山杏種質創(chuàng)新培育及高效利用研究進展

摘 要：山杏具有根系發(fā)達、耐寒、抗旱、耐瘠薄、適應性強等優(yōu)良特性，作為亞洲地區(qū)特有的生態(tài)經濟型樹種，在我國“三北”防護林建設中發(fā)揮著重要作用，在醫(yī)療保健、生物能源和食品工業(yè)等領域均具有開發(fā)利用價值，對于保護生態(tài)環(huán)境、保障國家能源和糧油安全以及助力鄉(xiāng)村振興具有重要的戰(zhàn)略意義。山杏歷史悠久且分布廣泛，多處于野生、半野生狀態(tài)，其豐富的種質資源和遺傳多樣性為科學研究和創(chuàng)新利用提供了寶貴的物質基礎，同時也為育種工作和遺傳改良提供了豐富的基因資源。通過查閱國內外山杏相關報道，本研究綜述了種質創(chuàng)新、基礎生物學、高效培育技術、種仁功能成分評價及綜合利用方面的研究進展，總結了山杏研究的重要成果。目前已建成山杏國家林木種質資源庫，為山杏種質資源保護、種質創(chuàng)新及共享利用提供了重要平臺，國內相關科研單位挖掘并選育了豐產、抗凍、晚花及變異類型等優(yōu)異山杏種質資源和新品種。同時在山杏開花進程、花器官敗育、授粉親和性及低溫脅迫響應方面取得較大進展，為山杏產量及品質形成提供了重要支撐。山杏重要經濟性狀生長發(fā)育規(guī)律、種仁成分合成累積與調控分子機制的解析為山杏遺傳改良奠定了理論基礎。在山杏高效培育技術研究中，嫁接技術是加快推進山杏良種化、品種化進程的主要手段，山杏栽培技術亦由粗放管理逐步向集約化栽培方向發(fā)展，低產林改造、農林復合經營和撫育管理技術已逐漸成熟。山杏種仁富含多種功能成分，是食品、藥品及化妝品等行業(yè)的優(yōu)質原料，其加工副產物亦可轉化利用成為工業(yè)原料、醫(yī)藥試劑及農業(yè)物質，實現(xiàn)資源多元化利用。

關鍵詞：山杏；種質創(chuàng)新；基礎生物學；高效栽培；功能成分；綜合利用

中圖分類號：S727.3；S662.2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）02-0001-19

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2022YFD2200400）；遼寧山杏種質資源保存與育種國家長期科研基地項目資助。

Research progress on germplasm innovation cultivation and efficient utilization of Prunus sibirica

DONG Shengjun

（College of Forestry， Shenyang Agricultural University， Shenyang 110866， Liaoning， China）

Abstract： Prunus sibirica has excellent characteristics such as developed root system， cold resistance， drought resistance， barren tolerance and strong adaptability. As an ecologically and economically important tree species unique to Asia， it plays an important role in the construction of the Three–North Shelterbelt in China. It has development and utilization value in fields such as healthcare， bioenergy and the food industry. It has important strategic significance for protecting the ecological environment， ensuring national energy and grain and oil security， and helping rural revitalization. P. sibirica has a long history and is widely distributed. Most of them are in wild or semi–wild states. Its rich germplasm resources and genetic diversity provide a valuable material basis for scientific research and innovative utilization. At the same time， it also provides abundant genetic resources for breeding work and genetic improvement. The author of this paper has consulted domestic and foreign research reports related to P. sibirica， reviewed the research progress in germplasm innovation， basic biology， high-efficiency cultivation technology， evaluation of functional components of kernel and comprehensive utilization and summarized the important achievements in P. sibirica research. At present， the national forest germplasm resource preservation repository for P. sibirica has been established， providing an important platform for the protection， innovation， and sharing of P. sibirica germplasm resources. Relevant domestic scientific research institutions have explored and selected excellent P. sibirica germplasm resources and new cultivars with characteristics such as high yield， freeze resistance， late flowering， and variant types. Meanwhile， significant progress has been made in the aspects of the flowering process， floral organ abortion， pollination compatibility， and response to low-temperature stress of P. sibirica， which has provided important support for the formation of the yield and quality of P. sibirica. The analysis of the growth and development patterns of important economic traits of P. sibirica， as well as the synthesis and accumulation of kernel components and the regulatory molecular mechanisms， has laid a theoretical foundation for the genetic improvement of P. sibirica. In the research on the high-efficiency cultivation techniques of P. sibirica， grafting technology is the main means to accelerate the process of improving the varieties and standardizing the cultivars of P. sibirica. The cultivation techniques of P. sibirica have also gradually developed from extensive management to intensive cultivation. The techniques of low-yield forest transformation， agroforestry management， and tending management have gradually matured. The kernels of P. sibirica are rich in various functional components and are high-quality raw materials for industries such as food， pharmaceuticals， and cosmetics. Its processing byproducts can also be converted and utilized to become industrial raw materials， pharmaceutical reagents， and agricultural substances， realizing the diversified utilization of resources.

Keywords： Prunus sibirica； germplasm innovation； basic biology； efficient cultivation； functional component； comprehensive utilization

山杏Prunus sibirica為薔薇科Rosaceae李亞科Prunoideae落葉灌木或小喬木，是亞洲特有的生態(tài)經濟型樹種[1]。山杏原產于中國東北和內蒙古東南部地區(qū)，資源量較大，在我國分布區(qū)域廣闊（37°17′～50°24′N、105°56′～130°20′E），遍布三北地區(qū)11個省、自治區(qū)和直轄市[2]。我國山杏分布總面積為226.6萬hm2，杏核年產量為19.25萬t[3-4]。山杏長期以來多處于野生、半野生狀態(tài)，由于長期的雜交變異以及不同地區(qū)間的相互引種，在個體、林分和種源3個層次上的遺傳差異得到了充分的分化和積累，種質資源極為豐富，遺傳多樣性水平較高[5-6]，為相關科學研究和資源利用提供了重要材料。山杏集生態(tài)、經濟和社會效益于一體，對于保障我國生態(tài)安全、糧油安全、助力鄉(xiāng)村振興具有重要意義，被列為國家戰(zhàn)略儲備林樹種，應用前景廣闊，極具開發(fā)潛力。山杏喜光、根系發(fā)達、抗寒、耐旱、耐瘠薄，對極端環(huán)境條件具有較強的抵抗力，具有優(yōu)良的固沙保土和涵養(yǎng)水源功能，在我國“三北”防護林體系建設中發(fā)揮著重要作用[7-8]。山杏種仁富含杏仁油、蛋白質和苦杏仁苷等多種功能成分，經濟價值極高，廣泛應用于食品、醫(yī)療和工業(yè)等眾多領域[9-10]。國內外學者對山杏種質創(chuàng)新、基礎生物學、高效栽培技術、種仁功能成分評價及綜合利用等方面進行了廣泛的研究，本文對國內外研究進展進行總結歸納并提出展望，旨在為山杏資源的深入研究、開發(fā)利用及產業(yè)發(fā)展提供參考。

1 山杏種質創(chuàng)新

1.1 山杏種質資源收集與保存

山杏廣泛分布于中國東北和華北各地，俄羅斯的西伯利亞和東部地區(qū)以及蒙古國的東部和東南部也有分布，種質資源類型豐富[2，5-6]，為山杏的種質資源利用和產業(yè)發(fā)展提供了物質基礎。山杏野生種質資源因缺乏保護而逐漸減少[11]，因此，加強種質資源的收集和保護顯得尤為迫切和重要。

種質資源作為國家戰(zhàn)略性資源，黨中央、國務院高度重視種質資源保護和利用工作，國內科研人員和相關單位積極響應，致力于種質資源的調查、收集與保存工作。沈陽農業(yè)大學與喀左縣林木種苗中心合作，2016年國家林業(yè)和草原局批準建立喀左縣山杏國家林木種質資源保存庫，資源庫面積達80 hm2，截至目前，已收集保存983份國內外山杏種質資源，涵蓋我國11個?。ㄗ灾螀^(qū)）60個縣（市、區(qū)、旗）以及俄羅斯外貝加爾邊疆區(qū)、赤塔州、伊爾庫茨克州的山杏種質資源。同時，以內蒙古林木良種繁育中心為代表的單位建立了地方級的山杏種質資源庫（圃）[12]。種質資源庫的建設為山杏種質資源保護、種質創(chuàng)新和共享利用提供了重要平臺。種質資源庫的高效管理能夠促進種質資源共享、種業(yè)創(chuàng)新及可持續(xù)利用，為此，沈陽農業(yè)大學成功研建了喀左縣山杏國家林木種質資源保存庫信息系統(tǒng)[13]，無人機航測結合表型觀測技術為喀左縣山杏國家林木種質資源保存庫的管理提供了便捷途徑[14]。

1.2 山杏遺傳多樣性評價與優(yōu)異種質發(fā)掘

遺傳多樣性評價對于種質資源引選、親本選配、雜種優(yōu)勢利用及品種改良具有重要意義。開展遺傳多樣性評價的方法多樣，其中表型多樣性研究具有直觀、便捷、全面等優(yōu)勢而被廣泛采用[15]。近年來，研究人員對我國東北、華北、西北地區(qū)以及俄羅斯的山杏種質資源進行了表型多樣性研究[6，16-18]。綜合前人研究結果，表型性狀的變異系數為20%左右，其中單果質量的變異系數較大（≥40%），數量性狀的Shannon-wiener指數均值（1.93～2.64）大于質量性狀（0.27～0.67）[6，16]。通過相關性分析、主成分分析和聚類分析等方法，篩選出單核質量和單仁質量等具有代表性的主要表型性狀，挖掘出豐產、抗凍、晚花及變異類型等優(yōu)異種質資源100余份[6，19]。

隨著分子生物學技術的發(fā)展，不同類型的分子標記逐漸被應用于種質資源遺傳多樣性研究中，具有穩(wěn)定性高、信息量大、試驗操作簡便等優(yōu)點。其中，SSR、ISSR、SRAP、SNP和SCoT等分子標記技術已被應用于山杏種質資源遺傳多樣性水平檢測[10，20-21]、遺傳結構分析[10，22]、指紋圖譜構建[23]、親緣關系分析[11，24-25]和關聯(lián)分析[26-27]等方面，從分子水平上揭示了我國山杏種質資源的遺傳多樣性和親緣關系，遺傳變異主要存在于群體內，群體間變異小。另外，一些特定區(qū)域的遺傳序列如葉綠體的cpDNA序列的遺傳信息比對也被應用于山杏遺傳資源的系統(tǒng)進化分析中，研究結果將我國北方山杏譜系地理劃分為東部組和西部組，并首次闡釋了末次盛冰期對山杏遺傳分化的影響[28]。

核心種質可用最少數量的遺傳資源最大限度地保存現(xiàn)有群體的遺傳多樣性，有助于挖掘優(yōu)良基因，提高種質資源利用效率。孫永強等先后基于SSR分子標記和表型性狀數據構建了山杏核心種質[18，29]，其中，基于SSR分子標記的山杏核心種質構建以優(yōu)先采樣結合Nei Li遺傳距離在25%的樣本大小下表現(xiàn)最佳，篩選出40份包含豐產、晚花、甜肉等種質特性的核心種質；基于表型性狀的山杏核心種質構建的最佳策略為“優(yōu)先取樣法+歐式距離+最長距離法+20%取樣比例”進行整體取樣，共獲得44份核心種質，其中包含豐產、雙仁、晚花、抗凍、重瓣花等優(yōu)異類型和變異類型，為山杏種質資源的高效利用和品種選育提供了理論依據。

1.3 山杏新品種選育

林木育種的主要方法包括選擇育種、雜交育種、誘變育種和基因工程育種。我國山杏育種研究起步較晚，目前已報道的育種方法以選擇育種為主[12]。針對山杏生產中存在的產量低而不穩(wěn)等關鍵問題，我國相關研究單位開展了以豐產、抗凍、晚花等為育種目標的山杏新品種研究工作。例如，河北科技師范學院1993年鑒定了‘綠萼山杏’和‘甜仁山杏’[30-31]。河北林業(yè)科學研究院2012年審定了5個豐產、抗凍型良種：‘冀仁1號’‘冀仁2號’‘冀仁3號’‘冀仁4號’和‘冀仁5號’[32]。沈陽農業(yè)大學2014年審定了3個豐產、穩(wěn)產型良種：‘山杏1號’‘山杏2號’和‘山杏3號’，以及甜肉甜仁、豐產型的‘甜豐’良種[33]。西北農林科技大學2015年審定了仁肉兼用的‘山苦2號’[34]。沈陽農業(yè)大學2021年審定了抗霜凍、豐產型的‘山杏4號’和‘山杏5號’， 2022年審定了晚花、豐產型的‘晚豐’良種[35]，2023年審定了豐產、觀賞型的‘粉花’山杏良種。內蒙古農業(yè)大學2022年審定了高產的‘蒙杏5號’良種[36]。

山杏與一些親緣關系較近的物種形成了天然雜交種，為山杏新品種選育提供了更多材料。例如，大扁杏Prunus armeniaca×P. sibirica是由普通杏和山杏的自然種間雜交形成的[12]。兼具李P. salicina L.）和杏特征的‘173’是中國李栽培品種‘六號李’與吉林野生西伯利亞杏A. sibirica L.或遼杏A. mandshurica Maxim.的自然雜交實生后代，山杏適宜作為李和杏遠緣雜交育種的親本材料[37]。

分子標記輔助育種可以加快育種進程，提高育種效率。SSR分子標記以其多態(tài)性高、共顯性遺傳、操作簡便等特點，在植物遺傳育種中得到了廣泛應用[38]。在山杏果實發(fā)育過程中，19個與果、核、仁等主要經濟性狀相關聯(lián)的SSR位點基因表達情況可分為總體呈上升趨勢、總體呈下降趨勢和無規(guī)律3種類型，不同無性系果、核、仁中檢測到的關聯(lián)位點基因表達量變化規(guī)律不同[39]。目前已鑒定出117個與山杏20個果、核、仁經濟性狀顯著關聯(lián)的SSR位點，表型效應分析鑒定出1 842個優(yōu)異等位基因，發(fā)掘出7個攜帶優(yōu)異等位變異的典型載體材料，并設計了優(yōu)異等位變異的親本雜交組合[27]。此外，研究人員成功組裝了山杏高質量、染色體級別的基因組，為山杏遺傳改良和品種選育開辟了新途徑，同時也為山杏基因功能和生物學機制研究奠定了堅實基礎[40]。

2 山杏基礎生物學研究

2.1 山杏開花授粉生物學

開花生物學在植物的生活史中扮演著重要角色，一直廣受學者的關注。目前，山杏開花生物學研究多集中于花芽分化、開花時間、花器官敗育及授粉生物學等方面。

花芽分化是植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉變的重要標志，是開花結實的基礎，直接影響到果實的產量和品質[41]。山杏花芽分化包括生理分化和形態(tài)分化，形態(tài)分化一般分為未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期6個階段[42-43]。不同地區(qū)、不同品種（系）的山杏在花芽分化進程上存在較大的差異[42，44]。山杏開花時間受內部因素和外部因素的共同影響，研究表明低含量的活性氧、高含量的營養(yǎng)物質和抗氧化物質會抑制山杏開花，延遲開花時間6～8 d[45]。近年來，國內學者通過轉錄組測序技術和重測序技術挖掘了山杏成花轉變和開花進程相關基因，赤霉素生物合成、脫落酸降解和生物鐘等相關基因在調控開花時間上具有重要作用，這些基因涉及植物激素信號轉導、淀粉和蔗糖代謝及苯丙烷生物合成等代謝通路以及春化、光周期、溫度等調控途徑[43，46]。

經濟林花器官發(fā)育過程中普遍存在著雌蕊敗育現(xiàn)象，依據敗育特征可劃分為雌蕊分化進程停滯或遲緩、胚囊發(fā)育受阻、珠被發(fā)育異常和花柱結構異常4種類型[47]。目前，山杏雌蕊敗育研究中發(fā)現(xiàn)了花柱結構異常的類型，敗育關鍵時期為露白期，敗育的主要原因是營養(yǎng)供應不足、內源激素失衡[48]。雌蕊發(fā)育是受多基因交互作用的過程，利用高通量測序技術構建了山杏雌蕊敗育和正常發(fā)育花芽的Small RNA和轉錄組測序文庫，通過聯(lián)合分析挖掘了調控山杏雌蕊敗育的候選miRNAs及基因，揭示了Ps-miR156i通過抑制靶基因PsSPL4的表達調控雌蕊敗育的關鍵作用[49-50]。雄性不育是影響山杏坐果和產量的重要因素之一。山杏雄性不育的關鍵時期為小孢子時期，該時期花粉囊壁組織未呈現(xiàn)出退化的現(xiàn)象，導致花藥絨氈層和中層細胞降解不充分，進而導致花藥中止發(fā)育[51-52]。山杏花蕾中過量的活性氧物質和偏低的抗氧化酶活性是導致雄性不育的重要原因[52]。通過轉錄組測序在山杏雄性不育花和可育花中鑒定出4 108個差異表達基因，挖掘出AsMS1等5個山杏雄性不育相關基因[51，53]，為深入研究山杏雄性不育的分子機制提供了借鑒和參考。

授粉受精是果實（種子）形成的關鍵步驟，花粉活力、柱頭可授性、授粉親和性等是影響授粉成功率及果實（種子）產量與品質的關鍵性因素。目前，關于山杏花粉活力的研究發(fā)現(xiàn)，山杏花粉極軸長、萌發(fā)溝長度/極軸長比值等超微結構對其活力影響較大[54]。自然開花采集花粉的活力顯著高于水培花枝采集的花粉[55]，山杏花粉可在25 ℃（4周）或4 ℃（8周）進行短期保存，在-20 ℃和-80 ℃下可長期保存（52周）[56]。柱頭可授性強弱及其持續(xù)時間對授粉受精有重要影響，山杏花蕾的柱頭在露白后期已經具備一定的可授性[57]，在開花當天可授性最強，但花期持續(xù)低溫會降低柱頭分泌液的黏性及花粉的附著，導致柱頭可授期縮短[58]。

授粉親和性與植物授粉后受精結實的能力密切相關，包括自花授粉（自交）親和及異花授粉（異交）親和。山杏種質資源多數為自交不親和類型，主要表現(xiàn)為花粉管在雌蕊花柱上彎曲、生長停滯[59]，可能與花柱內胼胝質阻止花粉管生長有關[57]；此外，花柱內較低的可溶性糖和POD酶活性以及較高的丙二醛含量也是其自交不親和原因[59]。薔薇科植物自交不親和的分子機制是受一個具有復等位基因的S-基因位點控制，該位點包括2個基因：S-RNase和SFB/SLF[60]。具有相同S基因型的表現(xiàn)為不親和，通過S基因型鑒定可以為山杏授粉樹的早期選擇提供依據[61]。授粉樹選擇還應綜合考慮花期相遇、花粉量、花粉育性等因素，楊巾迪等[44]初步篩選出6個山杏授粉樹無性系，為山杏異花授粉研究提供了材料，但目前關于山杏異交親和性的生理生化特性及分子機制研究尚未見報道。

2.2 山杏果實和種仁生長發(fā)育規(guī)律

果實生長動態(tài)規(guī)律研究對揭示果實形成機理及高效優(yōu)質栽培技術制定具有重要意義。山杏果實生長呈“快-慢”的單“S”形曲線，其中4月下旬—5月中旬為快速生長期，5月中旬—6月下旬為緩慢生長期?？焖偕L期主要是果肉、果核和胚珠的質量和體積迅速增長[62-63]，緩慢生長期主要包含果核硬化、種胚生長以及種胚干物質增加[62–64]。果實重要性狀分子調控的解析可以深入了解果實生長發(fā)育過程中基因表達、激素調節(jié)和信號轉導等關鍵環(huán)節(jié)的相互作用，這有助于揭示果實生長發(fā)育的內在規(guī)律。Wang等[65]通過發(fā)育轉錄組分析鑒定了6個控制種仁大小的樞紐基因，主要涉及植物激素代謝途徑、泛素-蛋白酶體途徑、G-蛋白信號通路等。Zhang等[66]通過全基因組關聯(lián)分析挖掘了杏屬122個與核仁表型性狀相關的數量性狀位點（QTL），并鑒定出1 614個候選基因，為山杏重要性狀遺傳改良提供了基因資源，為闡明山杏果實和種仁發(fā)育分子機制提供了依據。

山杏從開花、坐果到果實成熟前有大量的花和幼果會陸續(xù)脫落，嚴重影響其產量。山杏的落花主要與雌蕊敗育和授粉不良有關，前者花朵失去受精能力導致生命力弱而脫落，后者由于子房得不到由種胚產生的生長素而脫落[48，67]。山杏落果存在2個落果高峰，第一落果高峰為坐果后14～28 d，第二落果高峰為坐果后28～35 d[63]。第一落果高峰與授粉受精不完全及養(yǎng)分競爭有關[63-64]；第二落果高峰主要與樹體營養(yǎng)不足和干旱脅迫導致胚停止發(fā)育有關[64]，該階段的落果種胚多空心或干癟[63]。當前，山杏落花落果研究多集中在落果規(guī)律方面，亟須深入探索其生理基礎與分子機制，為提高山杏坐果率及制定?；ū９胧┨峁├碚撘罁?。

2.3 山杏種仁成分合成累積與調控

山杏種仁富含多種重要功能成分，開發(fā)潛力大。目前，對于山杏種仁功能成分合成累積與分子調控機制的研究主要集中于油脂與苦杏仁苷，為山杏的遺傳改良及資源優(yōu)化奠定了堅實的理論基礎。

山杏種仁油脂累積呈“慢-快-慢”的“S”形模式，可分為3個階段，即油脂緩慢累積期（花后10～45 d）、油脂快速累積期（花后45～73 d）和油脂減緩累積期（花后73～101 d），其合成累積涉及游離脂肪酸合成（FA synthesis）、三?；视徒M裝（TAG assembly）及油體裝配（Free FAs）3個環(huán)節(jié)，過程復雜且受多種關鍵酶與功能蛋白調控[9]。研究發(fā)現(xiàn)LACS9基因與脂肪酸合成緊密相關[68]，而磷脂：DAG?；D移酶則在三?；视徒M裝中扮演關鍵角色[69]。油體蛋白OLE基因家族中的PsOLE4被證實對油脂累積具有重要調控作用[70]。轉錄調控層面，PsWRI1轉錄因子與油脂累積速率密切相關，可通過優(yōu)化碳分配促進油脂累積，特別是油酸的累積，進一步揭示了山杏脂質合成的多層次調控機制[71]。

山杏種仁中苦杏仁苷（Amygdalin）合成的關鍵前體物質為野黑櫻苷（Prunasin），在種仁發(fā)育初期（花后20～50 d）開始累積，隨著種仁的發(fā)育（花后50 d至完全成熟），逐漸轉化為苦杏仁苷，這一轉變對于進一步揭示苦杏仁苷的合成與調控機制具有重要意義[72]?？嘈尤受辙D運過程中，MATE轉運蛋白家族成員PsMATE40發(fā)揮了核心作用[73]。目前，在挖掘抑制苦杏仁苷合成的相關基因方面也開展了相關研究，例如MDL2具有抑制苦杏仁苷合成的作用[74-75]。

2.4 山杏光合作用機理

光合作用是山杏物質積累和生理代謝的基礎，與其生產力和產量密切相關，剖析光合生理參數的日變化特征是深入了解光合生理變化的一種有效方法。研究表明，在自然條件下，山杏光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、水分利用效率日變化主要為單峰型和雙峰型[76]，少數呈多峰特征[77]。其中，光合速率單峰峰值和雙峰的第一峰值出現(xiàn)在8：00或10：00，第二峰值出現(xiàn)在16：00；蒸騰速率單峰峰值和雙峰的第一峰值多出現(xiàn)在10：00或12：00，第二峰值出現(xiàn)在16：00[33，78]。山杏光合作用受光強、水分和溫度等外界因素影響，山杏在強光下能維持較高的光合作用水平，但當光強超過一定范圍后會發(fā)生明顯的光合抑制，具體表現(xiàn)為光合速率降低，光飽和點明顯減小[79]；當光強逐漸降低時，山杏幼苗葉片的凈光合速率、光補償點均呈下降趨勢[80]。山杏幼苗隨著土壤含水量的降低，其光合能力逐漸降低[81]，且水分脅迫程度越強、時間越長，其凈光合速率和蒸騰速率下降幅度越大[82]。面臨人工模擬高溫脅迫時，山杏通過提高光合色素的含量和比例來維持自身光合機構正常運轉；但溫度超過一定閾值（50 ℃）后，葉綠素發(fā)生分解，光合作用水平下降[83]。此外，高溫損害光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）供體側和受體側的功能，造成光合效率下降，這是高溫脅迫對山杏葉片光合機構傷害的主要機制之一[83]。山杏光合作用也受基因型和冠層等內在因素影響，山杏不同品種的凈光合速率和蒸騰速率在不同時間段和不同月份間均存在極顯著差異[33]；山杏不同冠層部位葉片及生長時期的凈光合速率等光合參數總體表現(xiàn)為樹冠外部>中部>內部[84]。

2.5 山杏逆境生物學

目前，關于山杏逆境生物學的研究主要集中于抗旱性、花器官晚霜凍害和越冬抗寒性方面。

植物抗旱性是由多基因控制的數量遺傳性狀，是在形態(tài)結構、生理和生化等方面綜合表現(xiàn)的遺傳特性[85]。形態(tài)指標能夠直觀地反映植物受到干旱脅迫的程度，在受到干旱脅迫時，山杏幼苗株高、地徑、葉面積和生物量等均會受到顯著抑制，造成植株生長緩慢甚至死亡，此時的臨界土壤含水量為1.44%[86-87]。植物的抗旱性與根系形態(tài)和葉片解剖結構密切相關，重度水分脅迫（土壤相對含水量為田間持水量的20%）的山杏幼苗根皮層、內皮層的細胞壁厚度顯著大于中度（40%）和輕度（60%）水分脅迫，且加厚現(xiàn)象發(fā)生較早；隨著脅迫程度加強，其葉片下表皮的氣孔數量和密度增加，柵欄組織和海綿組織變得緊湊，葉片厚度減小[88-89]。在干旱脅迫下，山杏幼苗葉片滲透調節(jié)物質含量和抗氧化酶活性呈先升高后降低的趨勢[90-93]，其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等光合參數呈下降趨勢[94-96]。山杏幼苗適宜生長的土壤相對含水量為46%～78%，該范圍內山杏葉片抗氧化酶活性較高[92]，光合速率和水分利用效率高[95]。

山杏作為早春開花樹種，花器官晚霜凍害嚴重影響山杏產量。近年來，國內學者對此問題進行了深入研究，并在生理和分子層面上取得了一些進展。山杏花器官的抗凍能力主要從形態(tài)和生理指標方面進行綜合評價。研究發(fā)現(xiàn)，當溫度由0 ℃降低至-8 ℃，山杏花器官的褐變率和相對電導率呈現(xiàn)出顯著的“S”形變化趨勢，通過半致死溫度（LT50）得出花瓣抗凍性>雄蕊抗凍性>雌蕊抗凍性，抗凍能力強的山杏花器官表現(xiàn)出較高的抗氧化酶活性和滲透調節(jié)物質含量[97-98]。隨著分子生物技術的發(fā)展，山杏花器官抗凍的分子機制研究也在不斷深入。沈陽農業(yè)大學山杏課題組通過低溫脅迫條件下花器官轉錄組測序挖掘出bHLH、WRKY、NAC、MYB等多個與抗凍相關的基因家族（NCBIGEO number： GSE180451；NCBIGEO number： GSE204685）。目前已完成CBF、WRKY和bHLH基因家族的鑒定和低溫脅迫下的表達模式分析，并初步驗證了PsbHLH42在低溫脅迫中的調控功能[99-101]。

抗寒性是決定北方高緯度地區(qū)林木能否安全越冬的關鍵因素[102]。山杏是抗寒性樹種，其抗寒能力在不同種源、家系和無性系間存在顯著差異[78，103]。目前，相對電導率、半致死溫度、滲透調節(jié)物質含量、抗氧化酶活性等指標被應用于引種山杏抗寒性評價[78，102]。隨著溫度的降低（0～–40 ℃），山杏枝條相對電導率呈“S”形曲線變化，與山杏抗寒性呈顯著負相關，LT50為-42.33～-29.93 ℃，抗氧化酶活性及滲透調節(jié)物質與抗寒性呈顯著正相關關系[103-104]。植物抗寒性是復雜的生理機制，通過單一指標難以進行準確評價，在山杏抗寒性的相關研究中，常采用主成分和隸屬函數法對多種抗寒指標進行綜合評價，將不同家系和無性系山杏劃分為多個抗寒等級，為山杏的引種馴化及品種選育提供了參考[78]。

3 山杏高效培育技術

3.1 山杏苗木繁育技術

山杏苗木繁育主要包括播種、嫁接、扦插和組培等方法。近年來，山杏播種育苗技術已形成了相關技術標準（《山杏育苗及造林技術規(guī)程》DB63/T 1862—2020、《山杏容器育苗技術規(guī)程》DB22/T 3643—2024），規(guī)范了播種時期為春季或秋季，播種方式采用5 cm×20 cm的株行距條狀點播，播種量為35～41 kg/667 m2。為了提高山杏在困難立地條件下的造林成活率，山杏容器苗培育技術體系逐漸成熟，在生產中采用8 cm×12 cm塑料營養(yǎng)杯作為育苗容器，可育山杏苗150～180萬株/hm2，造林成活率可達90%以上[105]。

隨著優(yōu)良品種的選育和推廣，山杏無性繁殖技術越來越受到重視。嫁接育苗是山杏良種擴繁的重要途徑，枝接和芽接是目前山杏生產上主要應用的嫁接方法[106]。近年來，隨著研究的不斷深入，嫁接技術得到了進一步的優(yōu)化，在枝接中采用切接法，接穗斜面長度1.5 cm、采穗母樹年齡1年、采穗部位選擇枝條下段，砧木嫁接高度4 cm最佳，成活率高達98.67%，且工效快、成本低[107]。在芽接中采用“T”形芽接法，嫁接芽片長度2 cm、取芽部位選擇枝條下部、砧木嫁接高度5 cm最佳，成活率高達98%，在嫁接愈合過程中愈合部位的酶活性及營養(yǎng)物質含量變化均呈先升高后降低的變化趨勢，嫁接后第5天是愈傷組織形成的關鍵時期[106]。

山杏是扦插難生根樹種，其扦插育苗技術近年來也取得了一定的突破，主要體現(xiàn)在嫩枝扦插研究方面，扦插成活率（50%～90%）在不同無性系間具有顯著差異[108]。為了提高山杏扦插效率，研究學者對外源激素處理、插穗部位、扦插時間、扦插基質等方面進行了研究，發(fā)現(xiàn)外源激素是影響山杏嫩枝扦插生根的主導因子，外源激素可調節(jié)插穗內部與不定根形成有關的內源激素、營養(yǎng)物質和酶活性，從而促進插穗生根[108-110]，使用外源激素IBA（900 mg/L）混合NAA（600 mg/L）處理30 s，山杏插穗生根率可達83.1%[108]。

組織培養(yǎng)是苗木快速繁育和種質資源保存的重要技術手段。山杏組織培養(yǎng)技術已逐漸成熟，但尚未形成工廠化生產的技術體系。目前，研究學者利用莖尖、莖段、種子等不同外植體建立了山杏組培再生體系，篩選出了外植體的最佳消毒方法，在保證外植體成活率的同時使污染率控制在20%以下[111-112]。在增殖培養(yǎng)方面，高濃度的6-BA（1～2 mg/L）和低濃度的NAA（0.01～0.1 mg/L）組合有利于山杏組培苗的增殖分化，適當添加赤霉素（0.5～1.0 mg/L）可促進組培苗伸長生長[113-115]。山杏組培苗生根培養(yǎng)和煉苗技術也得到了進一步優(yōu)化，木醋液（稀釋2 000倍）的使用顯著提高了組培苗的生根率和煉苗成活率[116]。

3.2 山杏人工林培育技術

21世紀初，隨著我國“三北”防護林工程、退耕還林及京津風沙源治理等林業(yè)重點工程實施，山杏的人工林面積逐年增加，山杏栽培技術也由粗放管理逐步向集約化栽培方向發(fā)展。2016年國家林業(yè)和草原局發(fā)布了《山杏栽培技術規(guī)范》（LY/T 2691—2016）[117]，明確了山杏豐產栽培管理模式，規(guī)定了栽培技術、撫育管理等技術措施。使山杏人工林的營造趨向標準化。隨后，內蒙古、遼寧、青海等地陸續(xù)發(fā)布了各具地方特色的山杏豐產栽培技術[118-120]。山杏造林通常采用穴狀整地、魚鱗坑整地與水平溝整地等形式，造林方式以直播造林、植苗造林法為主，株行距控制在（2 m×2 m）～（2 m×3 m）。山杏混交林作為一種栽培模式，近年來受到了廣泛關注。營造山杏油松混交林、山杏刺槐混交林、山杏沙棘混交林、山杏虎榛子混交林，不僅能夠提高土壤養(yǎng)分含量，降低元素對植物生長的限制作用，增加林分生產力[121-123]，同時還能改善小氣候，降低晚霜凍害對山杏開花結實的影響，提高山杏的坐果率[124]。

由于栽植品種良莠不齊、林齡老化、管理不當等原因，山杏易形成低產低效林。近幾年，各省市陸續(xù)開始對山杏低產低效林進行改造。常用的改造技術有品種改良和撫育改造，其中品種改良是低產林改造的主要途徑。通過高接換優(yōu)技術進行品種改良是實現(xiàn)良種化的常用手段，具有成活率高、樹冠恢復快、改造周期短、見效快等優(yōu)點。撫育改造主要包括土水肥管理、花果調控、樹冠更新復壯、平茬更新復壯、病蟲害防治等關鍵措施。通過平茬復壯、擴穴松土等撫育改造措施能夠提高山杏的樹體生長量以及結實量，經過改造的山杏結實量較普通山杏結實量提高1.2～1.9倍[125]。

農林復合經營是把人工林培育與農業(yè)有機結合的一種綜合利用土地和空間的生產經營模式。山杏復合經營技術可提高林地空間利用率，形成以耕代撫的多層次種養(yǎng)結構，在增加林業(yè)經營收入的同時，生態(tài)環(huán)境得以進一步改善[126]。以林藥、林牧間作為主的山杏復合經營模式在山西、河南、河北以及內蒙古等地相繼開展，山杏林下間作秦艽Gentiana macrophylla、黃芪Astragalus membranaceus、黨參Codonopsis pilosula等藥材以及苜蓿Medicago sativa[127]等牧草均可改善林地生態(tài)環(huán)境，同時縮短經濟收益周期。

3.3 山杏撫育管理技術

撫育管理是經濟林豐產栽培的主要技術環(huán)節(jié)，其主要內容包括土肥水管理、樹體管理、病蟲害防控等[128]。土壤管理的核心在于擴穴挖樹盤，圍繞定植穴深翻20～25 cm，打造“一樹一庫”，在改良土壤結構和理化性質的同時又能夠提高土壤肥力與保水能力[117]。山杏對肥水反應較敏感，合理的施肥和灌水是正常開花結實的重要保障。施肥應結合灌水進行，宜在開花前期、果實膨大期和秋季采果后進行，以葉片噴施速效肥（50 mg/kg磷酸二氫鉀、0.3%硼酸等水溶液）和土壤追施速效氮、磷、鉀復合肥為主，年施肥量為750～1 500 kg/hm2[117]。建立科學合理的樹體結構能夠提高山杏林分生產力，對山杏不同樹冠光合特性及產量研究發(fā)現(xiàn)，通過主枝拉枝，形成開闊型樹冠，可增加林地內通風、透光條件，促進光合作用，最終達到增產、穩(wěn)產的效果[84]。山杏常見有害生物包括杏疔病、細胞性穿孔病等病害，天幕毛蟲、杏象甲等蟲害以及兔害和鼠害[117]。目前多數病蟲害都已有了有效的防治方法，并逐漸向無公害綠色防控技術發(fā)展，如修剪焚毀感病樹枝、噴施低毒化學農藥等防治病害；利用捕蟲燈誘殺、天敵捕殺、焚毀蟲卵等防治蟲害；幼樹干基嵌套螺紋塑管防治兔、鼠等嚙齒類動物啃食，將有害生物的發(fā)生控制在一定的程度和范圍內，以獲得最佳經濟收益[129]。

4 山杏種實成分評價及利用

4.1 山杏種仁功能性成分評價及開發(fā)利用

山杏種仁含有大量的油脂、蛋白質、礦物質和生物活性物質等功能成分，在食品、醫(yī)藥和工業(yè)等領域具有廣泛的應用潛力。目前，對于山杏種仁成分的研究與開發(fā)主要集中在杏仁油、杏仁蛋白和苦杏仁苷方面（表1）。

4.1.1 杏仁油

山杏種仁油脂含量為45.48%～61.07%，是種仁中含量最高的功能成分，主要包括油酸（54.02%～76.54%）、亞油酸（16.78%～38.49%）、棕櫚酸（2.93%～6.12%）、硬脂酸（0.41%～1.72%）等脂肪酸[4，130-132]（表2）。不同種源山杏種仁油脂及脂肪酸含量存在差異，受環(huán)境因子影響顯著，以經度、緯度和海拔等地形因子為主，其次為氣候因子，土壤因子影響較小[4，132]。山杏種仁油脂中不飽和脂肪酸占比高（83.26%～95.15%），其中以單不飽和脂肪酸為主（54.75%～77.03%）[4]，使得杏仁油具有獨特的營養(yǎng)和保健價值，同時具有抗氧化、抗炎、降低血液黏稠度和提高血液中紅細胞帶的作用[133]。在食品工業(yè)方面，杏仁油可開發(fā)為高級食用油，豐富人們的膳食選擇[130]。在醫(yī)藥及輕化工等方面，杏仁油可以用作潤膚劑和保濕劑等護膚品的原料[134]，還可作為精密儀器的潤滑油、醫(yī)藥工業(yè)用油等[135]。此外，杏仁油富含油酸甲酯，可以制備成安全性能高、腐蝕性小、穩(wěn)定性強的生物柴油[136]。杏仁油提取方法多樣，主要有溶劑浸提法、冷榨法、熱榨法和超聲波提取法等，目前對有機溶劑浸提法中的索氏提取法研究報道較多，因其提取率較高且提取的油脂氧化穩(wěn)定性好而被廣泛應用[137-138]。

4.1.2 杏仁蛋白

山杏種仁蛋白質含量為17.76%～31.31%，是種仁中僅次于油脂含量的主要功能成分，富含谷氨酸（24.79%～27.59%）、天冬氨酸（10.60%～12.47%）和精氨酸（9.08%～10.71%）等18種氨基酸[131，139-140]（表3）。有研究表明，山杏種仁蛋白質的變化主要取決于基因型、種源以及環(huán)境條件等[139，141]。

蛋白質的質量評價通常是根據聯(lián)合國糧農組織（FAO）和世界衛(wèi)生組織（WHO）提出的氨基酸評分模式計算營養(yǎng)參數。山杏種仁蛋白質中必需氨基酸占總氨基酸的比例（EAA/TAA）約為26.60%～28.67%，氨基酸評分（AAS）為93.8%～100.9%，預測蛋白質效率比（P-PER）為1.7～2.4，其中2.0以上為優(yōu)質蛋白質[140]。杏仁蛋白中氨基酸含量均衡，營養(yǎng)價值高，是植物性蛋白質的良好來源，可用于開發(fā)杏仁復合飲料、發(fā)酵酸奶制品[142-143]、杏仁豆腐、杏仁罐頭和苦杏仁茶等風味食品[144]。同時，杏仁蛋白還具有降血脂功能，對高脂糖尿病具有輔助治療效果，用于制備降血壓、消炎相關藥品[145]。在輕化工方面，杏仁蛋白可作為護發(fā)素、化妝品和染發(fā)膏等日化用品的生產原料[146]。杏仁蛋白提取方法多樣，主要有醇提法、堿溶酸沉法等，可根據對提取率和分離蛋白功能特性的需求選擇提取方法[147]。

4.1.3 苦杏仁苷

山杏種仁中苦杏仁苷含量為4.34%～7.03%，具有獨特的藥用價值。研究表明，山杏種仁中苦杏仁苷含量受環(huán)境因素影響而存在差異，其中，與海拔呈顯著正相關，與經度、緯度呈顯著負相關[131，148]?？嘈尤受站哂锌鼓[瘤、抗器官纖維化、抗動脈硬化、免疫調節(jié)等作用，對胃潰瘍、慢性胃炎等防治效果較好[149]，可用于抗癌[150-151]、治療斑禿[152]和角膜結膜炎相關藥物的研發(fā)[153]，同時，還可作為治療銀屑病的輔助藥劑[154]。此外，在食品工業(yè)方面，合成的苦杏仁苷衍生物可作為食品和醫(yī)藥的新型防腐劑[155]。目前，苦杏仁苷的提取主要有水提法和醇提法，這兩種方法得到的苦杏仁苷為粗提物，需要進一步純化。常用的純化方法有重結晶法和柱層析法[156]，通常采用高效液相色譜法（HPLC）、紫外分光光度法、銀量法等方法檢測，其中HPLC法分離效率高，分析速度快，結果較準確[157]。

4.1.4 礦質元素

山杏種仁中的微量元素包括K（5 153.191 μg/g）、Ca（1 643.27 μg/g）、Mg（238.478 μg/g）、Na（97.668 μg/g）等常量元素和Fe（54.56 μg/g）、Cu（18.44 μg/g）、Mn（12.76 μg/g）等，是種仁中重要的功能成分之一[158-159]。山杏種仁中礦質元素的含量受到種源、土壤及水肥條件等影響而各不相同，例如由種源引起的Mg元素含量差異高達203.968 μg/g[160]。山杏種仁因富含多種礦質元素而具有降血壓、保護神經系統(tǒng)、調節(jié)體內酸堿平衡、促進血液循環(huán)等作用，此外，還具有防止器官老化、延緩衰老、增強記憶力、預防癌癥發(fā)病率、減緩肝硬化程度等功效[123]。目前，礦質元素的測定方法有原子吸收法、電感耦合等離子體質譜法（ICP–MS）等，需根據待測元素的種類、樣品性質和所需精度等選擇合適的方法。

4.2 山杏加工副產物綜合利用

山杏加工副產物主要包括山杏種皮、山杏核殼和脫苦處理液，富含多種化學成分和植物營養(yǎng)素，常用于制備工業(yè)原料、醫(yī)藥試劑及農業(yè)應用物質[161-163]。

山杏種皮是杏仁加工過程中產生的殘留物質，其中的多酚具有抗氧化和抗炎作用[164]，同時具有抑制癌細胞增殖和誘導細胞凋亡的作用，可用于制備抗氧化劑、消炎劑和抗癌劑[165]。山杏種仁在脫苦過程中產生的處理液含有苦杏仁苷，利用β-葡萄糖苷酶可以將其轉化為苯甲醛，為環(huán)保制備苯甲醛提供了一種潛在的原料[166]。山杏核殼具有灰分低、硬度高的特點，是較為理想的活性炭制備原料[167]，也可作為染料廢水處理的吸附材料[168]。同時，山杏核殼富含天然黑色素，可用于肝病防治藥劑的研發(fā)[133]。此外，山杏核殼通過干餾熱解得到的冷凝液稱為山杏殼木醋液，目前山杏殼木醋液的應用領域主要集中于抑菌防腐劑[169]、食品抗氧化劑[170]、種子包衣劑的制備[171]以及害蟲防治[172]等方面。

5 展 望

5.1 開展山杏多途徑育種

利用山杏天然群體遺傳變異豐富的特性，選擇具有高產、優(yōu)質、抗逆等優(yōu)良性狀的山杏親本，設計多樣化的雜交組合，開展山杏種內雜交育種，通過結合不同親本的優(yōu)勢基因，獲得綜合性能更優(yōu)的雜交后代。開展山杏分子輔助育種研究可以采用高通量測序技術對山杏進行大規(guī)模重測序，挖掘、開發(fā)更多有價值的單核苷酸多態(tài)性位點（SNP），通過全基因組關聯(lián)分析（GWAS）和連鎖不平衡分析（LD）等正向遺傳學手段，挖掘控制山杏豐產、晚花、抗旱、花器官敗育等重要性狀緊密連鎖的關鍵基因或QTL，實現(xiàn)山杏優(yōu)良基因的快速篩選與精準定位。在此基礎上，結合傳統(tǒng)的雜交育種、選擇育種等手段，以分子標記為輔助，實現(xiàn)性狀的早期預測、早期鑒別和早期篩選，將優(yōu)良性狀精準地聚合到山杏子代中，從而加速育種進程。開展基因工程育種研究可以通過 CRISPR/Cas9等基因編輯工具，對山杏的基因組進行精準修飾，定向改變其遺傳特性。例如，針對山杏的抗逆性、種仁大小等性狀進行基因編輯，創(chuàng)制出符合育種目標的新種質。此外，通過轉基因技術轉入優(yōu)良基因，拓寬其遺傳基礎，進一步提高其綜合性能，逐步推動山杏育種從“經驗育種”向“精準育種”的轉變。

5.2 解析山杏重要性狀形成與調控機制

采用多組學、大數據、系統(tǒng)生物學和病毒誘導的基因沉默（VIGS）等手段，探究山杏花器官發(fā)育、抗逆性、產量和品質等復雜性狀的調控因子與分子網絡，解析山杏高產、優(yōu)質等重要性狀的分子模塊，揭示和表觀復雜性狀的基因組變異規(guī)律。通過模擬和實地試驗，研究光照、溫度、水分、土壤等環(huán)境因子對山杏重要性狀形成的影響，揭示環(huán)境因子調控山杏重要性狀形成的分子機制。同時，嘗試開發(fā)高效的不依賴基因型的山杏遺傳轉化體系，針對山杏的生物學特性，優(yōu)化包括篩選適宜受體材料、設計高效轉化載體及確定最佳轉化條件等關鍵步驟，以提高轉化效率和穩(wěn)定性，建立穩(wěn)定高效的山杏遺傳轉化體系，推動山杏基因功能研究及遺傳改良。

5.3 探索山杏現(xiàn)代化高效培育技術

探索山杏工廠化組培快繁技術。從基因型選擇、基本培養(yǎng)基改良、不同植物生長調節(jié)劑的配比和培養(yǎng)方法創(chuàng)新等多方面優(yōu)化山杏組織培養(yǎng)技術，重點解決山杏葉片再生和愈傷組織分化效率低的問題。開展山杏開放式組織培養(yǎng)和光自養(yǎng)培養(yǎng)技術研究，建立山杏開放式光自養(yǎng)微繁技術體系，以期提高組培效率、降低生產成本，實現(xiàn)山杏優(yōu)良品種的工廠化組培快繁。

探索山杏機械化、輕簡化和智能化栽培技術。培育適宜機械化栽植的矮化品種，選擇適宜機械化的林地，引入自動化播種機、智能灌溉系統(tǒng)、高效施肥機和智能采摘機等機械化設備，實現(xiàn)全程機械化種植、管理和采收。將滴灌、噴灌等節(jié)水灌溉技術、結合水肥一體化系統(tǒng)、病蟲害綠色防控系統(tǒng)等多種輕簡化栽培技術進行集成應用，實現(xiàn)輕簡化管理。充分利用物聯(lián)網、大數據和人工智能等智能化技術，對山杏生長環(huán)境進行實時監(jiān)測和精準調控，實現(xiàn)水肥管理和病蟲害防治等關鍵環(huán)節(jié)的智能化管理，推動山杏栽培技術的現(xiàn)代化進程。

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[本文編校：吳 彬]