不同葉色無芒雀麥光合特性與表型性狀的相關(guān)性分析

收稿日期：2024-01-31；修回日期：2024-04-04

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)草原生態(tài)修復(fù)治理補(bǔ)助項目（XJCYZZ202203）；2023 年中央財政林草科技推廣示范項目（新［2023］TG01 號-01）資助

作者簡介：

朝木力嘎（1997-），女，蒙古族，內(nèi)蒙古赤峰人，碩士研究生，主要從事草種質(zhì)資源與育種研究，E-mail：2670140714@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：549136952@qq.com；717542457@qq.com

摘要：本文探究不同葉色無芒雀麥（Bromus inermis Leyss.）表型性狀與光合特性的關(guān)系，選取兩種葉色的無芒雀麥，測定其表型性狀及光合特性參數(shù)，并對表型性狀和光合特性之間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明：6種不同無芒雀麥材料中表型性狀和光合參數(shù)指標(biāo)差異顯著（Plt;0.05），其中，深綠色材料的葉片葉綠素相對含量較高，該指標(biāo)與葉長、葉寬、穗長與莖葉比顯著正相關(guān)（Plt;0.05），其胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度、凈光合速率等均高于淺綠色無芒雀麥；淺綠色材料的葉長、葉寬、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)偏低，但其蒸騰速率較低，水蒸氣壓虧缺較高，進(jìn)一步說明葉色與光合作用呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。通過隸屬函數(shù)法對6種材料進(jìn)行排序，從高到低依次為WL-52gt;WL-33gt;WL-04gt;YS-03gt;WL-57gt;WL-42。本研究初步揭示了表型性狀與光合特性之間關(guān)系，為無芒雀麥資源的光合特性研究提供了參考，也為篩選高光效無芒雀麥優(yōu)異種質(zhì)提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞：無芒雀麥；葉色；表型性狀；光合特性

中圖分類號：S543""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）11-3417-08

Correlation Analysis Between Photosynthetic Characteristics and Phenotypic

Traits of Smooth Bromegrass with Different Leaf Colors

Chaomuliga^1，2，3， SUN Yu-yang^{1，2，3}， SONG Bing^{1，2，3}， ZHANG Yan-hui^1，2，3*， SUN Qiang^4*

（1. Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Western Arid Desert Area， Ministry of Education， Urumqi，

Xinjiang 830052， China; 2. Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology， Urumqi， Xinjiang 830052， China;

3. College of Grassland Science， Xinjiang Agricultural University， Urumgi， Xinjiang 830052， China; 4. Grassland Master

Station of Xinjiang Uygur Autonomous Region， Urumqi， Xinjiang 830049， China）

Abstract：In this study，we explored the relationship between phenotypic traits and photosynthetic characteristics of Bromus inermis Leyss. with different leaf colors. Two types of leaf-colored smooth bromegrass were selected，and phenotypic traits and photosynthetic parameters were measured. Correlation analysis was conducted between phenotypic traits and photosynthetic characteristics. The results showed that there were significant differences （Plt;0.05） in phenotypic traits and photosynthetic parameter indices among the six different smooth bromegrass materials. Among them，the relative chlorophyll content of the dark green materials was higher. This index was significantly positively correlated to leaf length，leaf width，spike length，and stem-leaf ratio （Plt;0.05）. The intercellular CO2concentration，stomatal conductance，and net photosynthetic rate of dark green smooth bromegrass were higher than those of light green smooth bromegrass. The indicators such as leaf length，leaf width，net photosynthetic rate，and stomatal conductance of light green materials were relatively low，but their transpiration rate was low，and the vapor pressure deficit was high，further indicating a positive correlation between leaf color and photosynthesis. The six materials were ranked from high to low using the membership function method as follows：WL-52gt;WL-33gt;WL-04gt;YS-03gt;WL-57gt;WL-42. This study preliminarily reveals the relationship between phenotypic traits and photosynthetic characteristics，providing reference for the study of photosynthetic characteristics of smooth bromegrass resources and laying the foundation for screening high-light efficiency smooth bromegrass excellent germplasm.

Key words：Smooth bromegrass;Leaf color;Phenotypic traits;Photosynthetic characteristics

光合作用是植物生長最重要的代謝過程，它的強(qiáng)弱對于植物生長及其抗逆性都具有十分重要的影響^［1-2］。光合作用也對植物表型建成具有重要調(diào)控作用，影響植物物質(zhì)生產(chǎn)和新陳代謝等活動，對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、葉片顏色及其他表型性狀等均有影響^［3］。

葉片作為植物直接接受光照的器官，其外部形態(tài)特征及內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)因環(huán)境改變而出現(xiàn)差異^［4］，植物所表現(xiàn)的光學(xué)特征與植物葉色相關(guān)，且葉色變化通常影響著植物光合作用^［5］；同時，葉片作為植物體的重要器官，是植物進(jìn)行蒸騰作用和光合作用的主要場所，對光能的利用有直接影響^［6］。葉片顏色的變化通常影響植物的光合作用效率，綠葉植物葉色深淺與光合作用有密切關(guān)系，葉片顏色越深，光合作用能力越強(qiáng)^［7］。春季葉片的葉綠素總量均較低，但光合效率高，說明葉色、葉綠素含量與光合效率間存在復(fù)雜的聯(lián)系^［8］。

無芒雀麥（Bromus inermis Leyss.）是禾本科雀麥屬多年生草本植物^［9-10］，因具有抗旱、耐寒、營養(yǎng)價值高、適口性好、返青早、枯黃期晚等優(yōu)良特性，可用作青貯及干草飼料，已經(jīng)成為北方地區(qū)的優(yōu)良飼草^［11］。在無芒雀麥資源中，有些材料葉色較深，而有些資源葉色較淺。然而到目前為止，關(guān)于無芒雀麥光合效能的研究還非常缺乏，特別是不同無芒雀麥種質(zhì)資源的光合特性與表型性狀相關(guān)研究還未見報道。

本研究以不同葉色無芒雀麥種質(zhì)為材料，進(jìn)行表型性狀及光合特性指標(biāo)的相關(guān)性分析，同時通過隸屬函數(shù)分析，篩選高光效種質(zhì)，為無芒雀麥種質(zhì)材料篩選培育及評價工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗的概況與試驗材料

試驗地位于烏魯木齊市烏魯木齊縣南山板房溝試驗基地，屬溫帶大陸性氣候，其特點(diǎn)是四季分明、光照充足。春季干旱，夏季雨量集中，秋季溫和涼爽，冬季白天溫，年平均氣溫18℃，1月平均氣溫-14.9℃。無霜期年平均105天，最長達(dá)161天，最短為95天，降雨主要集中在每年5-8月。

以6份無芒雀麥為試驗材料（表1），試驗地每個小區(qū)面積為6 m2（3 m×2 m），定期進(jìn)行灌溉和清除雜草，按常規(guī)進(jìn)行田間管理。2023年6月開始進(jìn)行田間性狀觀測和光合特性檢測。

1.2 試驗方法

1.2.1 表型性狀指標(biāo)測定 根據(jù)《中國牧草手冊》^［12］和《無芒雀麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》^［13］的描述。測定無芒雀麥材料性狀指標(biāo)，每個小區(qū)采取10株，具體測定性狀和方法見表2。

1.2.2 光合特性參數(shù)測定 采用CIRAS-3便攜式光合作用測定儀（PP systems，USA系統(tǒng)），于2023年7月連續(xù)觀測三次（天氣晴朗），選擇健康且長勢一致的樣株測定其光合參數(shù)，每個樣各測定5片健康的完整旗葉，設(shè)3次生物學(xué)重復(fù)。分別測定旗葉的凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs）、細(xì)胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）、水蒸氣壓虧缺（Vapor pressure deficit，VPD）、水分利用效率（Water use efficiency，WUE）。WUE=Pn/Tr。

1.2.3 葉綠素相對含量（SPAD）測定 利用TYS-B葉綠素含量測定儀（浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司）測定無遮擋、受光條件好的剛剛完全展開頂端葉片，每個材料選擇5株重復(fù)測定，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2020軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用IBM SPSS Statistics 20方差分析、相關(guān)性分析，Origin 2022作圖。用綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)值公式（1）和公式（2）計算，Xj表示品種i在指標(biāo)j的測定值，Xmin與Xmax表示試驗材料j的最小值和最大值計算光合能力綜合評價值（D）。如果所測指標(biāo)與生長呈正相關(guān)就用隸屬函數(shù)（1）式，呈負(fù)相關(guān)就用反隸屬函數(shù)（2）式，計算參考徐澤俊等^［14］方法。

隸屬函數(shù)值公式：

u（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin）（1）

反隸屬函數(shù)值公式：

u（Xj）=1-（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin）（2）

2 結(jié)果與分析

2.1 不同無芒雀麥葉綠素相對含量（SPAD）比較

測定葉綠素值（Soil and plant analyzer development，SPAD）能有效反映葉片葉綠素含量，6個無芒雀麥的SPAD值在7.6～22.8之間（圖1），其中以WL-52最高，WL-57最低，WL-52顯著高于WL-42，WL-57，YS-03（Plt;0.05），跟WL-04，WL-33差異不顯著?？梢?個材料中深綠葉色種質(zhì)SPAD值高于淺綠葉色種質(zhì)。

2.2 不同葉色種質(zhì)間表型性狀的差異比較

對深綠、淺綠兩種不同葉色6份無芒雀麥種質(zhì)表型特征方差分析結(jié)果顯示（表3），6份無芒雀麥種質(zhì)材料表型性狀指標(biāo)之間有顯著差異（Plt;0.05）。6份種質(zhì)中WL-52種質(zhì)的株高顯著高于其他種質(zhì)（Plt;0.05），為128.85 cm，WL-57株高最低，為123.92 cm；莖粗表現(xiàn)有顯著差異（Plt;0.05），材料WL-33莖粗最大，為3.02 mm，最小的為WL-57，僅2.42 mm；6種材料的葉長差異不顯著；深綠葉色種質(zhì)WL-04葉寬最大，為1.38 mm；穗長有顯著差異（Plt;0.05），三個深綠葉色種質(zhì)均長于淺綠葉色種質(zhì)，WL-52穗長最長，為3.11 mm，YS-03穗長最短，為2.36 mm；莖節(jié)數(shù)沒有顯著差異，都是4～5節(jié)；莖葉比由大到小依次為WL-52gt;YS-03gt;WL-04gt;WL-33gt;WL-57gt;WL-42，6份材料中WL-52的莖葉比最顯著（Plt;0.05），最大為92 %?？偟膩碚f，除了葉長和莖節(jié)數(shù)外，深綠葉色和淺綠葉色材料的其余表型性狀指標(biāo)之間有顯著差異。

2.3 不同葉色種質(zhì)間光合性狀參數(shù)比較

比較分析不同葉色無芒雀麥、凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）、水蒸氣壓虧缺（VPD）、水分利用率（WUE）等光合特性指標(biāo)的變化特征，結(jié)果見圖2。6份無芒雀麥種質(zhì)的光合特性除了胞間二氧化碳濃度（Ci）其他光合特性指標(biāo)均有顯著差異（P＜0.05）。凈光合速率（Pn）變幅為4.03 ～7.44 μmol·m^-2·s^-1，其中WL-42的Pn為4.03 μmol·m^-2·s^-1，顯著低于WL-04，WL-33，WL-52，WL-57（P＜0.05），與材料YS-03差異不顯著，由此可看出新疆塔城無芒雀麥種質(zhì)具有較優(yōu)異的凈光合速率。

無芒雀麥不同葉色種質(zhì)氣孔導(dǎo)度（Gs）變幅為52.78～136.44 mmol·m^-2·s^-1，WL-42種質(zhì)Gs最低，為52.78 mmol·m^-2·s^-1（P＜0.05），氣孔的開放程度與凈光合速率有一定的協(xié)同性。水分利用率（WUE）變幅為1.38～2.03 mmol·m^-2·s^-1，6份種質(zhì)水分利用率（WUE）依次為WL-33gt;WL-04gt;WL-42gt;WL-57gt;WL-57gt;WL-52gt;YS-03，其中WL-52和YS-03顯著低于其他種質(zhì)，WL-33顯著高于其他種質(zhì)（P＜0.05），分別為1.38 mmol·m^-2·s^-1，1.40 mmol·m^-2·s^-1，2.03 mmol·m^-2·s^-1；6份種質(zhì)材料水蒸氣壓虧缺（VPD）變幅為2.81～3.70 mb，6個種質(zhì)由高到低依次為WL-42gt; YS-03gt; WL-04gt; WL-57gt; WL-52gt; WL-33，WL-33顯著低于其他種質(zhì)（P＜0.05），此指標(biāo)說明WL-33種質(zhì)具有較好的耐受性；6個種質(zhì)材料蒸騰速率（Tr）之間有顯著差異（P＜0.05），蒸騰速率最高種質(zhì)材料為WL-52，最低材料為WL-42，分別為5.17 mmol·m^-2·s^-1，2.33 mmol·m^-2·s^-1。

2.4 光合與表型性狀指標(biāo)相關(guān)分析

對6份無芒雀麥種質(zhì)表型性狀和光合特性的13個指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析（圖3）。圖中可知，無芒雀麥株高（PH）與莖葉比（SLR）呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）；莖粗（SD）與穗長（EL）呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），莖節(jié)數(shù)（NSO）與莖葉比（SLR）呈正相關(guān)關(guān)系，表明無芒雀麥株高越高莖葉比越高，莖粗越大穗長也越大，莖葉比隨莖節(jié)數(shù)的增長而增大。

光合特性指標(biāo)中，胞間CO2濃度（Ci）與氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）呈正相關(guān)關(guān)系，氣孔導(dǎo)度（Gs）與凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）呈正相關(guān)關(guān)系，凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）、SPAD值呈正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），而水蒸氣壓虧缺（VPD）與凈光合速率（Pn）和水分利用率（WUE）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），這表明水蒸氣壓虧缺（VPD）越少，光合參數(shù)凈光合速率（Pn）、水分利用率（WUE）等指標(biāo)會越高。

葉長、葉寬與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈正相關(guān)關(guān)系，莖粗（SD）與光合特性的水蒸氣壓虧缺（VPD）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明莖粗、穗長越大，水蒸氣壓虧缺越少。SPAD值與莖粗、葉長、葉寬、穗長與莖葉比顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。

2.5 光合能力綜合評價

為了綜合評價出6個無芒雀麥質(zhì)資源深綠和淺綠葉色的優(yōu)劣，對無芒雀麥表型性狀及光合指標(biāo)采用隸屬函數(shù)分析法進(jìn)行了綜合評價。其中，表型性狀值與無芒雀麥生長適應(yīng)性均呈正相關(guān)關(guān)系，故采用隸屬函數(shù)計算公式（1）計算其函數(shù)值；而水蒸氣壓虧缺（VPD）值與其他光合指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，故采用反隸屬函數(shù)計算公式（2）計算其函數(shù)值。最后對6個無芒雀麥質(zhì)資源的平均隸屬函數(shù)值進(jìn)行了排序，結(jié)果見表4。由表可知，平均隸屬函數(shù)值最高的是WL-52，其數(shù)值為0.770；最低為WL-42，數(shù)值為0.174，各個種質(zhì)資源的平均隸屬函數(shù)值從高到低依次為WL-52gt;WL-33gt;WL-04gt;YS-03gt;WL-57gt;WL-42。前三種質(zhì)為深綠葉色的無芒雀麥種質(zhì)，后三個為淺綠葉色種質(zhì)，這結(jié)果表明無芒雀麥深綠葉色種質(zhì)的綜合表現(xiàn)比淺綠色優(yōu)異。

3 討論

不同植物在農(nóng)藝性狀特征和光合生理特征上均存在較大差異，即使在極為相似環(huán)境中生長的植物、同品種不同種質(zhì)也如此，這是在自然長期影響過程中選擇的結(jié)果^［15］。本次研究對深綠葉色和淺綠葉色無芒雀麥進(jìn)行了表型性狀和光合特性上的差異分析。

當(dāng)前植物種質(zhì)資源評價方法中表型性狀綜合評價法^［16］對種質(zhì)資源可作出簡便、快捷、直觀的評價^［17］。本研究表型性狀方差分析結(jié)果顯示，6個不同種質(zhì)無芒雀麥在株高、莖粗和穗長上有顯著差異（Plt;0.05），深綠葉色無芒雀麥株高比淺綠色高，莖粗和穗長顯著大于淺綠葉色種質(zhì)。戴若惠等^［18］研究發(fā)現(xiàn)水稻（Oryza sativa L.）葉色可以反映植株的代謝特征和營養(yǎng)含量，當(dāng)葉片呈深綠色時，表明植株氮素充足、代謝旺盛、各器官生長迅速。因此葉色可作為表示葉片發(fā)育、植株生長代謝情況的一個重要特征。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素，具有吸收和傳遞光能的作用，也是表征作物長勢狀況的重要指標(biāo)^［19］。本研究SPAD值差異分析結(jié)果顯示，6個不同種質(zhì)無芒雀麥的SPAD值具有顯著差異（Plt;0.05），WL-52的SPAD值顯著高于WL-42，WL-57，YS-03，與WL-04，WL-33沒有顯著性，表明三個深綠葉色種質(zhì)材料SPAD值相對高于其他淺綠葉色種質(zhì)材料。高陽等^［20］研究表明，隨著大豆葉片葉綠素含量增加，光合速率也會提高，能使大豆葉色濃綠，因此可以發(fā)現(xiàn)葉片的光合性能SPAD值受到葉色、品種等因素的多重影響。因此，測葉綠素相對含量可作為評估無芒雀麥生長發(fā)育狀況及產(chǎn)量的有效方式^［21］。

植物光合能力是植物營養(yǎng)狀況和生長態(tài)勢的重要指示因子^［22-24］。植物葉片是和外界進(jìn)行物質(zhì)交換的通道，Gs表示植物葉片表面氣孔的張開程度，Gs和Ci對植物的光合作用、蒸騰速率和呼吸作用具有明顯影響^［25-26］。本研究光合特性指標(biāo)差異分析結(jié)果顯示，6種無芒雀麥種質(zhì)在凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率和水蒸氣壓虧缺之間有較為明顯的差異（Plt;0.05），凈光合速率及氣孔導(dǎo)度指標(biāo)參數(shù)上WL-33和WL-52顯著于高其他種質(zhì)，二者均為深綠葉色種質(zhì)。然而深綠葉色的WL-04，WL-33，WL-52的水蒸氣壓虧缺均低于其他三個種質(zhì)，與朱強(qiáng)^［27］研究羊草［Leymus chinensis（Trin.） Tzvel.］光合指標(biāo)的結(jié)果類似，也得出光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著高時，水蒸氣壓虧缺呈下降趨勢，表明葉色是植物葉片光合參數(shù)共同表現(xiàn)的光學(xué)特性。

相關(guān)性分析結(jié)果顯示，6份種質(zhì)材料表型性狀均呈正相關(guān)，這與常巍等^［28］對無芒雀麥研究結(jié)果相似，株高、莖粗、穗長等產(chǎn)量因子都有正相關(guān)關(guān)系。6個種質(zhì)光合參數(shù)的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度（Gs）與凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）呈正相關(guān)關(guān)系，凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）呈正相關(guān)關(guān)系，胞間CO2濃度（Ci）與氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）呈正相關(guān)關(guān)系。這與李飛等^［29］、劉紅江等^［30］對花生（Arachis hypogaea L）、水稻等作物相關(guān)研究結(jié)果基本一致，花生葉片凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）顯著正相關(guān)，蒸騰速率（Tr）與氣孔導(dǎo)度（Gs）均極顯著正相關(guān)，水稻葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均正相關(guān)關(guān)系。然而水蒸氣壓虧缺（VPD）與凈光合速率（Pn）、水分利用率（WUE）等因子負(fù)相關(guān)，說明無芒雀麥葉片凈光合速率越高，水分散失越少，因此具有更強(qiáng)的抗旱性。SPAD值與凈光合速率（Pn）正相關(guān)，說明葉綠素含量越高，植物葉片光合作用越強(qiáng)，對光的吸收消耗越強(qiáng)^［31］。從本研究結(jié)果分析來看，深綠葉色無芒雀麥的表型性狀值優(yōu)越于淺綠葉色無芒雀麥，并且光合特性參數(shù)氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（WUE）和SPAD值等都高于淺綠葉色種質(zhì)，而水蒸氣壓虧缺（VPD）與其他參數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這表明表型優(yōu)異種質(zhì)的氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（WUE）和SPAD值正相關(guān)。由此可以看出，不同無芒雀麥種質(zhì)資源之間葉色的差異是導(dǎo)致其光合作用強(qiáng)弱的一個重要因素。本研究首次揭示了無芒雀麥葉色與光合能之間存在顯著的相關(guān)性。

通過隸屬函數(shù)法對6份無芒雀麥種質(zhì)材料的表型性狀和光合特性進(jìn)行綜合評價，各個種質(zhì)資源的平均隸屬函數(shù)值從高到低依次為WL-52gt;WL-33gt;WL-04gt;YS-03gt;WL-57gt;WL-42，前三是深綠葉色種質(zhì)，表明無芒雀麥深綠葉色種質(zhì)比淺綠葉色優(yōu)異，進(jìn)一步證實了無芒雀麥種質(zhì)的表型與光合能力存在相關(guān)性。

4 結(jié)論

通過對6個不同種質(zhì)無芒雀麥中表型性狀和光合參數(shù)的相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)表型性狀與光合參數(shù)之間有明顯相關(guān)性。無芒雀麥中，深綠葉色的種質(zhì)在表型及光合特性指標(biāo)上比淺綠葉色的種質(zhì)表現(xiàn)更為優(yōu)異，深綠葉色種質(zhì)具有更高的光合效能。本研究為高光效無芒雀麥資源的篩選和種質(zhì)利用提供了參考。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）