)制式熒光儀,選晴天測定棉花主莖功能葉片在暗適應20min后的初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm),參照Genty等[12]的方法測定葉綠素熒光動力學參數(shù)恒態(tài)熒光(Fs)、最低熒光(Fo’)和光適應最大熒光(Fm’)(作用光1 200μmol/(m2·s),飽和脈沖光4 000μmol/(m2·s),閃光0.9μmol/(m2·s),間隔30 s)。每個材料 3次重復。熒光動力學參數(shù)計算算公式為:
式中,F(xiàn)v/Fm代表PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率;qp表示總PSII反應中心中開放的反應中心所占的比例;qN表示光照狀態(tài)下由熱耗散引起的熒光淬滅,即為非光化學淬[13]。
由圖1可知,棉花不同葉位葉的光合速率有較大差異,海7124在倒10葉光合速率達到最大值,金華中棉和紅心棉在倒5葉達到最大值,而蘇12在倒4葉達到最大值。這與董合忠等[13]的研究結(jié)果一致。
圖2顯示了不同栽培種不同葉位葉由于葉齡的不同,PSⅡ中心的活性有差異。由圖2可知,海7124在倒10葉后Fv/Fm呈現(xiàn)下降的趨勢,金華中棉和紅心棉在倒5葉Fv/Fm達到最大值,而蘇12在倒4葉Fv/Fm達最大。
綜上所述,不同栽培種Fv/Fm的變化趨勢和不同葉位葉的光合速率變化一致,因此,海7124用倒10葉,金華中棉和紅心棉用倒5葉,蘇12用倒4葉做光合指標測定,可反映不同栽培種的光合特性。
光合作用是棉花生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),因此,測定各栽培種功能葉的凈光合速率,能夠反映該栽培種的光合生產(chǎn)力,結(jié)果(圖3)表明,最大凈光合速率依次為海7124>蘇12>金華中棉>紅心棉。
由圖4可知,海7124、蘇12、金華中棉和紅心棉的表觀光量子效率分別為0.034 4,0.030 9,0.023 6,0.019 1。光量子效率的高低與高光強下(圖3)的光合速率表現(xiàn)一致,通過計算得出海7124、蘇12、金華中棉和紅心棉的光補償點分別為54.206,65.31,41.34,48.476μmol/(m2·s)。
從圖5可以看出,各栽培種Fv/Fm和qP的值依次是海7124>蘇12>金華中棉>紅心棉,而qN值呈相反的趨勢,說明海7124的原初光能轉(zhuǎn)化效率較高,非光化學淬滅不多。
試驗中4個棉花栽培種不同葉位葉的光合速率表現(xiàn)不同,主要是株型差異造成的。海島棉株型開闊,葉片之間互相不遮蔽;金華中棉和紅心棉株型緊湊,葉片光合速率相差不大;而蘇12由于各葉位葉片互相遮蔽,在倒4葉光合速率達到最大。說明在棉花育種上可以結(jié)合株型進行高光效選育,以增強植株有效光合面積,提高光合效率,進而增加皮棉的產(chǎn)量。
棉花生活在大田環(huán)境中,由于不同栽培種原產(chǎn)地生境的差異,表現(xiàn)出不同的光合特性和類型。海島棉的光合速率、光量子效率、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和光化學淬滅最高,而非光化學能量耗散較低,說明其有較強的光合同化能力,這可能是由于其原產(chǎn)于南美洲、中美洲等地,適宜種植于生長季節(jié)較長、溫度較高的地區(qū),從而在夏天高溫環(huán)境下表現(xiàn)出較高的光合能力,因此,棉花的高光效育種可以從海陸雜交方面考慮。
棉花育種中雜種優(yōu)勢的利用取得了很多成就,尤其是在海陸栽培種之間。本試驗研究表明,陸地棉、海島棉2個栽培種具有優(yōu)良的光合特性,亞洲棉和非洲棉的光合效率一般,但其具有耐光抑制、耐高溫、抗病等特點,如把二者相結(jié)合,可以培育出高光效、抗逆性強的雜交棉品種。
[1]湯照云,萬國強.北疆主要棉花品種葉綠素熒光參數(shù)的特性[J].石河子大學學報:自然科學版,2004,22(2):107-109.
[2]余渝,陳冠文,田笑明,等.北疆高產(chǎn)棉花光合特性研究[J].棉花學報,2001,13(4):230-233.
[3]楊濤,馬興旺,王斌,等.干旱區(qū)水肥耦合對棉花光合特性和產(chǎn)量的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學,2008,45(S2):93-98.
[4]李伶俐,馬宗斌,譚金芳,等.控釋氮肥對棉花產(chǎn)量的影響及光合特性的研究[J].棉花學報,2005,17(5):275-279.
[5]馬宗斌,李伶俐,謝德意,等.盛鈴期施鉀對棉花光合特性及產(chǎn)量的影響[J].河南農(nóng)業(yè)大學學報,2006,40(1):22-26.
[6]張海娜,李存東,肖凱.外源6-BA對棉花光合和葉片衰老特性的調(diào)控效應研究[J].棉花學報,2007,19(6):467-471.
[7] Milroy SP,Bange M P.Nitrogen and light responses of cotton photosynthesis and implications for crop growth[J].Crop Sci,2003,43:904-913.
[8]楊興洪,鄒琦,趙世杰.遮蔭和全光下生長的棉花光合作用和葉綠素熒光特征[J].植物生態(tài)學報,2005,29(1):8-15.
[9]鐘順清.草炭及其制劑對棉花光合速率及棉苗生長的影響[J].中國棉花,2003,30(11):19-21.
[10]潘家駒.棉花育種學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1998.
[11]許大全.光合作用效率 [M].上海:上??茖W技術(shù)出版社,2002.
[12]Genty B.The relationship between thequantum yield ofphotosynthetice lectron transportand quenchingof chlorophyll fluore scence[J].Biochim Biophys Acta,1989,990:87-92.
[13]董合忠,李維江,唐薇.大田棉花葉片光合特性的研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學,2006(6):7-9.