未來氣候變化情景下中國植物物種地理分布變化趨勢研究進(jìn)展

摘 要：" 分析氣候變化對植物地理分布的影響，對生物多樣性保護(hù)適應(yīng)氣候變化有重要意義。該文基于2010年以來發(fā)表的220篇文獻(xiàn)，總結(jié)分析了未來氣候變化情景下中國植物地理分布變化的研究進(jìn)展，討論了存在的問題和不足，展望了未來的研究方向。結(jié)果表明：（1）自2010年以來，我國學(xué)者對未來氣候變化情景下中國1 058種植物中地理分布變化特征進(jìn)行了分析，其中地理分布變化信息明確的僅有636種。（2）未來氣候變化情景下，518種被子植物中195種地理分布范圍呈增加趨勢，245種呈減少趨勢；57種裸子植物中12種地理分布范圍呈增加趨勢，38種呈減少趨勢；1種蕨類植物分布范圍呈增加趨勢; 60種苔蘚植物中7種地理分布范圍呈增加趨勢，53種呈減少趨勢；其他植物的地理分布范圍表現(xiàn)為不一致或缺少變化信息。（3）未來氣候變化情景下，植物地理分布格局明確呈現(xiàn)向西北、華北或東北遷移的有137種，同時(shí)向高緯度和高海拔遷移的有19種，僅向高緯度遷移的有125種，其他植物表現(xiàn)為不同方向遷移或缺乏遷移信息。（4）未來氣候變化情景下，在概率大于0.6時(shí)，約有32種被子植物、42種裸子植物和48種苔蘚植物地理分布范圍將面臨完全喪失的風(fēng)險(xiǎn)，而不考慮概率下約有57種被子植物和96種裸子植物地理分布范圍將面臨喪失的風(fēng)險(xiǎn)。研究不足包括①研究植物種數(shù)較少；②選擇氣候變化情景和模型單一；③缺乏對氣候和其他環(huán)境因子綜合考慮與多模型的對比研究；④缺少系統(tǒng)分析未來氣候變化情景下植物地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)等。綜上認(rèn)為，未來在豐富研究植物種數(shù)的同時(shí)，需要加強(qiáng)利用多種氣候變化情景，發(fā)展適合中國區(qū)域特色的生態(tài)位模型，開展多種氣候變化情景下不同植物地理分布變化的對比研究，并且也需要加強(qiáng)氣候變化情景下植物地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)的分析等。

關(guān)鍵詞： 氣候變化， 植物物種， 地理分布， 影響， 風(fēng)險(xiǎn)

中圖分類號(hào)：" Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：" A

Research progress on the changing trends in geographical distributions of plant species under future climate change scenarios in China

WANG Siyu， WU Jianguo*

（ Key Laboratory of Regional Ecological Process and Function Assessment for Environmental Protection， Institute of Ecology， Chinese Research Academy of Environmental Sciences， Beijing 100012， China ）

Abstract：" Identifying the impacts of climate change on the geographical distribution of plant species is crucial for biodiversity conservation and adaptation to climate change. Here， 220 literatures published since 2010 on geographical distribution changes of plant species under future climate change scenarios in China were collected， and the research progress on the changes in geographical distribution ranges of plant species under future climate change scenarios was reviewed， problems and deficiencies were discussed， and future research directions were suggested. The results were as follows： （1） Since 2010， geographical distribution changes of 1 058 plant species in China under future climate change scenarios were analyzed， in which there were only 636 plant species with clear information of changes in their geographical distribution under future climate change scenarios. （2） Among 518 species of angiosperms， 195 species showed an increasing trend and 245 species showed a decreasing trend for" geographical distribution ranges under the future climate change scenarios; among 57 gymnosperms， 12 species showed an increasing trend and 38 species showed a decreasing trend for geographical distribution ranges; the distribution range of 1 species of pteridophyte showed an increasing trend; among the 60 species of bryophytes， 53 species showed a decreasing trend and 7 species showed an increasing trend for geographical distribution ranges; the geographical distribution ranges of other plant species were characterized by inconsistent changes or lack of change information. （3） Under the climate change scenarios， 137 plant species would migrate to the Northwest， North China， and Northeast regions， 19 species would migrate to high latitude and high altitude regions， 125 species would move only to high latitude， and other plant species showed different directions or local migration information. （4） Under the future climate change scenarios， about 32 angiosperms， 42 gymnosperms and 48 bryophytes species would face the risk of total loss of their geographical distribution ranges with the probability of greater than 0.6， while about 57 angiosperms and 96 gymnosperms would face the risk of total loss of their geographical distribution ranges without considering the probability. Research deficiencies include： ① Number of plant species studied was still inadequate; ② The selection of climate change scenarios and models was single; ③ The lack of comprehensive consideration of climate and other environmental factors and the comparative study of multiple models; ④ The lack of systematic risk analysis of the loss of plant geographical distribution ranges under future climate change scenarios. In conclusion， in the future， while enriching the study on geographical distributions under future climate change scenarios for many plant species， it is necessary to strengthen the use of multiple climate change scenarios， develop niche models suitable for Chinas regional conditions， carry out comparative studies on" geographical distribution changes of various plant species under different climate change scenarios， and strengthen the analysis of the risk of loss of plant geographical distribution ranges under future climate change scenarios.

Key words： climatic change， plant species， geographical distribution， impacts， risk

氣候是影響植物地理分布格局的最主要因素（Woodward， 1987）。氣候變化已成為不爭的事實(shí)。氣候變化及其影響是生物多樣性保護(hù)面臨的巨大挑戰(zhàn)。植物地理分布直接影響著植物的生存、繁殖和種間關(guān)系，以及植被的分布、組成和生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性的結(jié)構(gòu)與功能（Woodward， 1987）。在聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）第6次評(píng)估報(bào)告中明確指出，全球地表氣溫在2011—2020年比1850—1900年已高出1.1 ℃ （Masson-Delmotte et al.， 2021），在2081—2100年全球地表平均氣溫在溫室氣體極低排放情景下（SSP1-1.9）將升高1.0～1.8 ℃，在中等排放情景下（SSP2-4.5）將升高2.1～3.5 ℃，在極高排放情景下（SSP5-8.5）將升高3.3～5.7 ℃（Masson-Delmotte et al.， 2021）。隨著氣候變化，植物的地理分布格局發(fā)生改變（Kosanic et al.， 2018），并且氣候變化加劇下植物適宜分布的氣候空間（climate space）將可能喪失（Prtner et al.， 2022）。IPCC《全球變暖1.5 ℃》報(bào)告指出，在全球增暖水平達(dá)到1.5 ℃，評(píng)估過的73 224種植物中氣候適宜空間喪失一半的種數(shù)約為8%；若全球增暖水平超過2 ℃，73 224種植物中氣候適宜空間喪失一半的種數(shù)將增加為16% （Masson-Delmotte et al.， 2018）。盡管如此，未來氣候變化情景下不同植物地理分布變化特征還存在較大的不確定性（Prtner et al.， 2022）。因此，準(zhǔn)確確定氣候變化對植物地理分布的影響，已成為科學(xué)認(rèn)識(shí)氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能及生物多樣性影響，以及生物多樣性保護(hù)適應(yīng)氣候變化的關(guān)鍵。

自20世紀(jì)80年代以來，氣候變化對植物地理分布影響的研究就引起了關(guān)注（Cannell et al.， 1989），并日益受到了重視（Tian et al.， 2023）。在2022年，IPCC在評(píng)估氣候變化對72 399種植物的地理分布影響中發(fā)現(xiàn)，全球氣溫升溫幅度達(dá)到1.5 ℃有8%、達(dá)到2 ℃有16%、達(dá)到3 ℃有44%的植物有較高喪失其地理分布范圍的風(fēng)險(xiǎn)；當(dāng)全球氣溫升溫幅度達(dá)到3.2 ℃，52 310種開花植物中約10%將有較高喪失其地理分布范圍的風(fēng)險(xiǎn)。在中國，關(guān)于未來氣候變化情景下植物地理分布范圍變化研究也受到關(guān)注（吳建國，2010a， b， 2011a， b; Li et al.， 2021; Wu， 2020， 2022， 2023; 附錄1），并開展了氣候變化對植物地理分布影響的綜合評(píng)估 （《第四次氣候變化國家評(píng)估報(bào)告》編寫委員會(huì)，2022）。然而，目前關(guān)于未來氣候變化情景下植物地理分布遷移特征以及喪失風(fēng)險(xiǎn)的總結(jié)還不系統(tǒng)，特別是對自2010年以來發(fā)表的研究結(jié)果還缺少全面總結(jié)分析。為此，本文對2010—2023年公開發(fā)表的未來氣候變化情景下中國植物地理分布變化的研究文獻(xiàn)進(jìn)行了全面收集，對未來氣候變化情景下植物地理分布變化趨勢以及分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)，對目前研究的不足進(jìn)行了討論，對未來的研究方向進(jìn)行了展望，希望為提高未來氣候變化對中國植物多樣性影響的認(rèn)識(shí)和相關(guān)研究提供參考。

1 方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

鑒于2010年前報(bào)道的氣候變化情景下中國植物地理分布范圍變化趨勢已進(jìn)行了總結(jié)（呂佳佳和吳建國，2009），本文以中文關(guān)鍵詞“氣候變化、植物、地理分布、生物多樣性、生態(tài)位模型”，以及英文關(guān)鍵詞“climate change， distribution range， plant species， China， MaxEnt， Biomod， species distribution model”，全面查詢收集了2010—2023年公開發(fā)表的未來氣候變化情景下中國植物地理分布變化方面的文獻(xiàn)。為了保障文獻(xiàn)數(shù)據(jù)具有充分的代表性和權(quán)威性，在文獻(xiàn)收集過程中，排除了沒有公開發(fā)表的碩士論文和博士論文、非核心中文期刊論文，涉及外來入侵植物論文以及非SCI收錄的英文文獻(xiàn)和被中國相關(guān)部門機(jī)構(gòu)已預(yù)警的國外期刊論文，在中國知網(wǎng)https：//www.cnki.net遴選收集了157篇中文文獻(xiàn)，在Google學(xué)術(shù)、Science Direct和Springer Link文獻(xiàn)庫收集了63篇英文文獻(xiàn)。在157篇中文文獻(xiàn)中，核心期刊文獻(xiàn)148篇、中國科學(xué)引文數(shù)據(jù)庫期刊文獻(xiàn)138篇、首屆植物科學(xué)前沿學(xué)術(shù)大會(huì)摘要集文獻(xiàn)1篇。在63篇英文文獻(xiàn)中，屬于中國科學(xué)院分區(qū)為1區(qū)的文獻(xiàn)5篇、2區(qū)的24篇、3～4區(qū)的34篇。發(fā)表在2010—2015年、2016—2020年和2021—2023年9月期間的分別有15篇、80篇和125篇（附錄1）。

1.2 植物種類

基于本研究收集的文獻(xiàn)資料（附錄1）表明，2010年以來對未來氣候變化情景下中國1 058種植物（涉及130科和265屬，不包括外來入侵植物）地理分布變化趨勢進(jìn)行了研究，其中涉及的被子植物有75科、151屬、643種，裸子植物有12科、52屬、248種，蕨類植物有1科、1屬、1種，苔蘚植物有41科、60屬、166種。另外，在1 058種植物中，具有明確的地理分布范圍變化程度信息的僅有636種，涉及的被子植物有75科、142屬、518種（包括8個(gè)變種），裸子植物有4科、18屬、57種（包括7個(gè)變種），蕨類植物有1科、1屬、1種，苔蘚植物有10科、12屬、60種。總體而言，具有未來氣候變化情景下地理分布范圍與格局變化詳細(xì)信息的植物涉及了90科和173屬（表1）。

1.3 植物地理分布變化特征

為了分析未來氣候變化情景下植物地理分布的變化趨勢，本文考慮了未來氣候變化情景下植物地理分布以下3個(gè)方面的變化特征。

1.3.1 植物地理分布范圍變化特征 基于文獻(xiàn)中反映的在未來氣候排放情景特別報(bào)告（Special Report on Emissions Scenarios，SRES）、典型濃度路徑（Representative Concentration Pathways，RCPs）或共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑（Shared Socioeconomic Pathways，SSPs）情景下，相比2023年前的參考期 ［reference period，通常為1961—1990年、1970—2000年、 1990—2000年、 1990—2020年或目前時(shí)段（Carter et al.， 1994）］，在未來2023—2100年期間不同時(shí)段（如2020—2040年、2041—2070年或2071—2100年等），植物地理分布范圍呈現(xiàn)增加、減少、變化不大的特征和沒有明確分布范圍變化程度的信息，以及地理分布范圍呈現(xiàn)增加或減少程度在0%～20%、20%～40%、40%～60%、60%～80%、80%～100%、等于及大于100%的趨勢，用此來反映未來氣候變化情景下植物地理分布范圍變化趨勢。另外，根據(jù)不同氣候變化情景對應(yīng)的溫室氣體排放濃度差異，以及未來不同時(shí)段，比較了在溫室氣候低排放情景、中等排放情景和高排放情景下植物地理分布范圍變化的差異，以及在近期（2023—2040年時(shí)段）、中期（2041—2070年時(shí)段）和遠(yuǎn)期（2071—2100年時(shí)段）植物地理分布范圍變化的差異。其中，SRES情景為IPCC溫室氣體排放情景，受人口、經(jīng)濟(jì)增長、能源結(jié)構(gòu)的影響，包含A1、A2、B1和B2 4個(gè)情景族與40種排放情景；RCPs是2012年IPCC提出的情景，包括RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5情景，其中RCP2.6為輻射強(qiáng)迫水平極低的溫室氣體排放情景，RCP4.5和RCP6.0為溫室氣體中等排放情景，RCP8.5為溫室氣體極高排放情景；SSPs情景描述在沒有氣候變化政策影響下，未來社會(huì)經(jīng)濟(jì)可能的發(fā)展?fàn)顟B(tài)，其中SSP1、SSP2、SSP3、SSP4和SSP5情景分別代表了可持續(xù)發(fā)展、中度發(fā)展、局部發(fā)展、不均衡發(fā)展和常規(guī)發(fā)展路徑的氣候變化情景（許吟隆等，2016）。

1.3.2植物地理分布格局變化特征 以文獻(xiàn)中明確反映的在SRES、RCPs或SSPs情景下，相比參考時(shí)段，在2023—2100年不同時(shí)段，植物地理分布單一向西北、東北、華北、華東、華南、華中或西南（包括青藏高原）方向遷移的信息，反映植物地理分布方向相應(yīng)的單一方向的遷移特征。其中，西北、東北、華北、華東、華南、華中或西南（包括青藏高原）地理區(qū)域范圍依據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)確定（黃堯和潘健， 2003）。另外，以文獻(xiàn)中明確表明的SRES、RCPs或SSPs情景下，在2023—2100年不同時(shí)段，植物地理分布向西北、東北、華北、華東、華南、華中或西南多個(gè)方向遷移的信息，反映在不同氣候變化情景下植物地理分布向不同方向的遷移特征。此外，一些文獻(xiàn)中未明確給出氣候變化情景下植物地理分布的變化趨勢，這反映了變化信息不明確。同時(shí)，基于文獻(xiàn)中明確反映的SRES、RCPs或SSPs情景下，在2023—2100年不同時(shí)段，植物適宜分布的海拔及緯度范圍改變的趨勢，反映植物向高緯度或低緯度、高海拔或低海拔地區(qū)遷移特征。其中，向高緯度、高海拔遷移是指植物在未來氣候變化情景下潛在地理分布區(qū)比其現(xiàn)在的地理分布區(qū)所處的緯度、海拔要高。例如，南方紅豆杉在未來氣候變化背景下，其分布范圍北界有從亞熱帶向暖溫帶區(qū)域移動(dòng)的趨勢且核心分布范圍北界靠近秦嶺大巴山北部（李艷紅等，2021）。

1.3.3 植物地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)特征 依據(jù)2022年IPCC報(bào)告中評(píng)估氣候變化對生物多樣性帶來風(fēng)險(xiǎn)的概念，以文獻(xiàn)中明確表明的在未來氣候變化情景下植物地理分布范圍完全喪失的趨勢及發(fā)生概率來反映在未來氣候變化情景下植物地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)的特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物地理分布范圍變化

圖1是636種植物在未來氣候變化情景下地理分布范圍呈現(xiàn)不同變化趨勢的種數(shù)分布特征。由圖1可知，在未來氣候變化情景下，518種被子植物地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢的有195種，呈現(xiàn)減少趨勢的有245種，呈現(xiàn)先增加后減少變化趨勢的有6種，呈現(xiàn)先減少后增加趨勢的有1種，地理分布范圍變化不大的有61種，地理分布范圍變化信息不明確的有10種；57種裸子植物中地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢的有12種，呈現(xiàn)減少趨勢的有38種，呈現(xiàn)先增后減趨勢的有2種，地理分布范圍變化信息不明確的有4種，地理分布范圍變化不大的有1種；1種蕨類植物分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢；60種苔蘚植物地理分布范圍呈現(xiàn)減少趨勢的有53種，呈現(xiàn)增加趨勢的有7種。

基于本研究收集的文獻(xiàn)資料（附錄1）表明，在未來氣候變化情景下呈現(xiàn)不同地理分布范圍變化趨勢的636種植物（包括518種被子植物、57種裸子植物、1種蕨類植物和60種苔蘚植物）地理分布范圍呈現(xiàn)以下變化趨勢。

（1）在未來氣候變化情景下，被子植物地理分布范圍呈增加趨勢的有195種，包括毛豹皮樟、癭椒樹、延齡草、猬實(shí)、領(lǐng)春木、觀光木、十齒花、水青樹、桃兒七、浙江紅花油茶、駱駝刺、醉馬芨芨草、浙江楠、桂花、柴胡、狹葉柴胡、蒙古蕕、丹參、綿刺、長序榆、單葉蔓荊、華榛、刺山柑、短尾柯、厚斗柯、半日花、云南沙棘、沙蓬、側(cè)花沙蓬、小沙蓬、圓葉沙蓬、無毛沙蓬、兜蘭屬（巧花兜蘭等）、革苞菊、卵葉革苞菊、川梨、微毛櫻桃、華中櫻桃、鹽爪爪屬（鹽爪爪等）、白刺花、赤水蕈樹、酸棗、白刺屬（帕米爾白刺等）、梧桐、火桐、龍州梧桐、丹霞梧桐、海南梧桐、廣西火桐、美麗火桐、垂穗披堿草、西康玉蘭、刺梨、千金榆、鐵橡櫟、凹葉紅豆、韌莢紅豆、禿葉紅豆、沙冬青、寡穗茅、扇穗茅、紫楠、北沙柳、軟棗獼猴桃、貍尾豆屬（貍尾豆等）、蘭屬（冬鳳蘭等）、大花黃牡丹、白麻、大葉白麻、石山苣苔屬（47種）、天山花楸、蒙古沙拐棗、白櫟、浙閩櫻桃、小葉櫟、櫸樹、蕺菜、大桉、沙拐棗、杜鵑花屬（紅背杜鵑等）、滇牡丹、紫斑牡丹、榿木、姜、川貝母、緣毛鳥足蘭、鳥足蘭、云南鳥足蘭、石斛屬（鐵皮石斛等）、繡球、扇脈杓蘭、脫皮榆、紅花、茶、青岡、米櫧、華?；ā⒅袊臣?、中亞沙棘、楓楊、百蕊草、黃帚橐吾、箭葉橐吾、紅花綠絨蒿。其中，增加程度小于20%的有113種，如石山苣苔屬（47種）等；增加程度20%～40%的包括刺山柑和軟棗獼猴桃等；增加程度40%～60%的包括浙江紅花油茶、垂穗披堿草等；增加程度60%～80%的為韌莢紅豆；增加程度80%～120%的為大花黃牡丹；地理分布范圍增加沒有量化信息的有66種，如癭椒樹和蘭屬（8種）等。

在未來氣候變化情景下，地理分布范圍呈現(xiàn)減少趨勢的有245種，包括山雞椒、毛葉木姜子、華南木姜子、巖高蘭、星葉草、楠木、馬尾樹、連香樹、百花蒿、紅砂、灌木亞菊、戈壁藜、白梭梭、裸果木、駝絨藜、鵝掌楸、獨(dú)葉草、草蓯蓉、刺五加、山白樹、毛竹、矮牡丹、秤錘樹屬（秤錘樹等）、苦參、梓葉槭、獨(dú)一味、紅茴砂、石蒜屬（乳白石蒜等）、阿爾泰獨(dú)尾草、粗柄獨(dú)尾草、異翅獨(dú)尾草、紅豆樹、木姜葉柯、白柯、煙斗柯、何首烏、大黃、寧夏枸杞、五味子、大果冬青、小果冬青、鐵冬青、白樺、蒙古扁桃、小葉章、額河楊、白蠟樹、黃連木、閩楠、薄片青岡、西藏沙棘、云南梧桐、羌活、全緣葉綠絨蒿、黑沙蒿、胡楊、長柄雙花木、黃山花楸、棣棠、博羅紅豆、厚莢紅豆、銹枝紅豆、肥莢紅豆、光葉紅豆、云開紅豆、小葉紅豆、茸莢紅豆、薄毛茸莢紅豆、紫花紅豆、軟莢紅豆、亮毛紅豆、木莢紅豆、雞爪槭組（18種）、雙藥芒、藏扇穗茅、木梨、秦艽、芬芳安息香、伯樂樹、尖萼紅山茶、毛紅椿、長芒草、麻櫟、蘭屬（西藏虎頭蘭等）、羅布紅麻、川明參、烏飯樹、四合木、山荊子、青藏苔草、沙生檉柳、烏岡櫟、黃芪、中華獼猴桃、黃連屬（黃連等）、無葉假木賊、杜鵑花屬（16種）、陜西羽葉報(bào)春、大葉櫸樹、珊瑚姜、蘘荷、陽荷、紅球姜、遠(yuǎn)志、石斛屬（70種）、杜鵑蘭、天臺(tái)鵝耳櫪、狼尾草、無患子、黑黃檀和木樨。其中，減少程度小于20%的有104種，如山雞椒和石斛屬（70種）等；減少程度0%～40%的為羌活、厚莢紅豆和薄毛茸莢紅豆；減少程度0%～60%的為銹枝紅豆和亮毛紅豆；減少程度0%～80%的為紫花紅豆；減少程度20%～40%的包括裸果木和粗柄獨(dú)尾草等；減少程度20%～60%的為伯樂樹；減少程度20%～80%的為博羅紅豆和毛紅椿；減少程度40%～60%的為紅豆樹、白樺、胡楊、長柄雙花木和杜鵑蘭；減少程度60%～80%的包括異翅獨(dú)尾草、云南梧桐等；減少程度80%～100%的僅為紅茴砂。另外，地理分布范圍減少程度信息不明確的有110種，如巖高蘭和杜鵑花屬（16種）等。

在未來氣候變化情景下，地理分布范圍呈現(xiàn)先增后減趨勢的被子植物為黑果枸杞、天麻、瓣鱗花、短葉假木賊、梭梭和川赤芍；呈現(xiàn)先減后增趨勢的為紅花龍膽；變化不大的有61種，如灌木小甘菊、樟屬（47種）等。

在未來不同氣候變化情景下，地理分布范圍變化趨勢不明確的被子植物包括長柄扁桃和連翹等，其中一些植物表現(xiàn)為在不同氣候情景下變化趨勢不一致，如長柄扁桃在4個(gè)SSPs情景下地理分布范圍并沒有一致，呈現(xiàn)單一增加或減少的趨勢。在不同氣候變化情景下，在2021—2060年時(shí)段，厚葉木蓮地理分布范圍在溫室氣體低排放（SSP126）和高排放情景（SSP585）下呈現(xiàn)減少趨勢，在中等排放情景（SSP245）下卻呈現(xiàn)增加趨勢。

（2）在未來氣候變化情景下，57種裸子植物中地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢的有12種，包括馬尾松、麗江云杉、日本落葉松、銀杉、麥吊云杉、篦子三尖杉、雪嶺云杉、鐵堅(jiān)油杉、油杉、云南油杉、油松和福建柏；呈現(xiàn)減少趨勢的有38種，包括膜果麻黃、祁連圓柏、喀什膜果麻黃、太白紅杉、紅松、興安落葉松、柳杉、長苞鐵杉、樟子松、柔毛油杉、昆侖方枝柏、白杄、冷杉屬（21種）、華山松、水松、白豆杉、水杉和臺(tái)灣杉。另外，地理分布范圍呈現(xiàn)先增后減趨勢的為禿杉和南方紅豆杉，分布范圍變化不大的為青海云杉，而變化程度信息不明確的為紫果云杉、秦嶺冷杉、岷江冷杉和杉木。增加程度小于20%的包括篦子三尖杉、雪嶺云杉、油松和福建柏，增加程度20%～40%的為馬尾松，增加范圍程度信息不明確的包括麗江云杉、銀杉、麥吊云杉、日本落葉松、鐵堅(jiān)油杉、油杉和云南油杉；減少程度小于20%的包括柳杉、白杄和臺(tái)灣杉，減少程度0%～40%的為興安落葉松，減少程度20%～80%的為樟子松，減少程度信息不明確的包括如冷杉屬（21種）等。

（3）在未來氣候變化情景下，蕨類植物中的桫欏地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢。

（4）在未來氣候變化情景下，苔蘚植物地理分布范圍呈現(xiàn)減少趨勢的有53種，包括擬煙桿大帽蘚、蓑蘚屬（1種）、木靈蘚屬（15種）、顯孔蘚屬（11種）、多胞蘚屬（鈍葉多胞蘚）、對齒蘚屬（16種）、寒蘚屬（3種）和連軸蘚屬（5種）。在21世紀(jì)70年代，木靈蘚科3屬（木靈蘚屬等）在新疆的地理分布范圍將減少0.05%。在未來氣候變化情景下，蓑蘚屬地理分布范圍面積百分比從當(dāng)前的31.5%下降到12.23%，木靈蘚屬地理分布范圍面積百分比從當(dāng)前的65.81%下降到44.94%（沈陽等，2015）；對齒蘚屬、寒蘚屬、連軸蘚屬地理分布范圍也呈現(xiàn)減少趨勢，其中寒蘚屬將減少約0.27%，連軸蘚屬將減少約10.39%。

苔蘚植物地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢的有7種，包括真蘚屬（1種）、皺蒴蘚屬（4種）、細(xì)葉小羽蘚和花葉蘚屬（1種）。在未來氣候變化情景下，真蘚屬植物地理分布范圍在21世紀(jì)50年代和70年代比目前增加了約3.36%和約3.67%，皺蒴蘚屬植物地理分布范圍比目前將增加約5.94%，細(xì)葉小羽蘚地理分布范圍在2070年呈現(xiàn)西進(jìn)北擴(kuò)趨勢，花葉蘚屬植物地理分布范圍卻呈現(xiàn)向北擴(kuò)張趨勢。

需要指出的是，在溫室氣體低、中等和高排放情景下，一些植物地理分布范圍變化趨勢不同（附錄3）。如在溫室氣體低排放情景下，黑果枸杞地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢，但在溫室氣體中等和高排放情景下卻呈現(xiàn)減少趨勢；在溫室氣體不同排放情景下，華山松和虎頭蘭等地理分布范圍都呈現(xiàn)減少趨勢，而沙蓬和獨(dú)占春等地理分布范圍卻呈現(xiàn)增加趨勢。另外，在溫室氣體不同排放情景下，在近期（2023—2040年）、中期（2041—2070年）和遠(yuǎn)期（2071—2100年）階段，一些植物地理分布范圍變化也呈現(xiàn)不一致的變化趨勢。如在溫室氣體低排放情景中期階段，蒙古蕕地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢，但在遠(yuǎn)期階段卻呈現(xiàn)減少趨勢；在溫室氣體中等排放情景中期時(shí)段，閩楠地理分布范圍呈現(xiàn)減少趨勢；在中期和遠(yuǎn)期階段，銀杉地理分布范圍卻呈現(xiàn)增加趨勢。

2.2 植物地理分布格局變化

圖2是向西北、東北、華北、華東、華南、華中或西南單一方向和多個(gè)方向遷移的植物種數(shù)分布圖。由圖2可知，在未來氣候變化情景下，信息明確的326種植物地理分布區(qū)或分布質(zhì)心呈現(xiàn)向西北、東北、華北、華東、華南、華中或西南（包括青藏高原）單一方向遷移，或呈現(xiàn)向以西北、東北、華北、華東、華南、華中及西南各個(gè)方向?yàn)橹鲗?dǎo)并同時(shí)向多個(gè)方向遷移的趨勢。其中，被子植物向西北方向遷移的有43種，包括長柄扁桃、尖葉鹽爪爪、鹽爪爪、白梭梭、秦艽、矮牡丹、黑果枸杞、額河楊、天山花楸、千金榆、白麻、大葉白麻、寧夏枸杞、胡楊、繡球、杜鵑蘭、扇脈杓蘭、杜鵑花屬（20種）、陜西羽葉報(bào)春、大葉櫸樹、榿木、川貝母、華福花和紅花綠絨蒿；向以西北為主導(dǎo)的多方向遷移的有22種，包括百花蒿、灌木小甘菊、短葉假木賊、裸果木、梭梭、獨(dú)一味、全緣葉綠絨蒿、駝絨藜和兜蘭屬（14種）；向東北方向遷移的包括黑沙蒿、毛榛、櫸樹、蕺菜、天臺(tái)鵝耳櫪和狼尾草；向以東北為主導(dǎo)的多方向遷移的包括桃兒七、山白樹、青檀、草蓯蓉、刺五加、黃芪、軟棗獼猴桃、水青樹、浙江楠、十齒花和絞股藍(lán)；向華北方向遷移的有22種，包括綿刺、雞爪槭組（18種）、羅布紅麻、蒙古沙拐棗和脫皮榆；向華東方向遷移的為浙江紅花油茶和小葉櫟；向華中方向遷移的為白蠟樹，向以華中為主導(dǎo)的多方向遷移的為毛竹；向華南方向遷移的有52種，包括雙藥芒、紅茴砂、尖萼紅山茶、石山苣苔屬（47種）、厚葉木蓮、紫斑牡丹；向以華南為主導(dǎo)的多方向遷移的為馬尾樹、花櫚木和芬芳安息香；向西南方向遷移的有16種，包括云南沙棘、獨(dú)葉草、清香木、刺山柑、薄片青岡、川梨、西康玉蘭、大花黃牡丹、龍膽、毛紅椿、紅花龍膽、鐵橡櫟、棣棠、川明參、滇牡丹和木樨；向以西南為主導(dǎo)的多方向遷移的有10種，包括楠木、連香樹、領(lǐng)春木、紅豆樹、木姜葉柯、烏飯樹、短尾柯、煙斗柯、厚斗柯和白樺。裸子植物向西北方向遷移的為秦嶺冷杉、雪嶺云杉、青海云杉和喀什膜果麻黃；向以西北為主導(dǎo)的多方向遷移的為太白紅杉、紫果云杉、膜果麻黃和柳杉；向東北方向遷移的為紅松和日本落葉松；向以東北為主導(dǎo)的多方向遷移的為興安落葉松；向華北方向遷移的為樟子松和白杄；以華南為主導(dǎo)的多方向遷移的為福建柏；向西南方向遷移的為岷江冷杉、水杉和麗江云杉；向以西南為主導(dǎo)的多方向遷移的有24種，包括麥吊云杉、祁連圓柏、冷杉屬（21種）和柔毛油杉。蕨類植物向以西北為主導(dǎo)的多方向遷移的為桫欏。苔蘚植物向以西北為主導(dǎo)的多方向遷移的為木靈蘚屬（15種）；向以東北為主導(dǎo)的多方向遷移的為皺蒴蘚屬（4種）；向西南方向遷移的為細(xì)葉小羽蘚；向以華南為主導(dǎo)多方向遷移的為蓑蘚屬植物。

基于本研究收集的文獻(xiàn)資料（附錄1）表明，在未來氣候變化情景下， 636種植物呈現(xiàn)向東北、西北或華北的高緯度或高海拔遷移及向低緯度或低海拔遷移趨勢，以及缺少分布格局變化信息特征。其中，明確反映分布向東北、西北和華北區(qū)域遷移的有137種；明確反映向高緯度遷移的有125種 ［如刺梨、石斛屬（76種）等］。另外，同時(shí)向高緯度和高海拔遷移的有19種，如青岡和延齡草等；僅向高海拔遷移的植物有20種，如紅砂和麻櫟等。同時(shí)，在未來氣候變化情景下，明確向低海拔和低緯度遷移的植物有21種，包括革苞菊和石蒜屬等；呈現(xiàn)南北向擴(kuò)張而東西向收縮趨勢的僅為遠(yuǎn)志；分布呈現(xiàn)東西向遷移而南北向遷移較少，緯度范圍變化不大的為梧桐屬（8種），而分布格局變化不大的包括篦子三尖杉和銀杉等。

基于本研究收集的文獻(xiàn)資料（附錄1）還表明，在未來氣候變化情景下，貍尾豆屬（7種）呈現(xiàn)向北部及東部沿海遷移的趨勢，單葉蔓荊呈現(xiàn)從沿海向內(nèi)陸遷移的趨勢，苦櫧呈現(xiàn)向東南沿海低海拔溫潤區(qū)遷移的趨勢，寒蘚屬（3種）呈現(xiàn)向青藏高原東緣西部遷移并向南擴(kuò)張的趨勢，半日花呈現(xiàn)從內(nèi)蒙古與寧夏北部交界處向東部遷移的趨勢，蒙古扁桃呈現(xiàn)向祁連山北部和高緯度地區(qū)遷移的趨勢。此外，在未來氣候變化情景下，地理分布遷移方向信息不明確的植物有74種被子植物（如毛豹皮樟等），5種裸子植物（油杉、鐵堅(jiān)油杉、云南油杉、昆侖方枝柏和華山松）和29種苔蘚植物（如15種木靈蘚屬植物等）。

需要指出的是，在不同氣候變化情景下，一些植物地理分布遷移方向呈現(xiàn)不一致變化趨勢。如在SSP126和SSP585情景下，在21世紀(jì)50年代，微毛櫻桃向華東地區(qū)遷移趨勢明顯，同時(shí)向陜西中部、河南中東部擴(kuò)張；在21世紀(jì)70年代，則向云南西北部、西藏東南部延伸。在21世紀(jì)50年代，華中櫻桃地理分布范圍呈現(xiàn)減少趨勢，但在21世紀(jì)70年代卻呈現(xiàn)向東北高緯度和低緯度方向遷移的趨勢。在RCP2.6情景下，油松地理分布范圍變化不大，但在RCP8.5情景下，高適宜分布區(qū)則延伸到江蘇北部和貴州大部分地區(qū)，中度適宜分布區(qū)延伸到安徽和河北部分區(qū)域，而低適宜分布區(qū)卻呈現(xiàn)向北擴(kuò)張趨勢。

2.3 植物地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)

在未來氣候變化情景下，一些植物將面臨地理分布范圍喪失的風(fēng)險(xiǎn)。圖3是在概率大于0.6和不考慮概率下地理分布范圍面臨喪失風(fēng)險(xiǎn)的植物種數(shù)分布圖。由圖3可知，在未來氣候變化情景下，在概率大于0.6，約有32種被子植物、42種裸子植物和48種苔蘚植物將面臨適宜分布范圍喪失的風(fēng)險(xiǎn)；在不考慮概率情景下，約有57種被子植物和96種裸子植物將面臨分布范圍完全喪失的風(fēng)險(xiǎn)。

在未來氣候變化情景下，巖高蘭在2051—2080年時(shí)段（吳建國，2011a）及太白紅杉、草叢蓉和刺五加在2081—2100年時(shí)段地理分布范圍將喪失（吳建國，2010a， b）。蒙古扁桃在SSPs情境下在祁連山南部及東南部分布范圍喪失 （甘小玲等，2023），苦櫧在RCP8.5情景下在高緯度地理分布范圍喪失（繆菁等，2021），閩楠在2050年與2070年其適生區(qū)有著破碎化甚至喪失的風(fēng)險(xiǎn)（肖建華等，2021），云南梧桐地理分布范圍將縮減67.51% （李芮芝等，2023）。在RCP8.5情景下到2070年，無葉假木賊地理分布范圍將完全喪失 （Xiao et al.， 2019）。在RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下，樹楓杜鵑地理分布范圍將完全喪失（Yu et al.， 2019）。

在未來氣候變化情景下，在概率大于0.6時(shí)，79種嵩草屬植物中，約有32種因氣候變化而面臨滅絕風(fēng)險(xiǎn)（Wu， 2023） （附錄4）。在RCP6.0情景下，有69種分布于中國的裸子植物（附錄5）將因分布范圍喪失比例超過80%而面臨滅絕風(fēng)險(xiǎn)（Xie et al.， 2021）；有17種原產(chǎn)中國的針葉樹地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)較高 （Xie et al.， 2022） （附錄6）；有42種裸子植物將面臨氣候變化帶來的滅絕風(fēng)險(xiǎn)（Wu， 2020） （附錄7）；有95種裸子植物將受氣候變化嚴(yán)重威脅（Li et al.， 2021） （附錄8）；有48種苔蘚植物將面臨氣候變暖帶來的滅絕風(fēng)險(xiǎn)（Wu， 2022） （附錄9）；山茶科48種植物地理分布范圍將完全喪失（Zhang et al.， 2020）（附錄10）。然而，目前還沒有對未來氣候變化情景下蕨類植物地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)的公開研究報(bào)道。

3 討論

3.1 植物地理分布面積的變化趨勢

自2010年以來，對未來氣候變化情景下中國1 058種植物地理分布變化趨勢進(jìn)行了分析，其中變化趨勢信息明確的僅有636種。同時(shí)，相比2010年以前評(píng)估過的36種植物（呂佳佳和吳建國，2009），目前研究的植物種數(shù)明顯增加。這可能與氣候變化對植物地理分布影響研究得到重視以及相關(guān)研究方法發(fā)展有關(guān)（《第四次氣候變化國家評(píng)估報(bào)告》編寫委員會(huì)，2022）。盡管這樣，相比中國植物總種數(shù)（約30 000種被子植物、300種裸子植物、2 000多種蕨類植物和2 800多種苔蘚植物）（《中國植物物種名錄（2023版）》）（中國科學(xué)院植物研究所，2023），目前評(píng)估過的未來氣候變化情景下地理分布范圍變化的中國植物種數(shù)還較少。另外，相比國際上評(píng)估過的在未來氣候變化情景下地理分布范圍變化的植物種數(shù)（約72 399種植物）（Parmesan et al.， 2022），目前評(píng)估過的未來氣候變化情景下地理分布范圍變化的中國植物種數(shù)還十分有限。這意味著為了滿足中國生物多樣性保護(hù)適應(yīng)氣候變化的需要，對未來氣候變化情景下植物地理分布范圍變化的研究還需要加強(qiáng)。

本研究表明，在未來氣候變化情景下，大多數(shù)植物地理分布范圍呈現(xiàn)減少的趨勢。例如，518種被子植物中245種、 57種裸子植物中38種、60種苔蘚植物中53種植物的地理分布范圍都呈現(xiàn)減少趨勢。呂佳佳和吳建國（2009）對2010年前的研究總結(jié)表明，36種植物中在未來氣候變化情景下分布范圍呈現(xiàn)減少趨勢29種、完全喪失2種。這與國際上總結(jié)的趨勢基本一致（Prtner et al.， 2022）。這表明，未來氣候變化對目前評(píng)估過的多數(shù)植物不利，可能與目前主要集中在分析珍稀瀕危植物地理分布在未來氣候變化情景下變化有關(guān)。這些植物地理分布范圍狹窄，適應(yīng)的氣候條件比較嚴(yán)格，在未來氣候變化情景下地理分布范圍極易縮小（Taheri et al.， 2021）。另外，在未來氣候變化情景下，一些植物地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢，如518種被子植物中195種、57種裸子植物中12種、60種苔蘚植物中7種以及1種蕨類植物在未來氣候變化情景下地理分布范圍都呈現(xiàn)增加的趨勢。這可能與這些植物適宜氣候及其他環(huán)境條件范圍較寬有關(guān)。因?yàn)樵谖磥須夂蜃兓绊懴轮参锏乩矸植甲兓饕c生態(tài)位特征有關(guān)，所以生態(tài)位狹窄的植物在氣候變化影響下地理分布范圍容易喪失，生態(tài)位寬的植物在氣候變化影響下地理分布范圍將可能擴(kuò)展（Taheri et al.， 2021），這意味著需要加強(qiáng)這些植物資源適應(yīng)氣候變化的保護(hù)。此外，被子植物、裸子植物和苔蘚植物在未來氣候變化情景下地理分布變化存在一定的差異。這與不同類群植物環(huán)境生態(tài)位特征差異有一定關(guān)系。相比大多數(shù)被子植物，多數(shù)苔蘚植物適應(yīng)環(huán)境的生態(tài)位較窄，而目前研究的大多數(shù)裸子植物是珍稀瀕危及孑遺植物，對環(huán)境條件要求較高 （Taheri et al.， 2021）。這意味著，需要加強(qiáng)這些植物在未來氣候變化影響下新適宜分布區(qū)的保護(hù)和協(xié)助遷移。另外，也有部分植物在未來氣候變化情景下地理分布范圍呈現(xiàn)先增后減趨勢或先減后增趨勢（附錄1）。這反映了氣候要素變化存在的時(shí)段性差異和植物對氣候環(huán)境條件適應(yīng)存在嚴(yán)格限制等。

本研究表明，在未來氣候變化情景下，137種植物呈現(xiàn)向東北、西北及華北方向遷移，57種向華南方向遷移，54種向西南方向遷移。這反映了中國植物在未來氣候變化影響下地理分布格局呈現(xiàn)向三北、西南和華南方向遷移的特征。這可能與中國大地理格局導(dǎo)致的氣候變化特征和植物地理分布差異有關(guān)。氣候變化區(qū)域差異可能是影響植物地理分布遷移格局不同的重要原因（Prtner et al.， 2022）。在未來氣候變化情景下，中國東北及青藏高原增溫幅度較大，而西北、華北及西南區(qū)域降水量與溫度變化程度較大，華南部分區(qū)域的降水量變化幅度較大（《第四次氣候變化國家評(píng)估報(bào)告》編寫委員會(huì)，2022）。另外，本研究表明，有19種植物分布呈現(xiàn)向高緯度和高海拔遷移、125種植物呈現(xiàn)向高緯度遷移的趨勢。這與國際上總結(jié)的趨勢一致（Loehle， 2020; Prtner et al.， 2022）。此外，本研究也表明有一些植物呈現(xiàn)不同方向或局部遷移的趨勢。這可能與不同植物所處地理范圍內(nèi)氣候變化趨勢及植物適應(yīng)氣候環(huán)境因子特征不同有關(guān)（Loehle， 2020）。

本研究表明，在未來氣候變化情景下，在概率大于0.6條件下，約有32種被子植物、42種裸子植物和48種苔蘚植物地理分布范圍將面臨完全喪失的風(fēng)險(xiǎn)；而在不考慮概率下，約有57種被子植物和96種裸子植物將面臨地理分布范圍完全喪失的風(fēng)險(xiǎn)。產(chǎn)生這些風(fēng)險(xiǎn)的原因某種程度上與植物地理分布范圍狹窄有關(guān)（Xie et al.， 2022）。受威脅植物適宜地理分布海拔較窄，而海拔范圍廣的地區(qū)可以為一些植物提供滿足其特殊生境要求的不同環(huán)境條件（Xie et al.， 2022）。同時(shí)，一些植物在未來氣候變化情景下可能通過遷移到更合適分布區(qū)來適應(yīng)氣候變化，而一些植物可能會(huì)通過表型可塑性或適應(yīng)性進(jìn)化方式保持其在一定地理分布范圍內(nèi)續(xù)存 （Taheri et al.， 2021）。當(dāng)這兩種選擇都無法進(jìn)行時(shí)，植物將瀕臨分布范圍喪失而滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。因此，植物在未來氣候變化情景下地理范圍變化將決定于其適應(yīng)性反應(yīng)（Taheri et al.， 2021）。需要指出的是，中國目前僅有60種受氣候變化威脅的裸子植物在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)被保護(hù)，占受威脅裸子植物物種總數(shù)的87%（Xie et al.， 2022）。這意味著，未來還需要在系統(tǒng)分析氣候變化影響下植物地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)對氣候變化影響下植物保護(hù)空缺的識(shí)別。

3.2 植物地理分布變化差異

不同研究分析同種植物在未來氣候變化背景下地理分布范圍變化趨勢，其結(jié)果還存在較大的差異，主要體現(xiàn)在以下3個(gè)方面。

（1）采用不同的生態(tài)位模型和氣候變化情景，模擬同種植物的地理分布變化差異較大。例如，對于桃兒七，吳建國（2010a）采用CART（分類和回歸樹）模型和A2、B2情景研究表明，從1991—2020年時(shí)段至2081—2100年時(shí)段，該植物地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢，并且將主要向北部、東北部、西部、西南或西北部一些區(qū)域擴(kuò)張；而郭彥龍等（2014）采用MaxEnt（最大熵模型）和SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1情景研究表明，該植物適宜分布范圍呈現(xiàn)大幅先減后增的趨勢，適宜分布海拔范圍將升高，并且將先向北移再向西延伸至青藏高原高海拔山區(qū)。對于秦嶺冷杉，吳建國（2011b）采用CART模型及A2、B2情景研究發(fā)現(xiàn)，從1991—2020年時(shí)段至2021—2050年時(shí)段，該植物地理分布范圍呈現(xiàn)先減后增趨勢，適宜分布范圍將向西南、西北和西部一些區(qū)域擴(kuò)張；而高蓓等（2015）采用MaxEnt模型研究發(fā)現(xiàn)，在未來氣候變化情景下，該植物適宜地理分布范圍呈現(xiàn)減少趨勢。對于花櫚木，宋穎等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，在SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，該植物地理分布范圍相對穩(wěn)定；而姜壘等（2024）研究發(fā)現(xiàn)，在未來氣候變化情景下，該植物地理分布范圍呈現(xiàn)明顯增加趨勢。

（2）利用同樣生態(tài)位模型而不同的氣候變化情景，模擬同種植物地理分布范圍變化趨勢不同。例如，同樣基于MaxEnt模型研究樟屬植物，周潤等（2021）研究了亞熱帶47種樟屬植物發(fā)現(xiàn)，在RCP2.6和RCP8.5情景下，在2080年，樟屬植物豐富度熱點(diǎn)區(qū)面積將分別比當(dāng)前收縮8.4%和10.0%；李慧等（2023）分析樟屬喬木發(fā)現(xiàn)，除假桂皮樹和粗脈桂以外，17種珍稀瀕危樟屬喬木植物地理分布范圍都呈現(xiàn)向北擴(kuò)張趨勢。同樣都采用MaxEnt模型，李梓豪等（2022）采用SSP245情景研究發(fā)現(xiàn)，蒙古蕕地理分布范圍在2021—2060年時(shí)段向高緯度地區(qū)擴(kuò)張，在2061—2100年時(shí)段向低緯度區(qū)收縮；而賀一鳴等（2023）采用RCPs情景研究表明，蒙古蕕地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢，在RCP4.5情景下向北遷移，而在RCP8.5情景下則先向東北方向遷移后收縮。冉巧等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，在不同RCPs情景下到2050s時(shí)段和2070s時(shí)段，銀杉地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢，而羅楚瀅等（2024）研究發(fā)現(xiàn)，在3種SSPs情景下，銀杉地理分布范圍呈現(xiàn)向云南、浙江、福建和貴州擴(kuò)展的趨勢。

（3）利用相同的生態(tài)位模型和氣候變化情景，模擬同種植物地理分布范圍變化不同。例如，劉然等（2018）研究發(fā)現(xiàn)在未來氣候變化情景下，冷杉屬植物（23種）地理分布范圍將明顯減少且向北遷移，其中包括岷江冷杉和秦嶺冷杉，這與潘少安等（2022）和吳建國（2011b）分析結(jié)果不同。

造成以上差異的原因可能是以下3個(gè)方面：①選取的環(huán)境因子不充分或不統(tǒng)一。大多數(shù)研究只考慮了氣候因子對植物地理分布范圍的影響，而并未充分考慮土壤、地形和物種自身擴(kuò)散能力以及物種間相互作用等因素的影響，并且也缺少考慮各環(huán)境因子間多重共線性和因子不一致性的問題（Thuiller et al.， 2008; Araújo et al.， 2019）。這些誤差將導(dǎo)致模擬氣候變化對植物地理分布影響的不確定性（Thuiller et al.， 2008; Araújo et al.， 2019）。②選取的生態(tài)位模型比較單一。本文總結(jié)的220篇文獻(xiàn)中，有90%以上的文獻(xiàn)都采用 MaxEnt模型。該模型預(yù)測能力雖強(qiáng)，但忽略了物種對環(huán)境適應(yīng)性和種間競爭對氣候變化下植物地理分布范圍變化影響。這也在一定程度上造成了未來氣候變化情景下植物地理分布范圍變化的不確定性（Thuiller et al.， 2008; Araújo et al.， 2019）。③選取的未來氣候變化時(shí)段不充分合理。在本文收集的文獻(xiàn)中，約有22%的文獻(xiàn)在分析未來氣候變化情景下植物地理分布變化趨勢時(shí)，所選取時(shí)段為2050s和2070s。由于未來不同時(shí)段氣候變化波動(dòng)性較大，這樣選取單一年份來分析未來氣候變化情景下植物地理分布范圍變化趨勢會(huì)存在較大的不確定性。此外，不充分的植物地理分布數(shù)據(jù)也將造成氣候變化情景下植物分布范圍變化趨勢的不確定 （Thuiller et al.， 2008; Araújo et al.， 2019）。

當(dāng)然也有一些研究表明，利用不同生態(tài)位模型和氣候變化情景，選擇同種植物，分析的地理分布范圍變化趨勢卻比較接近。如吳建國（2011b）和潘穎瑛等（2021）采用不同的生態(tài)位模型而結(jié)果都反映未來氣候變化情景下楠木地理分布范圍將減少。吳建國（2010a）和張華等（2021） 采用不同模型和氣候變化情景，但結(jié)果都反映未來氣候變化情景下桫欏地理分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢且向西北方向遷移。這可能與這些植物地理分布廣泛且分布與氣候因子關(guān)系緊密有關(guān) （Araújo et al.， 2019）。

3.3 植物地理分布變化定量研究不足

雖然對未來氣候變化情景下中國1 058種植物地理分布變化進(jìn)行了研究，但明確有地理分布變化程度信息的植物僅有636種。另外，對未來氣候變化情景下植物地理分布范圍增減變化定量分析不足。在518種被子植物中，沒有未來氣候變化情景下地理分布范圍增加量化信息66種、沒有范圍減少程度信息110種、分布范圍變化不一致10種；在57種裸子植物中，沒有未來氣候變化情景下分布范圍變化定量信息4種、沒有范圍增加量化信息8種、沒有分布范圍減少程度信息23種。這意味著，對未來氣候變化情景下植物地理分布范圍變化趨勢的分析還存在一定的不確定性。

自2010年以來，中國對未來氣候變化情景下植物地理分布格局變化定量化分析也不充分，包括102種植物（68種被子植物、5種裸子植物和29種苔蘚植物）在未來氣候變化情景下遷移方向信息都不明確。另外，微毛櫻桃和油松等在不同氣候變化情景下遷移特征并不一致。此外，對溫室氣體不同排放情景及不同時(shí)段植物地理分布范圍變化認(rèn)識(shí)也還非常有限。特別是由于植物物種分類困難，一些研究以屬為單位分析未來氣候變化情景下植物地理分布變化趨勢。如沈陽等（2015）認(rèn)為蓑蘚屬和木靈蘚屬是分類上困難類群，考慮到這兩屬植物是比較穩(wěn)定的分類單位，選擇屬水平來開展研究。這些結(jié)果顯然對解釋種水平的地理分布變化趨勢存在較大的誤差。這意味著，對未來氣候變化情景下植物地理分布格局變化趨勢分析結(jié)果還存在很大的不確定性。

盡管在國際上已提出了氣候變化對物種風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的方法框架（Prtner et al.， 2022），但對未來氣候變化情景下中國植物地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)分析，以及極端事件對植物地理分布影響的研究都還非常有限，對未來氣候變化情景下蕨類植物地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)分析還沒有見到公開報(bào)道。

4 結(jié)論與展望

4.1 結(jié)論

（1）中國在分析未來氣候變化情景下地理分布變化的不同類群植物種數(shù)達(dá)1 058種，但具有未來氣候變化情景下地理分布變化詳細(xì)信息的僅有636種，涉及被子植物75科、142屬、518種，裸子植物4科、18屬、57種，蕨類植物1科、1屬、1種，以及苔蘚植物10科、12屬、60種。

（2）在未來氣候變化情景下，在518種被子植物分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢195種、呈現(xiàn)減少趨勢245種；57種裸子植物分布范圍呈現(xiàn)增加趨勢12種、呈現(xiàn)減少趨勢38種；1種蕨類植物地理分布范圍呈增加趨勢；60種苔蘚植物地理分布范圍呈現(xiàn)減少趨勢53種、呈現(xiàn)增加趨勢7種；部分植物地理分布范圍呈現(xiàn)增加或先增后減或先減后增趨勢，也有一些植物地理分布范圍呈現(xiàn)不一致變化或信息缺乏。

（3）大多數(shù)植物在未來氣候變化情景下地理分布格局呈現(xiàn)向單一方向和多個(gè)方向遷移的趨勢。其中，被子植物向西北方向遷移的有43種，向以西北為主導(dǎo)的多方向遷移的有22種，向以東北為主導(dǎo)的多方向遷移的有11種，向華北方向遷移的有22種，向華南方向遷移的有52種，向以西南為主導(dǎo)的多方向遷移的有10種；裸子植物向以西南為主導(dǎo)的多方向遷移的有24種；苔蘚植物向以西北為主導(dǎo)的多方向遷移的有15種；其他植物分布呈現(xiàn)不同方向的遷移趨勢或信息缺乏。

（4）在未來氣候變化情景下，在概率大于0.6，約有32種被子植物、42種裸子植物和48種苔蘚植物，以及在不考慮概率下，約有57種被子植物和96種裸子植物都將面臨地理分布范圍完全喪失的風(fēng)險(xiǎn)。

（5）在研究在未來氣候變化情景下植物地理分布變化方面還存在不足，包括研究植物物種數(shù)較少、選擇的氣候變化情景和模型單一、缺乏氣候和其他環(huán)境因子綜合分析以及多模型對比研究、缺少未來氣候變化情景下植物地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)分析等。

4.2 展望

當(dāng)前已評(píng)估的未來氣候變化情景下地理分布變化的植物種類還十分有限，未來需要系統(tǒng)分析不同氣候變化情景下不同植物地理分布范圍和格局變化特征，特別是需要全面評(píng)估未來氣候變化對中國所有植物地理分布的影響。另外，目前評(píng)估采用的模型大多是國外的模型（Araújo et al.， 2019），未來除了使用國外成熟的研究模型外，還需要開發(fā)國際公認(rèn)的、適合中國區(qū)域特點(diǎn)的物種分布模型，需要采用適合中國區(qū)域特色的氣候變化情景、選取統(tǒng)一時(shí)段、綜合考慮多種環(huán)境因子以及因子間相關(guān)性，開展不同氣候變化情景不同模型下植物地理分布范圍變化的對比研究。

目前，關(guān)于未來氣候變化情景下植物地理分布變化的機(jī)制的認(rèn)識(shí)還非常有限。隨著對植物地理分布調(diào)查數(shù)據(jù)的完善和氣候變化對植物地理分布影響研究方法的發(fā)展，需要加強(qiáng)對未來氣候變化情景下植物地理分布范圍變化機(jī)制的研究，特別是需要加強(qiáng)分析未來氣候變化情景下植物遷移速率和適應(yīng)能力（Araújo et al.， 2019）對植物地理分布范圍影響機(jī)制的研究。

隨著對植物多樣性保護(hù)工作的重視，為應(yīng)對氣候變化，還需要加強(qiáng)氣候變化情景下植物地理分布范圍喪失風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)估和地理分布變化趨勢的量化研究，特別需要加強(qiáng)氣候變化背景下極端氣候事件對植物地理分布喪失造成風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)估。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）

基金項(xiàng)目：" 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目 （2022YFF0802304）； 國家基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng) （2019FY101606）。

第一作者： 王思雨（1998—），碩士研究生，研究方向?yàn)闅夂蜃兓瘜χ参锏挠绊懪c適應(yīng)，（E-mail）huacishu0817@126.com。

*通信作者：" 吳建國，博士，研究員，研究方向?yàn)闅夂蜃兓c應(yīng)對，（E-mail）wujg@craes.org.cn。