安徽省羽苔屬植物的物種多樣性

張慧,師雪芹,程夏芳

（1.安徽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 生物環(huán)境與生態(tài)安全安徽省高校省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,安徽 蕪湖 241000;2.華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,上海 200241）

0 引言

羽苔屬 (Plagiochila) 隸屬苔類(lèi)植物門(mén) (Marchantiophyta) 羽苔科 (Plagiochilaceae),2016 年的世界苔類(lèi)植物名錄中列出了羽苔屬植物742 種,是羽苔科種數(shù)最多的屬[1],也是苔類(lèi)植物中種類(lèi)最多的屬之一,該屬是公認(rèn)的分類(lèi)鑒定比較困難的屬[2].羽苔屬是世界性大屬,分布廣泛,但大多數(shù)種分布在暖溫帶、亞熱帶和熱帶地區(qū),新熱帶和東南亞是其分布中心[2-3].《中國(guó)生物物種名錄—苔蘚植物》記錄了中國(guó)羽苔屬植物84 種2 亞種[4].

安徽省地理位置特殊,位于東經(jīng)114°54′～119°37′、北緯29°41′～34°38′,其南北跨度大,處于亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡地帶,多種植物區(qū)系成分在此交融.同時(shí),其境內(nèi)有黃山、大別山兩大古老山系,被稱(chēng)作第三紀(jì)、第四紀(jì)古植物的庇護(hù)所[5].目前,安徽省現(xiàn)有各級(jí)自然保護(hù)區(qū)105 個(gè),物種豐富多樣,其中苔蘚植物95 科253 屬777種[6].

安徽羽苔屬的報(bào)道最初見(jiàn)于黃山,報(bào)道了5 種黃山羽苔屬植物[7].此后的研究多是集中在皖南、皖西等地的區(qū)域性調(diào)查[8-12],或是新記錄的發(fā)表[13-14].So[2]對(duì)中國(guó)的羽苔屬進(jìn)行了修訂,報(bào)道了安徽省分布的羽苔屬植物14 種.最近發(fā)表的《安徽省苔蘚植物名錄》[6]基于已有文獻(xiàn),報(bào)道了安徽羽苔屬植物16 種.截至目前,安徽省沒(méi)有關(guān)于羽苔屬植物的全面系統(tǒng)的調(diào)查研究.

本文對(duì)所在實(shí)驗(yàn)室近幾年在安徽省大范圍采集的羽苔屬標(biāo)本進(jìn)行了整理和鑒定,結(jié)合已發(fā)表的文獻(xiàn)資料,整理出安徽省羽苔屬植物名錄,以期為后續(xù)學(xué)者研究提供便利,同時(shí)為安徽省苔蘚植物的多樣性保護(hù)提供參考.

1 材料與方法

本研究的引證標(biāo)本主要是第一作者所在實(shí)驗(yàn)室近幾年在安徽省采集所得,少量標(biāo)本是安徽師范大學(xué)生物標(biāo)本館的館藏標(biāo)本,采集地點(diǎn)覆蓋安徽省大部分山地,所有標(biāo)本均存放于安徽師范大學(xué)生物標(biāo)本館.

標(biāo)本的鑒定主要依據(jù)《中國(guó)苔蘚志第十卷》等[2-3]羽苔屬植物專(zhuān)著.結(jié)合已有的文獻(xiàn)資料,最終獲得完整的安徽省羽苔屬植物名錄.物種學(xué)名參考世界苔類(lèi)和角苔植物名錄[1].名錄中的文獻(xiàn)收集種給出具體的文獻(xiàn)來(lái)源,筆者鑒定的種引證部分憑證標(biāo)本,種的分布參考《中國(guó)生物物種名錄—苔蘚植物》[4].未標(biāo)注采集人的標(biāo)本均由第一作者所在實(shí)驗(yàn)室采集.安徽新記錄種前標(biāo)注“ * ”,并給出主要識(shí)別特征.

2 結(jié)果與分析

2.1 羽苔屬植物物種多樣性

經(jīng)標(biāo)本鑒定和文獻(xiàn)收集整理,安徽省現(xiàn)有羽苔屬植物22 種1 亞種 (表1),占我國(guó)羽苔屬總種數(shù)的26.74%[4].其中,安徽省新記錄種有7 種1 亞種,分別是中華羽苔(Plagiochila chinensis)、落葉羽苔(P.defolians)、密鱗羽苔貴州亞種(P.dureliisubsp.guizhouensis)、鴿尾羽苔(P.ghatiensis)、容氏羽苔(P.junghuhniana)、擬波氏羽苔(P.pseudopoeltii)、司氏羽苔(P.stevensiana)和朱氏羽苔(P.zhuensis);存疑2 種.具體如下.

1) 陳氏羽苔(Plagiochila cheniiGrolle et M.L.So)[2-4]

2) *中華羽苔(Plagiochila chinensisSteph.)(圖1 (a)—(d))

標(biāo)本引證: 黃山,652 m,巖面薄土生,20160818-37;績(jī)溪縣清涼峰,1 465 m,流水石生,20150924-44;金寨縣馬鬃嶺,962 m,巖面薄土生,20200809-10;岳西縣古井園,729 m,巖面薄土生,20201111-60.

主要識(shí)別特征: 該種植物體質(zhì)地較硬;葉片長(zhǎng)卵形,近于疏生或毗鄰;近葉頂端具3—4 枚銳齒,邊緣7—9 枚銳齒;葉細(xì)胞三角體明顯.

3) *落葉羽苔(Plagiochila defoliansGrolle et M.L.So)(圖1 (e)—(h))

標(biāo)本引證: 黃山,571 m,樹(shù)干生,20190824-12;金寨縣花石鄉(xiāng),1 159 m,水邊濕石生,20200807-67.

主要識(shí)別特征: 該種植物體纖細(xì);葉片疏生易落,長(zhǎng)橢圓形,葉先端圓形;全葉具5—10 枚齒,長(zhǎng)2—6 個(gè)細(xì)胞,寬2—4 個(gè)細(xì)胞.

4) 小葉羽苔(Plagiochila devexaSteph.)[2-4]

標(biāo)本引證: 黃山,1 600 m,巖壁生,吳明開(kāi)WS060133.

5) 密鱗羽苔(Plagiochila dureliiSchiffn.)[2-4]

表1 安徽省羽苔屬植物種類(lèi)表Tab.1 Species of Plagiochila in Anhui Province

6) *密鱗羽苔貴州亞種(Plagiochila dureliisubsp.guizhouensisGrolle et M.L.So)(圖1 (i)—(l))

標(biāo)本引證: 黃山,1 770 m,樹(shù)干生,20161104-17.

主要識(shí)別特征: 植物體棕綠色;葉片寬圓形,葉片不規(guī)則碎裂,常僅剩葉片基部,成熟葉片腹面或邊緣具無(wú)性繁殖枝;葉邊齒較短小;三角體中等大小,似結(jié)狀.

7) 大葉羽苔(Plagiochila elegansMitt.)[2]

標(biāo)本引證: 霍山縣白馬尖,1 048 m,巖面薄土生,20200810-25;金寨縣花石鄉(xiāng),1 150 m,巖面薄土生,20200808-36;岳西縣鷂落坪,1 080 m,巖面薄土生,20200813-56.

8) 長(zhǎng)葉羽苔(Plagiochila flexuosaMitt.)[2-4,7,15]

標(biāo)本引證: 黃山,1 650 m,濕石生,20160816-15;岳西縣明堂山,1 390 m,巖面薄土生,20190814-101.

9) *鴿尾羽苔(Plagiochila ghatiensisSteph.)(圖1 (m)—(p))

標(biāo)本引證: 歙縣清涼峰,422 m,巖面薄土生,20150813-94.

主要識(shí)別特征: 植物體纖細(xì);葉片疏生、易落,莖常部分裸露;葉長(zhǎng)圓形,先端淺三裂或缺刻寬闊,背緣稍彎,腹緣稍弧曲;三角體細(xì)小或不明顯.

10) 纖細(xì)羽苔(Plagiochila gracilisLindenb.et Gottsche)[2-4,10]

11) 齒萼羽苔(Plagiochila hakkodensisSteph.)[2,15]

標(biāo)本引證: 金寨縣馬鬃嶺,1 038 m,流水巖薄生,20190808-31;潛山縣天柱山,1 010 m,流水石壁,20190508-07.

12) *容氏羽苔(Plagiochila junghuhnianaSande Lac.)(圖2 (a)—(d))

標(biāo)本引證: 金寨縣天堂寨,622 m,巖面薄土生,20190810-31.

主要識(shí)別特征: 植物體二叉分枝;葉片毗鄰,葉尖二裂,背緣直,腹緣彎,具2—5 枚細(xì)齒;葉細(xì)胞三角體細(xì)小.

13) 尼泊爾羽苔(Plagiochila nepalensisLindenb.)[2,16]

標(biāo)本引證: 霍山縣白馬尖,961 m,巖面薄土生,20200810-11;金寨縣花石鄉(xiāng),1 089 m,巖面薄土生,20200808-46;祁門(mén)縣赤嶺村,172 m,土生,20171110-25;休寧縣齊云山,484 m,樹(shù)基生,20150809-65;岳西縣妙道山,447 m,石生,20210509-71.

14) 卵葉羽苔(Plagiochila ovalifoliaMitt.)[2-4]

標(biāo)本引證: 黃山,980 m,濕潤(rùn)巖面薄土生,20170515-82;金寨縣馬鬃嶺,1 038 m,流水巖薄生,20190808n-32;金寨縣天堂寨,1 370 m,邊石生,20201115-108;寧國(guó)市高峰山,597 m,石生,20210417-56;潛山縣天柱山,1 065 m,流水巖薄生,20190508-26;歙縣清涼峰,1 092 m,石生,20150921-06;岳西縣鷂落坪,1 028 m,腐木生,20200811-31.

15) 圓頭羽苔(Plagiochila parvifoliaLindenb.)[2-4]

標(biāo)本引證: 黃山,575 m,樹(shù)干生,20160818-09;歙縣清涼峰,570 m,樹(shù)基生,20150814-06.

16) *擬波氏羽苔(Plagiochila pseudopoeltiiInoue)(圖2 (e)—(h))

標(biāo)本引證: 黃山,1 628 m,巖面薄土生,20170515-05;岳西縣明堂山,1 304 m,巖面薄土生,20190814-60.

主要識(shí)別特征: 植物體中等大小;葉寬圓形,疏生,偏向腹面,背緣稍?xún)?nèi)卷,下延;全葉具6—17 枚細(xì)齒;中肋不甚明顯;葉細(xì)胞三角體明顯,結(jié)狀.

17) 上海羽苔(Plagiochila shangaicaSteph.)[13]

標(biāo)本引證: 寧國(guó)市夏霖,146 m,巖面薄土生,20161004-18;滁州市黃埔山,120 m,樹(shù)干生,20201016-42.

圖1 安徽省羽苔屬植物新記錄Fig.1 New records of Plagiochila in Anhui Province

18) 刺葉羽苔(Plagiochila sciophilaNees)[2,7,10,15]

標(biāo)本引證: 黃山,800 m,石生,20160430-51;霍山縣白馬尖,1 033 m,巖面薄土生,20190811-12;旌德縣旌歙古道,593 m,石生,20190825-11A;金寨縣天堂寨,1 131 m,巖面薄土生,20190809-09;寧國(guó)市夏霖,216 m,巖面薄土生,20161004-33;寧國(guó)市板橋,583 m,巖面薄土生,20210417-51;祁門(mén)縣赤嶺村,272 m,石生,20171110-57;石臺(tái)縣牯牛降,230 m,巖面薄土生,20171112-22;岳西縣鷂落坪,924 m,巖面薄土生,20200812-23;岳西縣妙道山,412 m,石生,20210509-51.

19) 延葉羽苔(Plagiochila semidecurrens(Lehm.et Lindenb.) Lindenb.)[2-4,7,8,15]

標(biāo)本引證: 黃山,1 681 m,石生,20160816-08;1 805m,松樹(shù)基部生,20161104-25;1 793 m,高山草甸生,20161104-37.

20) *司氏羽苔(Plagiochila stevensianaSteph.)(圖2 (i)—(l))

標(biāo)本引證: 霍山縣白馬尖,980 m,巖面薄土生,20200810-19;金寨縣天堂寨,1 038 m,土生,20190809-53;岳西縣鷂落坪,1 025 m,巖面薄土生,20200811-41.

主要識(shí)別特征: 植物體分枝間生型,莖背、腹部常裸露;葉平展,長(zhǎng)橢圓形,背緣稍弧曲,腹緣弓形,基部稍擴(kuò)大;全葉具不規(guī)則齒22—26 枚,先端齒長(zhǎng);葉細(xì)胞三角體中等大小.

21) 狹葉羽苔(Plagiochila trabeculataSteph.)[2]

圖2 安徽省羽苔屬植物新記錄Fig.2 New records of Plagiochila in Anhui Province

22) 短齒羽苔(Plagiochila vexansSchiffn.ex Steph.)[2-4]

標(biāo)本引證: 旌德縣旌歙古道,897 m,流水巖面薄土生,20190825-31A.

23) *朱氏羽苔(Plagiochila zhuensisGrolle et M.L.So)(圖2 (m)—(p))

標(biāo)本引證: 黃山,1 580 m,巖壁生,吳明開(kāi)WS060150

主要識(shí)別特征: 植物體小;葉片疏生,狹長(zhǎng),葉尖不對(duì)稱(chēng)二裂至葉長(zhǎng)的1/6;背緣基部短下延,腹緣全緣或具1—2 枚銳齒,基部不下延;葉細(xì)胞三角體中等至大.

存疑種如下.

1)Chiastocaulon dendroides(Nees) Carl.郭新弧等[8]基于標(biāo)本號(hào)“830706”報(bào)道了Plagiochila dendroides(即C.dendroides) 在安徽有分布,Piippo[15]根據(jù)郭新弧等的報(bào)道收錄了P.dendroides.So[2]研究中國(guó)羽苔時(shí),在纖細(xì)羽苔(P.gracilis)后引證了一份標(biāo)本“ANHUI: Sheshe County,S.H.Guo30706(IFP)”,推測(cè)應(yīng)該是郭新弧的“830706”號(hào)標(biāo)本.因此,將C.dendroides作為存疑種處理.

2)Plagiochila arbuscula(Brid.ex Lehm.et Lindenb.).Lindenb.Cai[10]報(bào)道了P.belangeriana(即P.arbuscula) 在霍山縣有分布,引證10 份標(biāo)本,據(jù)So[2]對(duì)其中2 份標(biāo)本 (1082,1911) 的查閱,證實(shí)其屬于P.ovalifolia的誤定.因此,該種在安徽的分布還有待考證,本文將此種作為存疑種處理.

2.2 羽苔屬植物區(qū)系組成

參考吳征鎰[17]對(duì)中國(guó)種子植物屬的區(qū)系成分劃分,將安徽省羽苔屬植物的地理分布劃分為4 類(lèi)(表2) .其中,熱帶亞洲成分占比最多,達(dá)到47.83%,這與羽苔屬植物的多樣性分布中心多集中在熱帶地區(qū)的特性相一致;其次,東亞成分占比34.78%;此外,有3 種是中國(guó)特有分布,分別是Plagiochila chenii、P.dureliisubsp.guizhouensis和P.zhuensis,這3 種均是在黃山采集到,而黃山、天目山、臺(tái)灣省等地區(qū)恰好是中國(guó)特有苔蘚植物的3 個(gè)分布中心之一[18],這一特有性無(wú)疑展現(xiàn)了安徽黃山在中國(guó)長(zhǎng)期的地理歷史變遷中占據(jù)的重要角色.

表2 安徽省羽苔屬植物地理分布類(lèi)型Tab.2 Geographic distribution of Plagiochila in Anhui Province

2.3 羽苔屬植物的分布與生境

安徽羽苔屬植物主要集中在皖南和皖西山區(qū).黃山的羽苔屬植物種類(lèi)最多,占安徽省羽苔植物的半數(shù)以上;江淮之間、大別山以東的丘陵地帶僅發(fā)現(xiàn)Plagiochila shangaica這1 種羽苔;而淮河以北的地區(qū)目前未能采集到羽苔屬植物.

就其垂直分布而言 (圖3),安徽省的羽苔屬植物在海拔120～1 800 m 均有分布,但多數(shù)分布在海拔500 m 以上的地帶.只分布于500 m 以下的有2 種:Plagiochila ghatiensis和P.shangaica;只分布在1 200 m 以上的有6 種:P.devexa、P.semidecurrens、P.zhuensis等 (圖3);僅少數(shù)幾種具有較廣的垂直分布,如P.nepalensis、P.ovalifolia和P.sciophila.部分種在安徽省的生長(zhǎng)海拔與前人采集的相比偏低,如P.chinensis、P.defolians、P.elegans、P.ghatiensis、P.nepalensis、P.pseudopoeltii和P.semidecurrens.究其原因,文獻(xiàn)記載的這些種的采集地點(diǎn)集中在云南、貴州、西藏、四川等地,這些地點(diǎn)在地勢(shì)上位于我國(guó)的第一階梯和第二階梯,本身海拔比較高.安徽省屬于第三階梯,最高海拔1 884 m,安徽省的記錄擴(kuò)大了其海拔分布范圍.此外,一些研究也與本文的調(diào)查相一致.例如:P.chinensis文獻(xiàn)記錄分布在1 000 m 以上[2-4],但在福建戴云山800 m 處也有分布[19];P.elegans文獻(xiàn)記錄分布于1 600～2 400 m[2-4],但在浙江省300～500 m 處也有分布[20];P.defolians文獻(xiàn)記錄分布于2 200～2 800 m[2-4],但在廣西650 m 處也有分布[21].相信隨著調(diào)查的深入,對(duì)種的分布海拔范圍會(huì)有更多的了解.

就其生境而言,安徽的羽苔屬植物以石生 (含巖面薄土) 為主,部分種也見(jiàn)于樹(shù)干,個(gè)別種會(huì)著生在土表.

3 討論

3.1 提高苔蘚植物鑒定的準(zhǔn)確率

羽苔屬作為苔類(lèi)植物中最大的屬之一,一直以來(lái)都以鑒定困難而出名[2].本文在整理安徽羽苔屬文獻(xiàn)時(shí)就發(fā)現(xiàn),同一份標(biāo)本常被不同的作者鑒定為不同的種.例如: 陳邦杰采集的標(biāo)本號(hào)為“6734”和“7307”的標(biāo)本分別被鑒定為“Plagiochila hakkodensis”[7]和“P.ovalifolia”[2].造成不同鑒定結(jié)果的主要原因是這兩個(gè)種在植物體大小、葉片形態(tài)、葉邊齒的數(shù)目和形態(tài)上均有很大的變異,So[2]對(duì)這兩個(gè)種的區(qū)別進(jìn)行了詳細(xì)討論.此類(lèi)現(xiàn)象的出現(xiàn)也提醒我們,既要在鑒定標(biāo)本的時(shí)候提高準(zhǔn)確率,也要在引用文獻(xiàn)記錄時(shí)仔細(xì)甄別.

圖3 安徽省羽苔屬植物的垂直分布Fig.3 Vertical distribution of Plagiochila in Anhui Province

苔蘚植物個(gè)體微小,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,可用于鑒定的特征比較少,這些造成其鑒定十分困難.羽苔屬植物形態(tài)變異大,且近似種之間鑒定較難.鑒定過(guò)程中,需注意先從生境、植株大小、分枝類(lèi)型等方面把握其總體特征,再仔細(xì)觀察側(cè)葉形態(tài)、葉邊緣齒數(shù)量以及齒的形態(tài)、葉細(xì)胞三角體大小等顯微特征,然后根據(jù)已有文獻(xiàn),對(duì)形近種的討論來(lái)準(zhǔn)確鑒定標(biāo)本.

3.2 兼顧采集標(biāo)本的深度和廣度

本研究所用的標(biāo)本覆蓋了安徽省的大部分山地.根據(jù)標(biāo)本的分布信息,皖西和皖南山地是羽苔屬的主要分布地點(diǎn),淮河以北地區(qū)未采集到羽苔屬植物,江淮之間、大別山以東地區(qū)僅在滁州黃埔山采集到1 種羽苔.這一方面反映了安徽羽苔屬地理分布上的不均勻,另一方面提醒我們要做更加詳細(xì)的調(diào)查.雖然此次發(fā)現(xiàn)了8 個(gè)安徽新記錄種,但是,以前文獻(xiàn)記載的Plagiochila chenii、P.durelii、P.gracilis和P.trabeculata在近幾年均未采集到.其中,P.chenii的模式產(chǎn)地為黃山天都峰,該種屬于中國(guó)特有種,僅分布于安徽黃山和貴州銅仁、梵凈山等地[22-23].但筆者實(shí)驗(yàn)室近幾年多次前往黃山調(diào)查采集,均未發(fā)現(xiàn)P.chenii.苔蘚植物的分布范圍和數(shù)量是其受威脅狀況評(píng)估的重要依據(jù)[24].從目前安徽省苔蘚的采集和分布情況來(lái)看,今后要加大對(duì)皖南和皖西山區(qū)以外地區(qū)的苔蘚植物的調(diào)查,同時(shí)要對(duì)一些重點(diǎn)植物進(jìn)行深入調(diào)查,才能對(duì)安徽省的羽苔屬有更全面的認(rèn)識(shí).