• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    禽致病性大腸埃希菌黏附素研究進展

    2012-03-29 16:27:06魏寬翠夏玉龍馬興樹
    動物醫(yī)學(xué)進展 2012年3期
    關(guān)鍵詞:菌毛埃希菌致病性

    魏寬翠,夏玉龍,馬興樹

    (河北工程大學(xué)農(nóng)學(xué)院分子生物學(xué)實驗室,河北 邯鄲 056021)

    禽致病性大腸埃希菌(Avian pathogenic Escherichia coli,APEC)又名禽致病性大腸桿菌,主要引起禽大腸桿菌病,以下呼吸道感染、氣囊炎、心包炎、肝周炎、腦膜炎和敗血癥為主要臨床特征[1]。自然條件下多與其他細菌、病毒混合感染,呈世界性流行,給養(yǎng)禽業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟損失,是危害養(yǎng)禽業(yè)的主要傳染病之一[2-3]。有資料表明,雞大腸桿菌病居雞細菌性疾病之首,占33%。我國每年因大腸桿菌病死亡雞3170萬多只,經(jīng)濟損失3億多元。禽致病性大腸埃希菌廣泛的致病性顯示了其基因組和毒力相關(guān)因子的多樣性,其毒力因子包括黏附素(adhesins)、毒素(toxins)、鐵獲得因子(iron acquisition factors)、脂多糖(lipopolysaccharides)、多聚糖莢膜(polysaccharide capsules)和侵襲素(invasins)等[4]。到目前為止,國內(nèi)外研究人員普遍認(rèn)為黏附素的黏附作用在細菌的致病機制中發(fā)揮著重要作用,是細菌在宿主上皮細胞定植的第一步[5]。禽源大腸埃希菌黏附素與人畜源大腸埃希菌黏附素既有相似之處,又有明顯差異,因此開展禽致病性大腸埃希菌菌毛黏附素特性研究,對揭示禽大腸桿菌病的發(fā)病機理及對該病進行免疫預(yù)防具有非常重要的意義。

    1 黏附素

    1.1 黏附素的成分及其作用

    黏附素是具有黏附作用的各種細菌表面結(jié)構(gòu)的統(tǒng)稱,是細菌直接參與黏附的物質(zhì)。黏附是病原菌接觸和感染細胞的第一步,與致病性密切相關(guān),它具有抵抗黏液沖刷、細胞纖毛運動清除等作用,有利于病原菌在宿主細胞的定植。禽致病性大腸埃希菌黏附素通常是細菌表面某種特定的糖脂成分或蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu),可以是多糖或單糖、糖脂、糖蛋白、多肽、蛋白質(zhì)等,是一種具有多種結(jié)構(gòu)和功能的多樣化分子,可存在于細菌的細胞壁、外膜蛋白、鞭毛、菌毛及微毛(一種毛發(fā)樣突出物)等結(jié)構(gòu)中。黏附素的種類因菌種或菌株的不同而不同,或因同種不同菌株而不同,通常一種細菌只含1種黏附素,但有些細菌種或同種的個別菌株能同時表達2種或更多種黏附素[6]。Tatiana ADC等[7]的研究表明,不同臨床癥狀的大腸桿菌病伴隨不同黏附素基因的表達,即使一種癥狀也時常有幾種菌毛黏附素基因同時表達。例如敗血癥和腫頭綜合征在多數(shù)情況下就有2種~3種甚至4種黏附素DNA序列的表達。

    1.2 黏附素黏附黏膜上皮細胞的過程

    黏附素黏附黏膜上皮細胞的過程比較復(fù)雜,在不同細菌間差別較大,但一般可將整個過程分為 兩個階段。黏附的第一階段為聚集和吸附階段,是細菌在黏膜上皮細胞表面聚集,吸附并發(fā)生非特異性結(jié)合的過程,細菌靠靜電力、疏水力、分子運動等作用與上皮細胞表面接近。細菌與黏膜上皮細胞結(jié)合的過程在該階段是可逆的,可能會因為在液體中震蕩或沖洗而脫離,對去污劑也很敏感[8]。細菌黏附黏膜上皮細胞后可隨機進入黏附的第 二階段。黏附的第二階段為特異性黏附階段,是黏附素與上皮細胞受體發(fā)生特異性結(jié)合的過程,大腸埃希菌的菌毛頂部和周圍布滿了與受體結(jié)合的位點。黏附素松散地與受體結(jié)合后,信號轉(zhuǎn)導(dǎo)肽引發(fā)宿主細胞的蛋白發(fā)生磷酸化。同時,細胞間Ca2+濃度升高,并發(fā)生肌醇三磷酸化,使黏附素與受體以一種高度特異性的方式相互結(jié)合,該階段一般不會因在液體中震蕩或沖洗而脫離,對去污劑不敏感[8-9]。

    2 黏附素的種類

    目前,黏附素的分類依據(jù)還不統(tǒng)一,根據(jù)不同的標(biāo)準(zhǔn),黏附素可以分成不同的種類。根據(jù)化學(xué)組成成分不同,黏附素可分為蛋白類黏附素和碳水化合物類黏附素;根據(jù)黏附素的形態(tài)結(jié)構(gòu)差異,可將其分為菌毛黏附素(fimbriae或pilus)和非菌毛黏附素(afimbrial adhesin);根據(jù)甘露糖血凝特性,可分為甘露糖抵抗血凝反應(yīng)(MRHA)黏附素和甘露糖敏感血凝反應(yīng)(MSHA)黏附素。人們往往根據(jù)其組成、形態(tài)、數(shù)目、分布、特性等的不同對其發(fā)現(xiàn)的新型黏附素進行命名。

    通過對已知黏附素進行的研究,Tatiana ADC等[7]報道,APEC菌株中主要的黏附素分別是Ⅰ型菌毛、P菌毛、curli菌毛和溫度敏感型血細胞凝集素。以下是對Ⅰ型菌毛、P菌毛、curli菌毛和溫度敏感型血細胞凝集素的分述。

    2.1 Ⅰ型菌毛黏附素

    Ⅰ型菌毛結(jié)構(gòu)是在電子顯微鏡下觀察到的第一個細胞外非鞭毛絲狀附著物。大腸埃希菌Ⅰ型菌毛有凝集各種動物紅細胞,黏附多種組織表皮細胞,促進菌膜運動的能力,促使致病性大腸埃希菌與宿主上皮細胞受體的結(jié)合,但Ⅰ型菌毛的黏附作用受甘露糖抑制,即Ⅰ型菌毛為甘露糖敏感型菌毛[10]。

    Naveh M W等[11]第一次報道Ⅰ型菌毛在禽致病性大腸埃希菌中的作用以及其對APEC感染的影響。該研究指出,在APEC感染中Ⅰ型菌毛黏附作用及其效果受發(fā)病雞的數(shù)量和疾病程度的影響。大腸埃希菌Ⅰ型菌毛主要在禽氣管、肺和氣囊中的上皮細胞表達,在其他組織或血液中則幾乎沒有表達。運用MSHA法進行檢測,Ⅰ型菌毛的檢出率為60%以上,PCR法的檢出率為80%以上。Tatiana ADC等[7]運用此兩種方法進行試驗發(fā)現(xiàn)Ⅰ型菌毛基因的檢出率不高,與他人的研究結(jié)果相反,因此其推測大腸埃希菌Ⅰ型菌毛的分布具有一定的地域性。

    近些年來,隨著對Ⅰ型菌毛黏附素深入細致的研究,尤其是分子生物學(xué)等技術(shù)的運用,人們對Ⅰ型菌毛黏附素的認(rèn)識正逐步加深。Ⅰ型菌毛黏附素是菌毛亞單位蛋白聚合物,至少含有163個氨基酸,因其缺乏色氨酸和蛋氨酸,故具有疏水性。Ⅰ型菌毛的編碼基因位于染色體上,其合成涉及到fimA、fimB、fimC、fimD、fimE、fimF、fimG、fim I、和fimH共9個特定基因序列[12],其中FimA菌毛蛋白是Ⅰ型菌毛的主要結(jié)構(gòu)蛋白。大腸埃希菌Ⅰ型菌毛的表達是階段性的,調(diào)節(jié)基因fimB和fimE控制Ⅰ型菌毛周期性的在有菌毛和無菌毛兩種形態(tài)之間進行轉(zhuǎn)變。FimD是菌毛在菌體上定位所必需的蛋白亞基,fimC則與FimA的生物合成有關(guān)。fimE,fimF,fimH與菌毛的黏附特性有關(guān),且可能是Ⅰ型菌毛黏附素數(shù)量和長度的調(diào)控因子。fimH基因負責(zé)Ⅰ型菌毛甘露糖特性的表達和特殊黏附素受體的識別,而fimC是分子伴侶,直接負責(zé)Ⅰ型菌毛的組裝。分子進化動力學(xué)的研究表明,通過對Ⅰ型菌毛黏附素fimH基因序列的強度選擇將會提高其與單一甘露糖和陰道上皮細胞的結(jié)合能力[13]。腦膜炎大腸埃希菌致病蛋白IbeA(invasion of brain endothelium A)具有調(diào)節(jié)fimH基因表達的作用,能夠使細菌穿過血腦屏障導(dǎo)致腦膜炎[14-15]。

    在Ⅰ型菌毛純化試驗中發(fā)現(xiàn)這些受體結(jié)合蛋白在不同血清型之間具有一定的抗原保守性。此外,還有實驗證明各血清型菌株的Ⅰ型菌毛間存在一定的相同抗原位點且具有很高的同源性[16]。鑒于Ⅰ型菌毛基因結(jié)構(gòu)和碳水化合物構(gòu)型研究已基本清楚,用于抑制Ⅰ型菌毛與細菌黏附的低分子糖蛋白已經(jīng)合成,有望用于候選疫苗,預(yù)防大腸桿菌病[17]。

    2.2 P菌毛黏附素

    近年來,P菌毛在APEC中的重要性引起了廣泛的關(guān)注,在電鏡下觀察,P菌毛是由螺旋排列的亞單位蛋白組成的頭發(fā)樣附著物,類似于Ⅰ型菌毛,從而無法在形態(tài)學(xué)上區(qū)分P菌毛和Ⅰ型菌毛,但他們被識別和結(jié)合的受體不同。Ⅰ型菌毛受體主要是甘露糖單體或三聚體,而P菌毛受體則是P血清特異性抗原鞘糖脂(P-blood group antigen-specific glycosphingolipids),其主要是α-D-Galp-O-45β-D-Glap碳水化合物序列,P菌毛也是因此而得名。P菌毛因含有多變的結(jié)構(gòu)中心域而具有不同的血清型,但有研究發(fā)現(xiàn),各血清型菌株P(guān)型菌毛基因結(jié)構(gòu)具有較高的同源性[18-19]。因含P菌毛的典型菌株是從尿道分離出來的,所以將編碼P菌毛的基因命名為pap基因或腎盂腎炎相關(guān)纖毛基因(pyelonephritisassociated pili genes)。

    利用菌毛起源模型分析,從臨床分離出表達P菌毛的染色體,并證實染色體上pap基因簇包含了11個編碼P菌毛的基因組[20]。在編碼P菌毛的11個基因組中,papA基因是P菌毛單體的主要結(jié)構(gòu)基因,其編碼的PapA蛋白為右螺旋蛋白。通過免疫電子顯微鏡觀察到,PapA是P菌毛的主要成分,占菌毛質(zhì)量的99.9%。除PapA外,P菌毛還含少量的PapE、PapF以及PapG,其中后3種蛋白位于菌毛的尖端。PapF和PapG是黏附素的必要成分。PapG是特殊糖基黏附素,位于P菌毛絲狀纖維尖端,能夠介導(dǎo)P菌毛黏附素與Galα(1~4)Gal受體決定因子之間的結(jié)合或者使黏附素與腎細胞中的一系列球形糖脂相結(jié)合。PapG識別糖基化受體是觸發(fā)腎盂腎炎的前提條件。PapD分子伴侶產(chǎn)物與每一種菌毛蛋白亞單位相互作用形成有活力的復(fù)合物,是P菌毛生物合成中PapC外膜組裝蛋白的目標(biāo)復(fù)合物。PapH能終止PapA蛋白的聚合,使菌毛與細胞結(jié)合到一起。PapE形成一種叫做尖端絲狀纖維的開放式螺旋纖維。P菌毛通過PapG黏附素發(fā)揮黏附作用,PapG黏附素有3種分子變異型,分別是PapGⅠ ,PapGⅡ,PapGⅢ[21]。Lane M 等[22]研究不同動物獲得型尿路感染時發(fā)現(xiàn),P菌毛的作用是可以改變的,特別是PapGⅡ。分子流行病學(xué)研究表明,PapGⅢ的等位基因通常是導(dǎo)致可變體發(fā)生的先決條件;同時,Pap GⅡ與菌血癥有關(guān)。Frendeus B等[23]的研究表明,P菌毛能夠利用通用類受體-4(TLR4)依賴性途徑觸發(fā)黏膜炎癥反應(yīng)。進一步研究表明,P菌毛有作為候選疫苗的潛能,并已有對P菌毛作疫苗進行免疫接種后相關(guān)結(jié)果的報道。

    2.3 Curli菌毛黏附素

    Curli菌毛被提議作為第三類大腸埃希菌表面附著物。Curli菌毛表面蜷曲結(jié)構(gòu)是由一種單一的結(jié)構(gòu)組成,能夠結(jié)合以下幾種血漿蛋白,如纖連蛋白、層黏連蛋白、血蛋白溶解酶原和組織纖溶酶原活化劑以及H激肽原。近來,研究者們已經(jīng)開始探索Curli菌毛在APEC感染中的作用,認(rèn)為血細胞凝集素,纖連蛋白及Curli菌毛在APEC菌株中共同表達是Curli菌毛致病的有力證據(jù),同時還認(rèn)為血細胞凝集素和纖連蛋白是致病性大腸埃希菌黏附宿主表面細胞的重要毒力因子,與菌血癥細菌早期定植有關(guān)[24-25]。此外,Curli菌毛蛋白不同于所有已知的菌毛蛋白。研究發(fā)現(xiàn)從病雞中分離的大腸埃希菌99%都含有合成Curli菌毛的csgA基因,但因缺乏可識別的信號肽,所以只有部分宿主能夠組裝并表達Curli菌毛蛋白。

    編碼Curli菌毛的基因位于csg(Curli菌毛蛋白亞單位基因)基因組中,由兩種不同的轉(zhuǎn)錄操縱子組成。一個轉(zhuǎn)錄操縱子編碼csgA,csgB和csgC,另一個編碼csgD,csgE和csgG,合成curli菌毛需要兩種操縱子同時表達。在大腸埃希菌中,Curli菌毛主要由csgA編碼,其編碼的蛋白Csg A大小為15 ku。Curli菌毛的組裝是Csg A蛋白細胞外的自組裝,且在組裝過程中需要依靠一種特殊核蛋白CsgB的協(xié)助。CsgD是Curli菌毛兩種操縱子表達所必須的轉(zhuǎn)錄活化劑,CsgG是維持CsgA和CsgB胞外穩(wěn)定的外膜脂蛋白。Curli菌毛編碼基因的表達較復(fù)雜,涉及幾種調(diào)節(jié)因子,如 H-NS(histone-like nucleoid structuring protein,組蛋白樣類核結(jié)構(gòu)蛋白)、RpoS(RNA polymerase Sigma S Subunit,又作σS,一種RNA聚合酶σ因子亞單位)、OmpR(outer membrane protein regulators,外膜蛋白調(diào)節(jié)子)以及 MIrA[MerR(mercury resistance regulator)-like regulator A][26-27]。在體外試驗中,Curli菌毛是細菌內(nèi)化造成禽敗血癥的必需物質(zhì),其與P菌毛在禽敗血癥中的協(xié)同作用還需進一步研究。

    2.4 溫度敏感型血細胞凝集素——Tsh黏附素

    Provence D L等[28]首次在 APEC O78:K80菌株甘露糖血凝抑制試驗中發(fā)現(xiàn),細菌在26℃培養(yǎng)時,血細胞凝集活性最強;37℃培養(yǎng),凝集活性降低;42℃高溫時,則完全失活。他們把這種對溫度有強烈依賴性的凝集因子命名為溫度敏感型血細胞凝集素(temperature-sensitive haemagglutinin,Tsh),并確定其編碼基因為tsh。有試驗證明致病性大腸埃希菌比非致病性大腸埃希菌攜帶tsh基因的概率要高。研究發(fā)現(xiàn)禽致病性大腸埃希菌(E.coli)K-12菌株包含重組的tsh基因,能夠合成兩種蛋白,即106 ku的細胞外蛋白和33ku的外膜蛋白,可以凝集雞的紅細胞。近一步研究發(fā)現(xiàn),Tsh剛合成時是一個大小為140ku的前體蛋白,在對其加工過程中產(chǎn)生了106ku的分泌蛋白和33ku的β管狀外膜蛋白[29]。純化的Tsh有黏附紅細胞,血紅蛋白,細胞外基質(zhì)蛋白,纖連蛋白和膠原蛋白Ⅳ的特性,與蛋白沉積有關(guān),可加速細菌的定植速率。通過對Tsh陽性菌株的檢測,進一步證實Tsh與纖維蛋白沉積及氣囊損傷有關(guān),且Tsh能提高大腸埃希菌在氣囊的定殖速率。同時還發(fā)現(xiàn)tsh基因與大腸埃希菌素Ⅴ(colicinⅤ)的基因發(fā)生連鎖,常常由同一個質(zhì)粒編碼表達。Claudie B等[30]也發(fā)現(xiàn)tsh和iss(increased serum survival protein)共同存在于同一個轉(zhuǎn)移質(zhì)粒上,甚至將是否存在tsh和iss基因作為判定APEC的依 據(jù)。但 Dai J J等[31]也 證 實 在 APEC 的IMT5155菌株中Tsh的編碼基因位于染色體上,是一種自動轉(zhuǎn)運蛋白家族基因成員,與免疫球蛋白IgA有50%的相似性。溫度敏感型血細胞凝集素Tsh是一種新近發(fā)現(xiàn)的重要黏附素,其致病作用和編碼基因之間的相互作用還不清楚,有待科研工作者的進一步研究。

    3 黏附素受體

    3.1 糖蛋白或糖脂受體

    多數(shù)禽致病性大腸埃希菌宿主細胞表面黏附素受體是糖蛋白或糖脂,大部分糖蛋白是由寡糖鏈通過N糖苷鍵與天冬氨酸相連或以O(shè)糖苷鍵與絲氨酸或蘇氨酸相連構(gòu)成,糖脂通常是一個親水寡糖鏈與疏水?;鶚?gòu)成的糖神經(jīng)鞘脂,而受體特異性部位往往就是其中的糖類殘基。如Ⅰ型菌毛的特異受體就是含D甘露糖殘基(D mannoside)的甘露糖單體和三體以及部分糖蛋白禽類呼吸道上皮細胞和部分內(nèi)臟基質(zhì)細胞。

    3.2 細胞外基質(zhì)受體

    部分黏附素的受體是機體內(nèi)細胞外基質(zhì)(extracellular matrix,ECM)的成分,如膠原蛋白、粘連蛋白、纖維蛋白原(fibrinogen,F(xiàn)gn)等。

    如P菌毛,P菌毛的受體是特異性P血清抗原鞘糖脂,P菌毛中的papE和papF兩個成分均可與粘連蛋白(fibronectin,F(xiàn)n)結(jié)合 。由于Curli菌毛其與細菌內(nèi)化和敗血癥有關(guān),因此其受體就是血管中的各種血漿蛋白和基質(zhì)。Tsh黏附雞的紅細胞,所以其受體為雞的血紅蛋白,另外研究還發(fā)現(xiàn),Tsh也黏附粘連蛋白和膠原蛋白Ⅳ。黏附素和受體分子的結(jié)合是在三級結(jié)構(gòu)上的配對,受體分子具有種屬和組織特異性,因而黏附素也具有種屬和組織特異性。

    4 影響?zhàn)じ剿仞じ降囊蛩?/h2>

    黏附素黏附細胞的過程較復(fù)雜,易受各種內(nèi)外環(huán)境因素的影響。主要影響因素如下:細菌的動力,細菌運動情況主要決定黏附素與受體間的接觸機會;局部分泌性抗體,如特異性抗菌毛抗體或其他黏附素分泌性抗體具有一定的阻斷作用,主要為sI-gA;黏附素受體類似物,細菌黏附素受體類似物可競爭性地與細胞表面的細菌黏附素受體結(jié)合,從而抑制黏附素的黏附作用;局部正常菌群,局部正常菌群具有抗黏附作用,其主要是通過局部正常菌群的空間占位作用及其所含有的黏附素類似物對細胞表面受體的封閉作用來完成;其他因素,如溫度、離子濃度等。培養(yǎng)溫度可影響細菌黏附素的表達,同時細菌發(fā)生黏附時的環(huán)境溫度也可通過對細菌動力等的影響而改變細菌的黏附率。細菌發(fā)生黏附時的離子濃度,特別是二價陽離子濃度對黏附結(jié)果有明顯的影響,其對細菌黏附的促進作用不但取決于電荷的多少,而且取決于離子的大小,一般認(rèn)為電荷可能在黏附素與其受體相互結(jié)合過程中起離子橋作用。

    5 展望

    有關(guān)禽致病性大腸埃希菌黏附素的研究從未間斷,但仍有很多未知或知之不多的領(lǐng)域,如黏附及黏附素產(chǎn)生機理、黏附素與細菌毒力關(guān)系、黏附素的檢測方法等等,有待進一步研究??梢灶A(yù)料的是,從分子角度深入研究禽致病性大腸埃希菌黏附素的組成及致病機理,可以為闡明大腸埃希菌的致病機制,研發(fā)新型疫苗,控制和預(yù)防禽大腸桿菌病提供依據(jù)。但由于黏附素的種類繁多,致病機理復(fù)雜,要發(fā)展快速有效的診斷方法及制造安全有效的疫苗仍然任重道遠。

    [1]Wang X M,Liao X P,Zhang W J,et al.Prevalence of serogroups,virulence genotypes,antimicrobial resistance,and phylogenetic background of avian pathogenic Escherichia coli in south of China.[J].Foodborne Pathogens and Disease,2010,7(9):1099-1106.

    [2]Barnes H J,Vaillancourt J,Gross W B.Colibacillosis[J].Diseases of Poultry,2003,51:631-652.

    [3]Dziva F,Stevens M P.Colibacillosis in poultry:unravelling the molecular basis of virulence of avian pathogenic Escherichia coli in their natural hosts[J].Avian Pathol,2008,37:355-366.

    [4]Ewers C,Li G,Wilking H,et al.Avian pathogenic,uropathogenic,and newborn meningitis-causing Escherichia coli:How closely related are they[J].Int J Med Microbiol,2007,297(3):163-176.

    [5]Gerson N,Tatiana A C,Eliana G S,et al.Virulence factors of avian pathogenic Escherichia coli(APEC)[J].Vet Bras,2009,29(7):479-486.

    [6]程寶艷,張丹俊,彭明義,等.細菌黏附素研究進展[J].畜牧與飼料科學(xué),2009,30(2):3-5)

    [7]Tatiana ADC,Eliana G S,Alessandra F,et al.Adhesion properties,mbrial expression and PCR detection of adhesin-related genes of avian Escherichia coli strains[J].Vet Microbiol,2005,106:275-285.

    [8]司振書,閆華超.病原菌對黏膜上皮細胞的黏附作用[J].動物科學(xué)與動物醫(yī)學(xué),2004,21(9):52-54.

    [9]任士飛,徐建生,董國雄,等.細菌黏附研究進展[J].中國預(yù)防獸醫(yī)學(xué)報,2004,26(3):238-240.

    [10]Terezinha K,TaniaATG,M?nica A M V,et al.Some adhesins of avian of avian pathogenic Escherichia coli(APEC)isolated from septicemic poulry in Brazil[J].Brazilian J Microbiol,2006,37:379-384.

    [11]Naveh M W,Zusman T,Skutelsky E,et al.Adherence pili in avian strains of Escherichia coli:effect on pathogenicity[J].Avian Dis,1984,28(3):651-661.

    [12]Pourbakhsh S A,Boulianne M,Martineau D,et al.Dynamics of Escherichia coli infection in experimentally inoculated chickens[J].Avian Dis,1997,41:221-233.

    [13]Cordone A,Mauriello E M,Pickard D J,et al.The lrp gene and it s role in type I fimb riation in Citrobacter rodentium[J].J Bacteriol,2005,187(20):7009-7017.

    [14]Weissman S J,Chattopadhyay S,Aprikian P,et al.Clonal analysis reveals high rate of structural mutatin fimbrial adhesins of extraintestinal pathogenic Escherichia coli[J].Mol Microbiol,2006,59(3):975-988.

    [15]Wang S H,Niu C L,Shi Z Y,et al.Effects of ibeA deletion on virulence and biofilm formation of avian pathogenic Escherichia coli[J].Infect Immu,2011,79(1):279-287.

    [16]Melanie A,Cortes M,Julien G,et al.Inactivation of ibeA and ibeT results in decreased expression of type 1Fimbriae in extraintestinal pathogenic Escherichia coli strain BEN2908[J].Infect Immu,2008,76(9):4129-4136.

    [17]Vandemaele F,Vandekerch,Vereecken M,et al.Sequence analys is demonst rates the conservation of fimH and variability of fimA throughout avian pathogenic Escherichia coli(APEC)[J].Vet Res,2003,34(2):153-163.

    [18]Alexander S,Mirja H,Thisbe K.et al.Bi-and trivalent glycopeptide mannopyranosides as inhibitors of type 1fimbriaemediated bacterial adhesion:variation of valency,aglycon andscaffolding[J].Carbohydrate Research,2011,346:1519-1526.

    [19]Westerlund,Wikstrom B,Korhonen T K.et al.Molecular structure of adhesion domains in Escherichia coli fimbriae[J].Int J Med Microbiol,2005,295(6-7):479-486.

    [20]Kuehn M J,Heuser J,Normark S,et al.P pili in uropathogenic E.coli are composite fibres with distinct fibrillar adhesive tips[J].Nature,1992,356(6366):252-255.

    [21]Vandemaele F J,Mugasa J P,Vandekerchove D,et al.Predominance of the papGII allele with high sequence homology to that of human isolates among avian pathogenic Escherichia coli(APEC)[J].Vet Microbiol,2003,97(3-4):245-257.

    [22]Lane M C,Mobley H L.Role of P-fimbrial-mediated adher-ence in pyelonephritis and persistence of uropathogenic Escherichia coli(UPEC)in the mammalian kidney[J].Kidney Int,2007,72(1):19-25.

    [23]Frendeus B,Wachtler C,Hedlund M,et al.Escherichia coli P fimbriae utilize the Toll-like receptor 4pathway for cell activation[J].Mol Microbiol,2001,40(1):37-51.

    [24]Rosa M R,Yolanda A,Santos G,et al.Adherence and invasion of avian pathogenic Escherichia coli to avian tracheal epithelial cells[J].World J Microbiol Biotechnol,2009,25:1019-1023.

    [25]Rosa M R,Yolanda A,Rafael G,et al.Avian pathogenic Escherichia coli bind fibronectin and laminin [J].Vet Res Commun,2009,33:379-386.

    [26]Hiroshi O,Kaneyoshi Y,Akira I.Regulatory role of MlrA in transcription activation of csgD,the master regulator of biofilm formation in Escherichia coli[J].FEMS Microbiol Lett,2010,312:160-168,

    [27]Brown P K,Dozois C M ,Nickerson C A,et al.MlrA,a novel regulator of curli(AgF)and extracellular matrix synthesis by Escherichia coli and Salmonella enterica serovar typhimurium [J].Mol Microbiol,2001,41(2):349-363.

    [28]Provence D L,Curtiss R.Isolation and characterization of a gene involved in hemagglutination by an avian pathogenic Escherichia coli strain[J].Infect Immun,1994,62:1369-1380.

    [29]Kostakioti M ,Stathopoulos C.Functional analysis of the Tsh autotransporter from an avian pathogenic Escherichia coli strain[J].Infect Immun,2004,72(10):5548-5554.

    [30]Claudie B,F(xiàn)atoumata D,Roland B,et al.Pathotype and antibiotic resistance gene distributions of Escherichia coli isolates from broiler chickens raised on antimicrobial-supplemented diets[J].Appl Environmen Microbiol,2009,75(22):6955-6962.

    [31]Dai J J,Wang S H,Doreen G,et al.Suppression subtractive hybridization identifies an autotransporter adhesin gene of IMT5155specifically associated with avian pathogenic Escherichia coli(APEC)[J].BMC Microbiol,2010,10:236-252.

    猜你喜歡
    菌毛埃希菌致病性
    牛源肺炎克雷伯菌菌毛類型鑒定及fimA、mrkA基因序列分析
    一例高致病性豬藍耳病的診治
    高致病性藍耳病的診斷和治療
    產(chǎn)腸毒素性大腸桿菌菌毛的研究進展
    522例產(chǎn)ESBLs大腸埃希菌醫(yī)院感染的耐藥性和危險因素分析
    產(chǎn)β-內(nèi)酰胺酶大腸埃希菌的臨床分布及耐藥性分析
    高致病性豬藍耳病的防控
    尿液大腸埃希菌和肺炎克雷伯菌I類整合子分布及結(jié)構(gòu)研究
    PCR-RFLP鑒定常見致病性念珠菌
    珠海地區(qū)婦幼保健院大腸埃希菌產(chǎn)ESBLs的基因型研究
    久久久久国产网址| 久久综合国产亚洲精品| 尾随美女入室| 欧美另类亚洲清纯唯美| 亚洲人与动物交配视频| 夜夜爽天天搞| 九九热线精品视视频播放| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 只有这里有精品99| 天堂中文最新版在线下载 | 久久久久久久久久成人| 久久久a久久爽久久v久久| 久久99热6这里只有精品| 日本av手机在线免费观看| 日韩精品有码人妻一区| 精品人妻偷拍中文字幕| 久久久久国产网址| 国产伦理片在线播放av一区 | www.av在线官网国产| 亚洲无线在线观看| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 插阴视频在线观看视频| 亚洲精品粉嫩美女一区| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲自偷自拍三级| 寂寞人妻少妇视频99o| 女人被狂操c到高潮| 99热只有精品国产| 免费电影在线观看免费观看| 神马国产精品三级电影在线观看| 免费观看精品视频网站| 中文字幕制服av| 成年免费大片在线观看| 能在线免费看毛片的网站| 国产一区亚洲一区在线观看| 日韩中字成人| 欧美+日韩+精品| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 99九九线精品视频在线观看视频| 日韩一本色道免费dvd| 国产精品久久久久久久电影| 色播亚洲综合网| 网址你懂的国产日韩在线| 99热这里只有精品一区| 3wmmmm亚洲av在线观看| 伊人久久精品亚洲午夜| 麻豆乱淫一区二区| 97在线视频观看| 少妇被粗大猛烈的视频| 成人毛片a级毛片在线播放| 乱系列少妇在线播放| 国产 一区精品| 国产一级毛片七仙女欲春2| 国内精品久久久久精免费| 欧美色视频一区免费| 免费观看的影片在线观看| 国国产精品蜜臀av免费| 国产三级中文精品| 国产精品久久久久久久电影| 2022亚洲国产成人精品| 日韩国内少妇激情av| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 日韩欧美 国产精品| 中国美白少妇内射xxxbb| 免费观看精品视频网站| 成人一区二区视频在线观看| 99久久成人亚洲精品观看| 国产人妻一区二区三区在| 69人妻影院| 国产精品,欧美在线| 2021天堂中文幕一二区在线观| 寂寞人妻少妇视频99o| kizo精华| 亚洲在线自拍视频| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 麻豆乱淫一区二区| 最近的中文字幕免费完整| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 国产伦精品一区二区三区视频9| 日日撸夜夜添| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 亚洲四区av| 搡女人真爽免费视频火全软件| 18禁黄网站禁片免费观看直播| av天堂在线播放| 国产爱豆传媒在线观看| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 91精品国产九色| 国产综合懂色| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 综合色丁香网| 中国国产av一级| 深夜a级毛片| 亚洲第一区二区三区不卡| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 欧美色欧美亚洲另类二区| 成人漫画全彩无遮挡| 长腿黑丝高跟| 久久精品国产自在天天线| 欧美又色又爽又黄视频| 91久久精品电影网| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 亚洲人成网站在线观看播放| 午夜久久久久精精品| 美女 人体艺术 gogo| 热99re8久久精品国产| 69av精品久久久久久| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 99视频精品全部免费 在线| 国产精品久久久久久久电影| 亚洲成av人片在线播放无| 免费观看精品视频网站| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 精品无人区乱码1区二区| 久久精品夜色国产| 99热全是精品| 亚洲av不卡在线观看| 天堂影院成人在线观看| 久久久久久久久中文| 网址你懂的国产日韩在线| 午夜福利高清视频| 日本色播在线视频| 精品一区二区免费观看| 国国产精品蜜臀av免费| 男女边吃奶边做爰视频| 国产私拍福利视频在线观看| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 成人性生交大片免费视频hd| 精品人妻熟女av久视频| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 性色avwww在线观看| 99riav亚洲国产免费| 国产美女午夜福利| 热99re8久久精品国产| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 久久久欧美国产精品| 欧美日本视频| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 亚洲在线自拍视频| 国内精品美女久久久久久| 亚洲综合色惰| 激情 狠狠 欧美| 禁无遮挡网站| 久久久久性生活片| 高清在线视频一区二区三区 | 免费人成视频x8x8入口观看| 99riav亚洲国产免费| 精品久久久久久久久久久久久| 日本成人三级电影网站| 人体艺术视频欧美日本| 日韩一本色道免费dvd| 欧美精品国产亚洲| 丝袜美腿在线中文| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 亚洲在线自拍视频| 成人特级黄色片久久久久久久| 亚洲欧洲国产日韩| av在线播放精品| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 久久久久久久久久成人| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 少妇人妻一区二区三区视频| 3wmmmm亚洲av在线观看| 99在线人妻在线中文字幕| 麻豆成人午夜福利视频| 中文字幕av在线有码专区| 91狼人影院| av福利片在线观看| 亚洲真实伦在线观看| 只有这里有精品99| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 99九九线精品视频在线观看视频| 精品一区二区三区视频在线| 欧美高清性xxxxhd video| 国产精品不卡视频一区二区| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 久久久久久伊人网av| 嫩草影院精品99| 一本久久中文字幕| 如何舔出高潮| 日韩一区二区视频免费看| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 深夜精品福利| 久久综合国产亚洲精品| 51国产日韩欧美| 久久久久久伊人网av| 亚洲欧美精品专区久久| 国产精品人妻久久久影院| 最近中文字幕高清免费大全6| 天堂影院成人在线观看| 国产精品福利在线免费观看| 毛片女人毛片| 亚洲,欧美,日韩| 亚洲av男天堂| 国产精品久久久久久久久免| 一进一出抽搐gif免费好疼| 日韩成人av中文字幕在线观看| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 男女啪啪激烈高潮av片| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 国产三级在线视频| 久久久久网色| 黄色日韩在线| 久久久精品94久久精品| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲av中文av极速乱| 国模一区二区三区四区视频| 国产亚洲精品av在线| av免费在线看不卡| 欧美极品一区二区三区四区| 日本免费一区二区三区高清不卡| 日韩欧美精品免费久久| www.av在线官网国产| 国产亚洲91精品色在线| 免费黄网站久久成人精品| 又粗又爽又猛毛片免费看| 欧美激情在线99| 国产欧美日韩精品一区二区| 久久久久久久久久黄片| 国产69精品久久久久777片| 亚洲第一区二区三区不卡| 亚洲av一区综合| 国产日韩欧美在线精品| 婷婷六月久久综合丁香| 国产视频内射| 悠悠久久av| 久久韩国三级中文字幕| 内射极品少妇av片p| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 久久久久网色| 高清午夜精品一区二区三区 | 欧美日韩综合久久久久久| 欧美性感艳星| 国产av麻豆久久久久久久| 男女下面进入的视频免费午夜| 可以在线观看的亚洲视频| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 日韩成人伦理影院| 成人特级av手机在线观看| 亚洲图色成人| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 99久久精品国产国产毛片| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 久久久久久大精品| 日韩视频在线欧美| 亚洲综合色惰| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 最近中文字幕高清免费大全6| 久久人人爽人人片av| 高清毛片免费看| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲欧美日韩无卡精品| 日本爱情动作片www.在线观看| 中文字幕免费在线视频6| 国产精品一区二区三区四区免费观看| av在线观看视频网站免费| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 免费在线观看成人毛片| 可以在线观看毛片的网站| 大型黄色视频在线免费观看| 国产成人精品婷婷| 99热全是精品| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 熟女电影av网| 五月玫瑰六月丁香| 日本一二三区视频观看| 亚洲国产精品久久男人天堂| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 91aial.com中文字幕在线观看| 91在线精品国自产拍蜜月| 日韩 亚洲 欧美在线| 又爽又黄无遮挡网站| 国产精品99久久久久久久久| 亚洲精品国产成人久久av| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 日本色播在线视频| 久久久国产成人精品二区| 三级国产精品欧美在线观看| 日韩高清综合在线| 亚洲色图av天堂| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 婷婷色av中文字幕| 亚洲成人精品中文字幕电影| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产成人精品久久久久久| 好男人视频免费观看在线| 麻豆成人av视频| 国产成人福利小说| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 国产精品人妻久久久影院| 亚洲久久久久久中文字幕| 亚洲自拍偷在线| 国产中年淑女户外野战色| 我的老师免费观看完整版| 国产成人影院久久av| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 69人妻影院| 色5月婷婷丁香| 丰满乱子伦码专区| 中文字幕av在线有码专区| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 哪个播放器可以免费观看大片| 午夜爱爱视频在线播放| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 久久九九热精品免费| h日本视频在线播放| 亚洲av一区综合| 在线播放无遮挡| 床上黄色一级片| 成人美女网站在线观看视频| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 国产探花在线观看一区二区| 99在线人妻在线中文字幕| 十八禁国产超污无遮挡网站| 国产成年人精品一区二区| 国产久久久一区二区三区| 美女大奶头视频| 国产美女午夜福利| 神马国产精品三级电影在线观看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 国产高潮美女av| 日本一二三区视频观看| 国产午夜福利久久久久久| 性插视频无遮挡在线免费观看| 亚洲国产精品合色在线| 国产黄色小视频在线观看| 国产午夜精品论理片| 中国国产av一级| 在线国产一区二区在线| 淫秽高清视频在线观看| 中国美白少妇内射xxxbb| 亚洲精品国产成人久久av| 99久久精品一区二区三区| 99在线人妻在线中文字幕| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 99在线人妻在线中文字幕| 精品久久久噜噜| 亚洲自偷自拍三级| 啦啦啦韩国在线观看视频| 久久久久久久久久黄片| 中文字幕久久专区| 久久久欧美国产精品| 国产av不卡久久| 亚洲三级黄色毛片| 久久精品影院6| 亚洲人成网站高清观看| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 亚洲国产精品国产精品| 国产精品久久久久久精品电影| 别揉我奶头 嗯啊视频| 看非洲黑人一级黄片| 一级av片app| 亚洲乱码一区二区免费版| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 又粗又爽又猛毛片免费看| 三级毛片av免费| 日韩人妻高清精品专区| 亚洲人与动物交配视频| 久久精品人妻少妇| 麻豆乱淫一区二区| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 国产一级毛片在线| 色噜噜av男人的天堂激情| 国产91av在线免费观看| 美女国产视频在线观看| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 九九在线视频观看精品| 亚洲精品国产av成人精品| 一级黄色大片毛片| 插阴视频在线观看视频| 麻豆久久精品国产亚洲av| 日本欧美国产在线视频| 悠悠久久av| 国产精品一区www在线观看| 成人毛片60女人毛片免费| 成人av在线播放网站| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 欧美日韩在线观看h| 乱系列少妇在线播放| 国产老妇女一区| 国产黄片视频在线免费观看| 最近最新中文字幕大全电影3| 男人舔奶头视频| 国内精品宾馆在线| 黄色配什么色好看| 久久久久久国产a免费观看| 国产精品一二三区在线看| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 丰满乱子伦码专区| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 深夜a级毛片| 三级毛片av免费| 我的老师免费观看完整版| 中国美女看黄片| 黄色配什么色好看| 舔av片在线| 免费在线观看成人毛片| 高清午夜精品一区二区三区 | 青春草视频在线免费观看| eeuss影院久久| 欧美zozozo另类| 国内精品久久久久精免费| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 好男人视频免费观看在线| 在线播放无遮挡| 少妇的逼好多水| 别揉我奶头 嗯啊视频| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 精品一区二区三区视频在线| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 丰满人妻一区二区三区视频av| 午夜福利成人在线免费观看| 国产乱人视频| 日韩高清综合在线| 国产成人午夜福利电影在线观看| 亚洲欧洲国产日韩| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产精品1区2区在线观看.| 亚洲最大成人av| 日韩视频在线欧美| 婷婷色综合大香蕉| 少妇熟女欧美另类| av.在线天堂| 欧美zozozo另类| 91精品一卡2卡3卡4卡| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 边亲边吃奶的免费视频| 亚洲高清免费不卡视频| 91狼人影院| 国产精品日韩av在线免费观看| 国产高清三级在线| 亚洲美女视频黄频| 国产亚洲欧美98| 中文亚洲av片在线观看爽| 精品久久久久久久久av| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 国产高清激情床上av| 中出人妻视频一区二区| 亚洲综合色惰| a级一级毛片免费在线观看| 99在线人妻在线中文字幕| 国产精品不卡视频一区二区| av在线播放精品| 在线观看免费视频日本深夜| 久久国内精品自在自线图片| 久久精品人妻少妇| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 日韩三级伦理在线观看| 国产精品人妻久久久久久| 亚洲七黄色美女视频| 精品不卡国产一区二区三区| 久久国内精品自在自线图片| 国产三级中文精品| 99热这里只有精品一区| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 免费一级毛片在线播放高清视频| av在线天堂中文字幕| 在线国产一区二区在线| 免费搜索国产男女视频| 悠悠久久av| 久久精品久久久久久久性| 色噜噜av男人的天堂激情| 国产高清三级在线| 青春草亚洲视频在线观看| 特级一级黄色大片| 美女cb高潮喷水在线观看| 亚洲精品自拍成人| 九九爱精品视频在线观看| 国产亚洲91精品色在线| 特级一级黄色大片| 日本一二三区视频观看| 久久99精品国语久久久| 99热这里只有精品一区| 一边亲一边摸免费视频| 久久久久免费精品人妻一区二区| 欧美成人a在线观看| 亚洲欧美精品自产自拍| 欧美色视频一区免费| 2021天堂中文幕一二区在线观| 亚洲图色成人| 97在线视频观看| 国产毛片a区久久久久| 日本欧美国产在线视频| 亚洲欧美日韩无卡精品| 十八禁国产超污无遮挡网站| 嫩草影院精品99| 免费av不卡在线播放| 能在线免费观看的黄片| 少妇丰满av| 国产精品永久免费网站| 国产高清视频在线观看网站| 亚洲性久久影院| 亚洲高清免费不卡视频| 中文字幕av成人在线电影| 成人亚洲精品av一区二区| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 国产精品,欧美在线| 97超碰精品成人国产| 卡戴珊不雅视频在线播放| 日本-黄色视频高清免费观看| 成人性生交大片免费视频hd| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 国产在线精品亚洲第一网站| 久久久久久大精品| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 日本黄色视频三级网站网址| 国产日本99.免费观看| 国产精品久久久久久精品电影| 亚洲人成网站在线观看播放| 欧美zozozo另类| 12—13女人毛片做爰片一| 欧美成人精品欧美一级黄| 久久久久久久久久黄片| 欧美激情国产日韩精品一区| 禁无遮挡网站| 精品人妻视频免费看| 国产精品伦人一区二区| 国产男人的电影天堂91| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 偷拍熟女少妇极品色| 亚洲中文字幕日韩| 啦啦啦啦在线视频资源| 久久中文看片网| 伦精品一区二区三区| 99久久精品国产国产毛片| 国产一区二区三区av在线 | 一级毛片电影观看 | 久久精品人妻少妇| 国产精品永久免费网站| 青春草亚洲视频在线观看| 插逼视频在线观看| 女人被狂操c到高潮| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 婷婷精品国产亚洲av| 美女 人体艺术 gogo| 国产成人91sexporn| 国产激情偷乱视频一区二区| 18禁在线播放成人免费| 永久网站在线| 久久精品国产亚洲网站| 日韩欧美三级三区| 亚洲最大成人中文| 麻豆国产av国片精品| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 又爽又黄无遮挡网站| 婷婷六月久久综合丁香| 在线播放无遮挡| 日韩高清综合在线| 成人毛片a级毛片在线播放| 久久精品夜色国产| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 国产亚洲5aaaaa淫片| av黄色大香蕉| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| av.在线天堂| 晚上一个人看的免费电影| 国产精品三级大全| 国产精品.久久久| 一级黄片播放器| 97超视频在线观看视频| 久久鲁丝午夜福利片| 日本欧美国产在线视频| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 日本与韩国留学比较| 久久久精品大字幕| 色播亚洲综合网| 99国产极品粉嫩在线观看| 日本一本二区三区精品| av视频在线观看入口| 一区二区三区高清视频在线| 久久久久久久久久久丰满| 一级毛片久久久久久久久女| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | а√天堂www在线а√下载| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 内地一区二区视频在线| 成人漫画全彩无遮挡| 国产精品一区二区性色av| 国产精品蜜桃在线观看 | 国产成人精品一,二区 | 久久久久久九九精品二区国产| 国产乱人偷精品视频| 日韩强制内射视频| 寂寞人妻少妇视频99o| 高清毛片免费看| 超碰av人人做人人爽久久| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 国产精品99久久久久久久久| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 色综合亚洲欧美另类图片| 久久久久免费精品人妻一区二区| 久久久久网色| 久久久成人免费电影| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 久99久视频精品免费| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 国产伦一二天堂av在线观看| 男人和女人高潮做爰伦理| 欧美bdsm另类| 中国美白少妇内射xxxbb| 亚洲国产精品成人久久小说 | 国产成人午夜福利电影在线观看| 毛片女人毛片|