熱帶太平洋中東部大眼金槍魚攝食強度的時空變化

朱國平,劉維,戴小杰,許柳雄

(1.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室,上海海洋大學,上海201306;2.上海市高校大洋生物資源開發(fā)和利用重點實驗室,上海海洋大學海洋科學學院,上海201306;3.海南省水產(chǎn)研究所,海南?？?71400)

熱帶太平洋中東部大眼金槍魚攝食強度的時空變化

朱國平1、2,劉維3,戴小杰1、2,許柳雄1、2

(1.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室,上海海洋大學,上海201306;2.上海市高校大洋生物資源開發(fā)和利用重點實驗室,上海海洋大學海洋科學學院,上海201306;3.海南省水產(chǎn)研究所,海南?？?71400)

根據(jù)中國金槍魚漁業(yè)觀察員項目于2006年2—11月在東太平洋水域作業(yè)的中國金槍魚延繩釣漁船上收集的數(shù)據(jù),對大眼金槍魚Thunnus obseus攝食強度的時空變化進行了分析。結果表明:小個體大眼金槍魚的攝食強度較大個體大眼金槍魚的高,叉長小于140 cm的大眼金槍魚的攝食強度相對較大;3—4月大眼金槍魚的攝食強度較小,5—11月大眼金槍魚的攝食強度相對較大;3月大眼金槍魚的空胃率相對較高,5—11月大眼金槍魚空胃率均低于15%;200～350 m水層中大眼金槍魚的攝食活動非?；钴S。各月份(χ2=227.95,P＜0.0001)和不同叉長組(χ2=364.61,P＜0.0001)大眼金槍魚的攝食強度均存在顯著性差異,且不同水層(χ2=178.50,P＜0.0001)大眼金槍魚的攝食強度也存在顯著性差異。

大眼金槍魚;攝食強度;東太平洋

大眼金槍魚Thunnus obseus以及其它金槍魚類作為中上層的捕食魚類,在海洋生態(tài)系統(tǒng)及海洋食物網(wǎng)中有著非常重要的地位。研究該魚的食性,不但可以了解大眼金槍魚在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的作用以及其在海洋食物網(wǎng)的營養(yǎng)傳遞功能,而且還可以了解海洋生態(tài)系統(tǒng)的架構。攝食強度是反映魚類攝食生態(tài)的一個重要指標,也是研究魚類食性的基本手段之一[1]。東太平洋大眼金槍魚資源狀況日益嚴峻,美洲間熱帶金槍魚委員會(IATTC)及國際海產(chǎn)品持續(xù)能力基金會(ISSF)均認為該資源已處于過度捕撈狀況,并且還沒有有效的措施維持其得到可持續(xù)性利用[2],這就使得對該魚的研究顯得尤為重要。國外一些學者對東太平洋水域大眼金槍魚食性進行了研究[3-4]。國內(nèi)針對大西洋[5-7]和印度洋[8-12]大眼金槍魚的食性研究相對較多,而關于太平洋水域大眼金槍魚的攝食情況尚未見報道。值得注意的是,到目前為止,尚無學者對不同水層大眼金槍魚的食性進行過分析,而研究不同水層大眼金槍魚的攝食強度不僅可以為作業(yè)過程中延繩釣釣鉤布設提供參考,同時還可以為基于生態(tài)系統(tǒng)的大眼金槍魚漁業(yè)管理提供基礎數(shù)據(jù)。為此,利用中國金槍魚漁業(yè)觀察員項目于2006年2—11月在東太平洋水域作業(yè)的中國金槍魚延繩釣漁船上收集的數(shù)據(jù),本研究中作者對大眼金槍魚攝食強度的時空變化進行了分析,旨在了解大眼金槍魚攝食強度在時間上的變動和空間上的分布,從而為養(yǎng)護和合理利用該資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 野外取樣

所有樣本均取自2006年2—11月在東太平洋水域(134°W～153°W,5°N～11°S)作業(yè)的中國金槍魚延繩釣船“隆興602”、“隆興603”和“隆興606”,具體調(diào)查站點見圖1。采取隨機采樣的方法,采樣時在甲板上測量樣本的體長(叉長)和體重(加工后重),體長精確到1 cm,體重精確到1 kg,并用解剖刀取出其胃臟,通過性腺鑒定性別。

本次調(diào)查共收集大眼金槍魚樣本293尾,其中雌性122尾,雄性169尾,還有2尾未辨認性別。

攝食強度按《海洋生物資源與環(huán)境調(diào)查規(guī)范》的標準執(zhí)行,共分為5個等級,即0(空胃)和1～4級。所有調(diào)查均依照《海洋調(diào)查規(guī)范》[13]進行。

圖1 取樣地點Fig.1 Sampling locations

調(diào)查船的主要技術參數(shù)為:全長56.7 m,兩柱間長48.5 m,型寬8.70 m,型深3.78 m,總噸584 t,凈噸249 t,主機功率1 029 kW。調(diào)查漁具為延繩釣,干繩為直徑5.4 mm的尼龍單絲,總長約150 000 m;浮子直徑為360 mm,材料為塑料;浮子繩材料為尼龍,直徑為4.8 mm,長40～46 m。投繩時,船速為4.0～5.2 m/s,出繩速度為6.2～8.5 m/s,兩鉤間的時間間隔為8 s,兩支線間距為45 m。兩浮子間的鉤數(shù)為17枚。

下鉤時間一般在每天當?shù)貢r間04:00～05:00投鉤,投鉤時間需要6 h左右。投鉤后,在當?shù)貢r間15:00～16:00開始取回延繩釣釣具,從開始起鉤到收回全部釣具需要13～15 h。延繩釣作業(yè)示意圖見圖2。

圖2 延繩釣釣具在海水中的示意圖(17枚支繩)Fig.2 Diagram of longline fishing gear in the sea(17 branches)

由于本次調(diào)查為漁業(yè)性調(diào)查,因此調(diào)查時間和空間受到一定的限制,不設定具體的調(diào)查站點。調(diào)查過程中,記錄每天的投繩位置、投繩時間、起繩時間、船速、出繩速度、兩浮間的鉤數(shù)、兩鉤間的時間間隔、投鉤數(shù);記錄大眼金槍魚的上鉤鉤號、捕獲位置。

1.2 釣鉤深度的估算

根據(jù)觀測到的每尾上鉤的大眼金槍魚的上鉤鉤號,按照理論釣鉤計算方法[14],計算出該尾大眼金槍魚釣獲時的理論深度,并假定該深度即為大眼金槍魚的棲息深度。釣鉤深度的具體估算方法如下:

其中:Dj為理論鉤深;ha為支線長;hb為浮子繩長;l為干線弧長的一半;φ0為干線支承點上切線與水平面的交角,與k有關,作業(yè)時很難實測φ0,故采用短縮率k來推算φ0;j為兩浮子之間自一側計的釣鉤編號序數(shù),即鉤號;n為兩浮子間干線的分段數(shù),即支線數(shù)加1;L為兩浮子間在海面上的支線距離;v2為船速;t為投繩時前后兩支線之間相隔的時間間隔;v1為投繩機出繩速度。

根據(jù)實際生產(chǎn)中記錄的浮子繩長度、支線長度、兩浮子間的鉤數(shù)和計算的短縮率k,按式(4)或查懸鏈線因素表[15]得出φ0,然后將φ0及其它有關的參數(shù)代入式(1),最后得出各個鉤號的理論深度。

利用延繩釣干線估算懸鏈線曲線形狀,并由此推算的鉤深隨延繩釣具類型及每次作業(yè)狀況均有所不同,也不是成比例的變化。由于流向、流速及風為影響釣鉤深度的重要因素,因此,觀察鉤深與估算的鉤深也具較大的變化[16]。Bigelow等[17]估算了延繩釣具(兩浮間13鉤)第3鉤和第10鉤鉤深的

情況,并推算出流速為0.4 m/s時,釣鉤深度上浮約20%。考慮本研究中的區(qū)域以強烈的赤道流為主,且兩浮間鉤數(shù)為17鉤,故將估算的釣鉤深度減少20%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)延繩釣釣鉤深度的分布情況,本研究中以50 m為間隔,將水深劃分成9個不同的水層,即100～150、150～200、200～250、250～300、300～350、350～400、400～450、450～500 m和500～550 m。

以10 cm為組距分析不同叉長組大眼金槍魚攝食強度的分布。大眼金槍魚的攝食強度隨體長和月份的變化以及不同水層大眼金槍魚攝食強度的變化利用兩因子列聯(lián)表分析。在分析大眼金槍魚各攝食強度所分布的平均水層時,利用Bootstrap法估算平均深度的95%置信區(qū)間,對每組數(shù)據(jù)進行重抽樣(resampling),并迭代1 000次。

空胃率以空胃的個數(shù)與總的胃數(shù)之比得出。為了能夠更好的表述大眼金槍魚攝食強度隨月份和體長的變化,本研究中將攝食等級0～2級劃分為攝食強度較低(L),而3～4級劃分為攝食強度較高(H),通過兩者的比值(L/H)量化大眼金槍魚的攝食強度變化,L/H值越小,表明攝食強度越大,反之亦然。

2 結果

2.1 攝食強度隨體長的變化

從圖3可見:總體上來講,小個體大眼金槍魚的攝食強度較大個體大眼金槍魚高。叉長小于140 cm的大眼金槍魚攝食強度相對較大,90～140 cm的大眼金槍魚L/H值為0.81,而140 cm以上的大眼金槍魚L/H值則達到了3.69。利用兩因子列聯(lián)表分析得知,各叉長組大眼金槍魚的攝食強度存在顯著性差異(χ2=364.61,df=48,P＜0.0001)。

圖3 熱帶太平洋中東部大眼金槍魚攝食強度隨叉長的變化Fig.3 Variation in feeding intensity with fork length for bigeye tuna in the tropical central and eastern Pacific Ocean(with 10 cm interval)

2.2 攝食強度的月份變化

從月份上來看,3—4月大眼金槍魚的攝食強度較小,3月份大眼金槍魚的L/H值甚至達到14.00;5—11月大眼金槍魚的的攝食強度相對較大,L/H值基本上小于1.00。3月,在所收集的15個樣本中共發(fā)現(xiàn)10個空胃,空胃率相對較高(66.7%);4月,大眼金槍魚的空胃率較3月低(20.5%),83個樣本中有17個空胃;5—11月,大眼金槍魚的空胃率均低于15%,其中6—7月和10月未發(fā)現(xiàn)有空胃的(圖4)。

利用兩因子列聯(lián)表分析得知,各月份大眼金槍魚的攝食強度存在著顯著性的差異(χ2=227.95, df=32,P＜0.0001)。

圖4 熱帶太平洋中東部大眼金槍魚攝食強度隨月份的變化(括號中的數(shù)字表示樣本量)Fig.4 Monthly variation in feeding intensity for bigeye tuna in the tropical central and eastern Pacific Ocean(The number in the brackets signify sample size)

2.3 攝食強度的垂直分布

從水深分布來看,大眼金槍魚各攝食等級的平均水深基本上為225～265 m水層,且攝食強度越

大,其對應的平均水深越深(圖5)。

圖5 大眼金槍魚攝食強度的平均水深Fig.5 The profile of feeding intensity at various depth for bigeye tuna in the tropical central and eastern Pacific Ocean

大眼金槍魚空胃的比例隨著水深的增加而減少,350 m以上深水層無空胃出現(xiàn)(圖6)。隨著水深的增加,L/H值越來越小,說明攝食強度隨水深的增加而增大。200～350 m水層中大眼金槍魚的攝食活動非?；钴S,221個大眼金槍魚樣本中,共112個樣本的攝食等級在3級以上。利用兩因子列聯(lián)表分析得知,不同水層大眼金槍魚的攝食強度存在顯著性差異(χ2=178.50,df=36,P＜0.0001)。結合各水層漁獲量情況可知,200～300 m水層大眼金槍魚漁獲量明顯高于其它水層(圖7)。

圖6 熱帶太平洋中東部大眼金槍魚攝食強度隨水層的變化Fig.6 Variation in feeding intensity with water depth for bigeye tuna in the tropical central and eastern Pacific Ocean(in 50 m interval)

圖7 熱帶太平洋中東部大眼金槍魚各水層漁獲量分布Fig.7 The distribution of catch in depth for bigeye tuna in the tropical central and eastern Pacific O-cean(in 50 m interval)

3 討論

宋利明等[5]對大西洋中部水域大眼金槍魚的攝食強度進行了研究,結果表明:大眼金槍魚的攝食等級以1、2、3級為主(表1),空胃率相對較低(10.1%);陳錦淘等[7]的研究表明,大西洋中部水域大眼金槍魚的攝食強度主要以0、2、3級為主,空胃率(30.0%)也較宋利明等[5]的研究結果高。針對印度洋水域,宋利明等[9]的研究結果表明,大眼金槍魚的攝食等級以0、1、2級為主,與宋利明等[5]在大西洋中部所得結果相近,但空胃率卻高出很多,達到43.9%。本研究調(diào)查區(qū)域在熱帶太平洋中東部海域,大眼金槍魚攝食等級分布與其它研究區(qū)域有一定差異(表1),0～1級的比例基本上維持在15%左右,而2～4級的比例則在20%～25%,但空胃率(13.0%)則與宋利明等[5]的研究結果較為接近。比較有趣的是,本研究中所得結果與宋利明等[9]及許柳雄等[12]的結果呈現(xiàn)相反的分布趨勢,即宋利明等[9]所得結果中大眼金槍魚空胃率相對較高,且隨著攝食等級的增大,各攝食等級所占比例卻不斷下降;而本研究中大眼金槍魚的空胃率相對較低,但隨著攝食等級的增加,各攝食等級所占比例也有隨之增大的趨勢。探究其原因,有兩種可能:①調(diào)查水域不同。宋利明等[9]的調(diào)查水域在印度洋近海水域,許柳雄等[12]的調(diào)查水域也靠近近岸,而本研究的調(diào)查水域則在熱帶太平洋中東部的公海水域。從面上來講,印度洋和太平洋的海洋環(huán)境存在明顯的差異,這也可能導致大眼金槍魚的攝食習性產(chǎn)生較大的差異;從點上來講,宋利明等[9]調(diào)查水域處于馬爾代夫?qū)俳?jīng)濟區(qū)(EEZ)以內(nèi)的近海水域,而本研究的調(diào)查水域則是遠離近岸的公海水域。②調(diào)查時間不同。宋利明等[9]調(diào)查時間為12月至次年6月,

許柳雄等[12]的調(diào)查時間則為9月至次年6月,此時的印度洋水域正處于季風盛行期和季風過渡期,導致海洋中餌料分布變化較快,從某種程度上也導致了大眼金槍魚攝食機會減小,空胃較高;而本研究的調(diào)查時間為2—11月,調(diào)查時間基本上覆蓋了全年。

表1 不同海域大眼金槍魚攝食強度的比較Tab.1 Comparison of feeding intensity in bigeye tuna from various survey areas

本研究結果表明,熱帶太平洋中東部水域小個體大眼金槍魚的攝食強度較大個體大眼金槍魚的高,且叉長小于140 cm的大眼金槍魚攝食強度相對較大。這與陳錦淘等[7]的研究結果較為類似,即大西洋中部大個體雄性大眼金槍魚(叉長大于155 cm)的攝食等級很少達到4級,而攝食等級1級則在各叉長組大眼金槍魚中均占有一定的比例,在大個體大眼金槍魚中所占比例更大。

King等[18]對太平洋大眼金槍魚的攝食進行了研究,其主要關注大眼金槍魚攝食量與距岸距離、體長、捕獲深度、季節(jié)及其它一些因素之間的關系。Borodulina[19]認為,大眼金槍魚主要攝食上層及上層以上的魚類和頭足類,因此可以認為,大眼金槍魚的攝食水層為100～300 m,即上層和中上層之間的水層。本研究結果表明,200～350 m水層中大眼金槍魚的攝食活動非?；钴S。Josse等[20]認為,餌料生物集中的聲學散射層對大眼金槍魚的垂直移動和水平洄游有著非常重要的作用。同時指出,在小尺度時空范圍內(nèi),生物環(huán)境(如餌料生物的聚集程度和范圍等)的結構及其變動成為大眼金槍魚的垂直移動和水平洄游的一個非常關鍵的因素。

關于不同水層金槍魚攝食變化方面的研究相對較難,通常的做法是,利用標志放流重捕法(Tagging-recapture Method)跟蹤并分析金槍魚在不同水層上的攝食狀況等[21]。但這種做法的費用非常大,且耗時較長,標志回收率較低也增加了研究結果的不確定性。本研究中嘗試根據(jù)延繩釣的漁法特點,借用經(jīng)驗公式,估算出被捕大眼金槍魚的棲息水層,并在此基礎上分析大眼金槍魚攝食強度的空間分布,這也為以延繩釣具為作業(yè)方式的魚類攝食強度的空間分布分析提供了一條較好的思路。但仍有一點需要在以后的研究中完善,即在估算釣鉤深度分布的時候,本研究中并沒有精確地考慮風(風向和風速)和海流(流向和流速)等對釣具的影響,而風和海流被證實會改變延繩釣具在海水中的布設[17,22-24]。因此,在將來的研究中應將風和海流因子納入到釣鉤深度分布估算模型中。

致謝:感謝大連金槍魚釣有限公司“隆興602”、“隆興603”和“隆興606”號延繩釣船船長及船員在數(shù)據(jù)收集過程中所提供的協(xié)助。

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Spatial-temporal variation in feeding intensity of bigeye tuna Thunnus obesus in the tropical eastern and central Pacific Ocean

ZHU Guo-ping1,2,LIU Wei3,DAI Xiao-jie1,2,XU Liu-xiong1,2
(1.The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Shanghai Ocean University,Ministry of Education,Shanghai 201306,China;2.The Key Laboratory of Shanghai Education Commission for Oceanic Fisheries Resources Exploitation,College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;3.Hainan Provincial Fisheries Research Institute,Haikou 571400,China)

The present study analyzes the spatial-temporal variation in feeding intensity of bigeye tuna(Thunnus obesus)in the tropical eastern and central Pacific Ocean based on the data collected by tuna scientific observer on aboard Chinese tuna longliner operating in eastern Pacific Ocean from February to November in 2006 with supporting of China Tuna Fishery Observer Program.The results showed that the smaller bigeye tuna with fork length smaller than 140 cm had greater feeding intensity than the larger individuals did.The lower feeding intensity was observed from March to April and the higher feeding intensity occurred from May to November.Higher proportions of empty stomach were found in March,but the proportions of empty stomach are found below 15%from May to November.The bigeye tuna showed an active feeding at a depth of below 200 m to 350 m.There were significant differences in feeding intensity in various months(χ2=227.95,P＜0.0001),fork length classes(χ2=364.61,P＜0.0001)and water layers(χ2=178.50,P＜0.0001).

Thunnus obesus;feeding intensity;eastern Pacific Ocean

2095-1388(2011)01-0068-06

S917.4

A

2010-03-09

國家“863”計劃項目(2007AA092202);教育部高等學校博士學科點專項科研基金新教師基金項目(20093104120005);上海市重點學科建設項目(S30702);上海市教委創(chuàng)新項目(09YZ275);上海高校選拔培養(yǎng)優(yōu)秀青年教師科研專項基金資助項目(SSC-07011)

朱國平(1976-),男,博士。E-mail:gpzhu@shou.edu.cn

戴小杰(1966-),男,教授。E-mail:xjdai@shou.edu.cn