兩種殼色蝦夷扇貝殼體尺性狀對(duì)活體重影響效果的分析

趙鵬,丁君,常亞青

(大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部海洋水產(chǎn)增養(yǎng)殖學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023)

兩種殼色蝦夷扇貝殼體尺性狀對(duì)活體重影響效果的分析

趙鵬,丁君,常亞青

(大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部海洋水產(chǎn)增養(yǎng)殖學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023)

選取9月齡殼顏色為白色和普通褐色蝦夷扇貝(對(duì)照),測(cè)量其殼長(zhǎng)(X1)、殼高(X2)、殼寬(X3)、活體重(Y),并采用相關(guān)分析和通徑分析的方法計(jì)算兩種殼色蝦夷扇貝各性狀的相關(guān)系數(shù),定量分析了殼體尺性狀對(duì)活體重的影響效果。結(jié)果表明:白色扇貝的殼長(zhǎng)、殼高、活體重的表型值均大于褐色扇貝,且差異達(dá)極顯著(P＜0.01)。相關(guān)分析結(jié)果表明,兩種殼色扇貝的殼體尺性狀與其活體重的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01),褐色蝦夷扇貝殼長(zhǎng)對(duì)活體重的直接影響最大,殼高最小;白色蝦夷扇貝殼高對(duì)活體重的直接影響最大,殼寬最小。經(jīng)多元回歸分析建立了兩種殼色扇貝殼體尺性狀估計(jì)活體重的回歸方程,即Y白貝=-16.081+0.168X1+0.288X2+0.577X3,Y褐色貝=-12.085+0.281X1+0.129X2+0.402X3。本研究結(jié)果可為蝦夷扇貝遺傳育種的親本選擇提供參考。

蝦夷扇貝;殼色;殼體尺性狀;活體重;多元分析

蝦夷扇貝Mizuhopecten yessoensis屬冷水性貝類,是重要的養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)貝類之一,主要分布于日本、俄羅斯及朝鮮北部的日本海域等地[1]。20世紀(jì)80年代蝦夷扇貝由日本引入中國,現(xiàn)已在大連等沿海地區(qū)進(jìn)行規(guī)?；B(yǎng)殖和增殖生產(chǎn),并取得了很高的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益[2]。蝦夷扇貝屬大型貝類,貝殼呈扇形,右殼較突出,為黃白色,生活時(shí)位于下面;左殼稍平,比右殼稍小,呈淡紫褐色,為上殼(簡(jiǎn)稱褐色貝)[1]。本課題組經(jīng)過多年的選擇育種,培育出上殼為白色的蝦夷扇貝(簡(jiǎn)稱白貝)。據(jù)常亞青等[3]報(bào)道,白貝個(gè)體的生長(zhǎng)性狀明顯優(yōu)于相同養(yǎng)殖條件的其它個(gè)體。目前,對(duì)蝦夷扇貝遺傳多樣性和分子標(biāo)記[4-6]及多倍體誘導(dǎo)[7-8]的研究報(bào)道較多,但對(duì)蝦夷扇貝數(shù)量性狀及殼色的研究報(bào)道相對(duì)較少[9]。多元分析已廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中的方案優(yōu)化和生產(chǎn)量的估計(jì)。在貝類方面,劉小林等[10]報(bào)道了櫛孔扇貝殼尺寸性狀對(duì)活體重的影響效果;張存善等[11]研究了蝦夷扇貝體形性狀對(duì)軟體重和閉殼肌重的影響效果;Robert等[12]研究了大扇貝Pecten maximus雙輪幼體的形態(tài)學(xué)特征和幼體脂肪含量與最大形變的多元回歸分析。本研究中,作者通過測(cè)量?jī)煞N殼色蝦夷扇貝9月齡的殼長(zhǎng)、殼高、殼寬及活體重性狀,將兩種殼色扇貝的形態(tài)指標(biāo)對(duì)活體重進(jìn)行了多元回歸分析,以期為蝦夷扇貝的選擇育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)用蝦夷扇貝,為本課題組2007年3月培育的家系苗種并在大連獐子島海區(qū)進(jìn)行浮筏養(yǎng)殖的扇貝。分別從白色扇貝家系和普通褐色扇貝(對(duì)照)家系中隨機(jī)選取210枚形態(tài)規(guī)則的9月齡蝦夷扇貝用于本研究。

1.2 方法

用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量蝦夷扇貝的殼長(zhǎng)、殼高、殼寬等殼體尺性狀(精確到0.01 mm)。其中殼長(zhǎng)指貝殼前后緣的最大距離,殼高指殼頂?shù)礁咕壍淖畲缶嚯x,殼寬指左右兩殼間的最大距離。將活扇貝

陰干30 min后,用電子天平稱量其全重(精確到0.01 g)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS 16.0軟件對(duì)殼體尺性狀和活體重測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理,獲得各性狀參數(shù)估計(jì)值后,分別進(jìn)行表型相關(guān)分析、殼體尺性狀對(duì)活體重的通徑分析和決定系數(shù)的計(jì)算,并分析這些性狀對(duì)活體重的直接作用和間接影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 各表型性狀估計(jì)值

所測(cè)殼體尺性狀和活體重的數(shù)據(jù)資料經(jīng)檢驗(yàn)均近似符合正態(tài)分布,表型統(tǒng)計(jì)量見表1。由表1可知,白貝各表型值都大于褐色貝。此差異的兩獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示(表2),二者間除殼寬無顯著差異外,殼長(zhǎng)、殼高、活體重的差異均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01),說明9月齡白貝除殼寬外的其余各性狀較褐色貝均有極顯著的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

2.2 性狀間的相關(guān)系數(shù)

貝殼各性狀間的相關(guān)系數(shù)見表3。從表3可見:活體重與殼體尺性狀間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01),表明對(duì)所選指標(biāo)的相關(guān)分析具有重要的實(shí)際意義;同時(shí)對(duì)殼體尺性狀和活體重進(jìn)行了相關(guān)分析,結(jié)果表明,活體重與殼體尺性狀呈極顯著的正相關(guān)。

表1 扇貝各性狀表型統(tǒng)計(jì)量(n=210)Tab.1 The apparent statistics of various trait(n=210)

表2 褐色貝與白貝各性狀之間的差異性比較Tab.2 Comparision of differences in the traits between brown and white Japanese scallops

表3 扇貝性狀間的表型相關(guān)系數(shù)Tab.3 Phenotype correlation coefficient among the traits of the scallops

2.3 殼體尺性狀對(duì)活體重的通徑系數(shù)

褐色貝各性狀對(duì)活體重的通徑系數(shù)殼長(zhǎng)P1= 0.518,殼高P2=0.218,殼寬P3=0.221,相關(guān)指數(shù)R2=∑Ρirxiy=0.852;白貝各性狀對(duì)活體重的通徑系數(shù)P1=0.275,P2=0.461,P3=0.253,相關(guān)

指數(shù)R2=∑Ρirxiy=0.934。各性狀對(duì)活體重的通徑系數(shù),經(jīng)顯著性檢驗(yàn),除褐色貝殼高顯著外(P＜0.05),其余全部達(dá)極顯著水平(P＜0.01)。通徑系數(shù)是因變量關(guān)于各自變量的標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù),反映了自變量對(duì)因變量的直接影響。本研究中褐色貝殼長(zhǎng)對(duì)活體重的直接影響最大,殼高對(duì)活體重的直接影響最小;白貝殼高對(duì)活體重的直接影響最大,殼寬對(duì)活體重的直接影響最小。

2.4 貝殼各性狀對(duì)活體重的影響

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成因素,將各體尺性狀與活體重的相關(guān)系數(shù)剖分為各性狀的直接作用(即通徑Ρi)和各性狀通過其它性狀的間接作用兩部分,即rxiy=Ρi+∑rijΡj,結(jié)果見表4。由表4可見,褐色貝殼長(zhǎng)對(duì)活體重的直接作用最大,殼高對(duì)活體重的直接作用最小,間接作用最大,主要通過殼長(zhǎng)、殼寬間接地影響活體重;白貝殼高對(duì)活體重的直接作用最大,殼寬對(duì)活體重的直接作用最小,殼長(zhǎng)對(duì)活體重的間接作用最大,主要通過殼高、殼寬間接地影響活體重。

表4 蝦夷扇貝形態(tài)性狀對(duì)活體重的影響Tab.4 The effects of shell traits on live body weight of Japanese scallop

2.5 殼體尺性狀對(duì)活體重的決定程度分析

根據(jù)單個(gè)性狀對(duì)活體重的決定系數(shù)di=P,兩個(gè)性狀對(duì)活體重的共同決定系數(shù)dij=2rijPiPj,計(jì)算出貝殼各性狀間協(xié)同對(duì)活體重的決定系數(shù)。褐色貝決定系數(shù)總和為∑d=0.852,白貝為∑d=0.935,表明本研究中所列9月齡的貝殼性狀是影響活體重的重點(diǎn)性狀,其它影響相對(duì)較小。通過分析殼長(zhǎng)、殼高、殼寬對(duì)活體重的相對(duì)決定程度(表5)可以看出:褐色貝殼長(zhǎng)的決定程度最大,為26.8%;白貝殼高決定程度最大,為21.3%。在共同決定系數(shù)中,褐色貝殼長(zhǎng)和殼高對(duì)活體重的共同決定程度最大,為21.4%;白貝殼長(zhǎng)和殼高對(duì)活體重的共同決定程度最大,達(dá)24.4%。

表5 蝦夷扇貝形態(tài)性狀對(duì)活體重的決定系數(shù)Tab.5 The determinant coefficients of the shell traits on live body weight of the scallop

2.6 最優(yōu)回歸方程的建立

使用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 16.0進(jìn)行多元回歸分析,分別建立了9月齡褐色貝和白貝殼體尺性狀與活體重的最優(yōu)回歸方程:

對(duì)褐色貝回歸方程中的各系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),除殼高達(dá)顯著(P＜0.05)外,其余各系數(shù)均達(dá)極顯著水平(P＜0.01)。3個(gè)形態(tài)指標(biāo)對(duì)活體重的決定系數(shù)R2=0.852。對(duì)回歸方程進(jìn)行方差分析的結(jié)果表明,回歸關(guān)系極顯著(P＜0.01),說明這些形態(tài)指標(biāo)對(duì)褐色貝的活體重有較大的決定作用。

對(duì)白貝回歸方程中的各系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),均達(dá)極顯著水平(P＜0.01)。3個(gè)形態(tài)指標(biāo)對(duì)活體重的決定系數(shù)R2=0.934。對(duì)回歸方程的方差分析結(jié)果表明,回歸關(guān)系極顯著(P＜0.01)。經(jīng)回歸預(yù)測(cè),由上述兩個(gè)回歸方程計(jì)算所得的估計(jì)值與觀測(cè)值差異不顯著。

3 討論

3.1 貝類的殼色與生長(zhǎng)

海洋雙殼類貝殼的顏色過去僅被作為分泌產(chǎn)物而一直被忽視[13]。事實(shí)上雙殼類貝殼的顏色不僅與它們的生態(tài)和行為有關(guān)[14-17],還與其生長(zhǎng)、存活等表型性狀有關(guān)[15,18-21]。Newkirk[19]對(duì)不同殼色的貽貝進(jìn)行了雜交試驗(yàn),結(jié)果表明,殼色較淺的藍(lán)色組比殼色較深的褐色組具有更大的生長(zhǎng)潛力,處于同一生長(zhǎng)時(shí)期的藍(lán)色貝要比普通貝的殼長(zhǎng)大10%～20%。這與本研究中白貝比同時(shí)期的褐色貝大的結(jié)論相同。鄭懷平等[22]在對(duì)不同貝殼顏色的海灣扇貝家系生長(zhǎng)發(fā)育的研究中發(fā)現(xiàn),在高溫7、8月的養(yǎng)成階段,白殼色家系的生長(zhǎng)速率和存活率均明顯高于其它2種殼色的家系。本研究結(jié)果顯示,9月齡的白貝各形態(tài)性狀均大于褐色貝,除殼寬外其它指標(biāo)差異均達(dá)極顯著(P＜0.01),而這種差異是在相同的環(huán)境及養(yǎng)殖條件下表現(xiàn)出來的。由此可見,白貝在相同環(huán)境條件下較褐色貝有非常明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),這種差異可以認(rèn)為是二者遺傳上的不同造成的。因此,經(jīng)過一段時(shí)間的選育,可望培育出生長(zhǎng)快的白貝新品系,這將對(duì)貝類的遺傳育種產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。

上述研究結(jié)果均表明,貝殼顏色較淺的貝類比深顏色的貝類更容易適應(yīng)環(huán)境,具有更大的生長(zhǎng)潛力和抗逆能力。這預(yù)示著蝦夷扇貝中的白貝群體將是一個(gè)養(yǎng)殖性狀優(yōu)良的種群,可進(jìn)一步培育出穩(wěn)定遺傳的新品系,并將會(huì)產(chǎn)生更高的經(jīng)濟(jì)效益。對(duì)一些貝類的殼色選育已取得了顯著進(jìn)展,如皺紋盤鮑Haliotis discus discus[23]、海灣扇貝[24]和馬氏珠母貝[25]等。本研究結(jié)果可以為蝦夷扇貝白色品系選育中親本的選擇提供參考。

3.2 影響活體重重點(diǎn)性狀的確定

在制訂選育計(jì)劃中,確定選育物種性狀之間的相互關(guān)系非常重要,而合理利用性狀間的相關(guān)性能可以有效地提高選育效果。性狀間的相關(guān)系數(shù)是進(jìn)行多元分析的基礎(chǔ),本研究中所測(cè)的3個(gè)殼體尺性狀與活體重的相關(guān)系數(shù)均極顯著(P＜0.01),且均呈正相關(guān)。所以,通過對(duì)單一性狀的選擇,可使所測(cè)其它經(jīng)濟(jì)性狀得到提高。相關(guān)系數(shù)體現(xiàn)的是兩個(gè)變量間的關(guān)系,它不僅包括變量間的直接關(guān)系,而且還包括通過其它變量影響的間接關(guān)系。單純采用性狀間的相關(guān)系數(shù)不能準(zhǔn)確地反映兩性狀間的真實(shí)關(guān)系。通徑分析把性狀間相關(guān)性剖分成直接影響和間接影響兩部分,因此能準(zhǔn)確反映變量間的關(guān)系。

通徑分析結(jié)果顯示:褐色貝殼長(zhǎng)對(duì)活體重的直接作用最大,殼高對(duì)活體重的直接作用最小,間接作用最大,主要通過殼長(zhǎng)、殼寬間接地影響活體重;白貝殼高對(duì)活體重的直接作用最大,殼寬對(duì)活體重的直接作用最小,殼長(zhǎng)對(duì)活體重的間接作用最大,主要通過殼高、殼寬間接地影響活體重。這表明白貝與褐色貝不僅在殼色及生長(zhǎng)上有區(qū)別,在殼長(zhǎng)、殼高、殼寬與活體重的關(guān)系上同樣存在差異。至于引起此差異的原因,筆者認(rèn)為是二者遺傳上的差異造成的。此外,殼長(zhǎng)對(duì)褐色貝活體重的直接作用最大,與劉小林等[10]報(bào)道的殼高是影響櫛孔扇貝活體重的主要因素的結(jié)論不同,主要是由于種的不同所引起的。本研究結(jié)果與常亞青等[26]對(duì)一齡蝦夷扇貝的研究結(jié)果相同。據(jù)孫秀俊等[9]報(bào)道,白色貝殼長(zhǎng)對(duì)蝦夷扇貝鮮重的直接影響最小,殼寬影響最大。這與本研究結(jié)果有較大差異,可能是由于遺傳背景、取樣數(shù)量以及蝦夷扇貝年齡不同所致。

在性狀相關(guān)分析的基礎(chǔ)上,分析通徑系數(shù)和決定系數(shù)時(shí),只有當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對(duì)依變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和∑d (在數(shù)值上R2=∑d)大于或等于0.85(即85%)時(shí),表明影響依變量的主要自變量已經(jīng)找到[10,27]。本研究中,9月齡褐色貝R2=∑d=0.852,白貝R2=∑d=0.935,說明所選的貝殼性狀是影響活體重的重點(diǎn)性狀,其它性狀的影響相對(duì)較小。這進(jìn)一步說明,通徑系數(shù)分析結(jié)果能夠真實(shí)地反映殼體尺性狀與活體重之間的關(guān)系。因此,本研究結(jié)果對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐中蝦夷扇貝的選育具有較高的參考價(jià)值。

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Effect of shell size characters on live body weight in Japanese scallop Mizuhopecten yessoensis with two colors

ZHAO Peng,DING Jun,CHANG Ya-qing
(Key Laboratory of Mariculture,Agriculture Ministry,PRC,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

The shell length(X1),shell height(X2),shell width(X3),and live body weight(Y)were measured individually in brown and white 9-month-old Japanese scallop Mizuhopecten yessoensis,and effect of the shell characters on live body weight was evaluated by path coefficients and synthesized coefficients.The results showed that there were very significant larger shell length,shell height,shell width,and live body weight in white scallop than those in the brown scallop(P＜0.01).The statistical analysis revealed that the correlation coefficients between shell shape traits and the live body weight were all significantly different(P＜0.01).The maximal effect of shell length on the live body weight was observed in the brown scallop,shell height showing the minimal effect on the live body weight.In the white scallop,however,shell height had the maximal effect on the live body weight,shell width showing minimal effect on the live body weight.The multiple regression equation to estimate live weight was expressed as Y=-16.081+0.168X1+0.288X2+0.577X3for the white scallop,and Y=-12.085+0.281X1+0.129X2+ 0.402X3for the brown scallop.This study provides theoretical evidence for selective breeding of Japanese scallop.

Mizuhopecten yessoensis;shell color;shell size character;live body weight;multivariate analysis

2095-1388(2011)01-0001-05

S968.3

A

2010-03-15

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30671594);農(nóng)業(yè)部“948”項(xiàng)目(2006-G55(D));遼寧省重大科技項(xiàng)目(2008203001)

趙鵬(1984-),男,碩士研究生。E-mail:zhaopeng911@163.com

常亞青(1968-),教授,博士生導(dǎo)師。E-mail:yqchang@dlou.edu.cn