不同基因型小麥品種耐低磷性鑒定及指標(biāo)篩選

摘要：為研究不同耐低磷相關(guān)指標(biāo)間的相互關(guān)系，為耐低磷小麥品種的鑒定和耐低磷指標(biāo)的篩選提供理論依據(jù)，以159個河南小麥品種為試驗材料，采用主成分分析法對耐低磷指標(biāo)進行降維，利用隸屬函數(shù)法求得綜合得分（D值），對不同品種小麥耐低磷性進行評價，通過系統(tǒng)聚類的分析方法對各試驗材料的D值進行分類，然后采用逐步回歸分析確定最優(yōu)方程。結(jié)果表明，小麥耐低磷性狀間有著復(fù)雜的相互關(guān)系，有6對指標(biāo)間存在顯著（P＜0.05）相關(guān)性，有52對指標(biāo)間存在極顯著（P＜0.01）的相關(guān)性。對12個耐低磷指標(biāo)進行主成分分析得到4個獨立的綜合指標(biāo)，累計貢獻率為86.305%，其中，第1主成分（40.049%）和第2主成分貢獻率較高（27.424%），分別代表了莖葉部因子和根部因子在磷高效過程中的作用。綜合得分D值的系統(tǒng)聚類分析結(jié)果顯示，在歐氏距離4.0處，試驗材料被分為5類：耐低磷型9個（5.660%）；中度耐低磷型35個（22.013%）；一般型62個（38.994%）；中度敏感型39個（24.528%）；敏感型14個（8.805%）。通過構(gòu)建小麥耐低磷性的最優(yōu)方程（R₂=0.997），根部干重、根部磷累積量、株高、根部鮮重、根長、莖葉部鮮重等6項指標(biāo)對小麥耐低磷性有重要影響作用。綜上所述，低磷脅迫環(huán)境對小麥苗期各項指標(biāo)都有影響，通過試驗篩選出耐低磷品種9個，耐低磷性重要指標(biāo)6項，可為開發(fā)磷效率更高的新小麥品種和優(yōu)化其栽培管理技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)，從而促進作物生產(chǎn)的可持續(xù)性發(fā)展。

關(guān)鍵詞：小麥；耐低磷相關(guān)性狀；相關(guān)性；主成分分析；最優(yōu)方程

中圖分類號：S512.103.7" 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）19-0102-07

收稿日期：2024-05-13

基金項目：河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（編號：HARS-22-01-Z3）；國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系新鄉(xiāng)綜合試驗站項目（編號：CARS-03-75）；河南省農(nóng)業(yè)（小麥）良種聯(lián)合攻關(guān)專項（編號：2022010103）；河南省重點研發(fā)項目（編號：231111112900）。

作者簡介：李 洋（1984—），女，河南開封人，助理研究員，主要研究方向為品種推廣和信息管理工作。E-mail：126674095@qq.com。

通信作者：馬華平，研究員，主要研究方向為小麥遺傳育種工作。E-mail：18339927508@163.com。

磷是植物生長不可或缺的大量元素，它不僅是構(gòu)成磷脂、核酸等關(guān)鍵生物分子的重要組成元素，而且在光合作用、呼吸作用等生物化學(xué)反應(yīng)中扮演著能量轉(zhuǎn)換的角色，對植物的抗逆性、品質(zhì)和產(chǎn)量具有重要作用^［1-2］。然而，土壤中的磷元素易與金屬離子結(jié)合，形成難以被植物直接吸收的大分子礦物質(zhì)，這導(dǎo)致磷肥的利用率降低^［3-4］。在我國小麥?zhǔn)侵饕Z食作物之一，小麥對磷的利用效率相對較低，當(dāng)季利用率僅約13%，但不同品種間在磷吸收和利用效率上存在顯著的遺傳差異^［5-7］。因此，對鑒定和篩選出耐低磷的小麥品種用于提高小麥的單產(chǎn)和品質(zhì)具有重要的現(xiàn)實意義。

小麥耐低磷性狀由數(shù)量性狀控制，單一指標(biāo)不能全面反映小麥的磷效率高低，品種篩選方法的多樣性也導(dǎo)致篩選結(jié)果不一致^［8-9］?？字倚碌炔捎昧自匆合嗫刂漆尫畔到y(tǒng)對41份小麥材料的相對生物量、根部結(jié)構(gòu)特征和根冠比等形態(tài)指標(biāo)進行耐低磷種質(zhì)的篩選^［10］。張祥池等對21份小麥品種的株高、穗長、穗粒數(shù)等農(nóng)藝性狀進行雙向平均作圖法和GGE雙標(biāo)圖法綜合評價，以用來篩選出磷高效的小麥品種^［11］。目前，常采用主成分分析法、隸屬函數(shù)法和層次聚類法將多個單一指標(biāo)轉(zhuǎn)換為綜合指標(biāo)對小麥品種進行篩選和評價。陳澤東等通過主成分分析法發(fā)現(xiàn)新麥67在11個黃淮麥區(qū)小麥品種（系）中耐低磷能力表現(xiàn)最強，且試驗發(fā)現(xiàn)苗期小麥根磷含量、根磷積累量和單株總根長為小麥苗期耐低磷能力評價的關(guān)鍵指標(biāo)^［12］。魏亞宵等將9個小麥品種進行盆栽種植，采用主成分分析法對其苗期的地上干重、地下干重和總根長等8個指標(biāo)進行分析，最終得到3個綜合性指標(biāo)，并初步篩出新春17號和中麥175為耐低磷材料^［13］。

本試驗以河南地區(qū)廣泛推廣的159個小麥品種為試驗材料，通過苗期溫室水培試驗，設(shè)置低磷脅迫處理（LP：6 μmol/L）與正常磷對照組（CK：500 μmol/L），運用主成分分析法、隸屬函數(shù)法以及層次聚類法，對小麥品種在低磷環(huán)境下的耐受性進行篩選與綜合評價，以期用于提高小麥生產(chǎn)中磷資源的利用效率，推動農(nóng)業(yè)向綠色和可持續(xù)方向發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗于2021—2023年在河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院輝縣綜合試驗站進行。試驗采用河南省主栽推廣品種，共159個，分別編號1～159號，在溫室培養(yǎng)并進行表型鑒定。

1.2 試驗方法

采取改進的 Hoagland’s培養(yǎng)液進行溫室培養(yǎng)，試驗設(shè)置2個KH₂PO₄處理：低磷（LP：6" μmol/L）和正常磷（CK：500 μmol/L）。用10% H₂O₂溶液對20粒外形飽滿且大小均勻一致未破損的小麥種子進行 30 min 消毒后，加入1% H₂O₂溶液浸泡24 h，蒸餾水清洗3次，放入培養(yǎng)皿中培養(yǎng)。5 d后選擇生長一致的幼苗，以2株幼苗為1組，放入2 L的培養(yǎng)盒中進行培養(yǎng)。溫室溫度22～25 ℃，濕度保持在50%～60%，光—暗周期為14 h—10 h，每3 d更換1次培養(yǎng)液，在28 d后進行單株株高、根長、莖葉鮮重、根部鮮重、莖葉干重和根部干重指標(biāo)測定。

小麥樣本經(jīng)過H₂SO₄-H₂O₂消煮法獲得消煮液，然后采用鉬銻抗比色法對含各樣本成分的消煮液進行磷濃度測定，得到莖葉部磷累積量、單株根部磷累積量、磷效率等指標(biāo)^［14］。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 磷累積量和磷利用效率計算^［15］

磷累積量=磷濃度×干重；（1）

磷效率=單株地上部干重/單株總干重。（2）

1.3.2 各測定指標(biāo)的耐低磷系數(shù)計算^［16］

耐低磷系數(shù)=低磷測定值/正常磷測定值；（3）

1.3.3 綜合耐低磷能力計算^［17］

μ（X_i）=（X_i-X_min）/（X_max-X_min）（i=1，2，3，…，n）。（4）

式中：X_i為第i個綜合指標(biāo)值；X_max、X_min分別為第i個綜合指標(biāo)的最大值和最小值；μ（X_i）為第i個綜合指標(biāo)值的隸屬函數(shù)值。

W_i=P_i/∑P_i，（i=1，2，3，…，n）。（5）

式中：W_i為第i個綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的權(quán)重；P_i為各品種第i個綜合指標(biāo)的貢獻率。

D=∑ni=1［μ（X_i）×W_i］。（6）

式中：D為各品種在低磷處理下的耐低磷性綜合評價值。

采用 Microsoft Excel 、IBM SPSS Statistics 21和Rstudio對表型數(shù)據(jù)進行整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 耐低磷相關(guān)性狀分析

對河南地區(qū)159個小麥品種的12個性狀進行統(tǒng)計分析，結(jié)果（表1）顯示，在低磷脅迫環(huán)境下各指標(biāo)變異系數(shù)為3.458%～25.000%，其中，莖葉部磷累積量（SPC）和磷累積量根冠比（RSPW）的變異系數(shù)較高，分別為25.000%和22.692%，表明這2個性狀在低磷環(huán)境下表現(xiàn)出較大的變異性和潛在的遺傳多樣性。在對照條件下，磷效率（PE）的變異系數(shù)最小，為2.051% ，磷累積量根冠比（RSPW）的變異系數(shù)最大，為24.989%。耐低磷系數(shù)分析結(jié)果顯示，各指標(biāo)變異系數(shù)為3.326%～29.860%。各性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)間存在較大變異，這為篩選具有耐低磷特性的基因型小麥品種提供了豐富的遺傳資源，符合鑒定和篩選的要求。在處理組與對照組各指標(biāo)比較中，處理組株高（SH）、莖葉部鮮重（SFW）、莖葉部干重（SDW）、莖葉部磷累積量（SPC）、根部磷累積量（RPC）和磷總累積量（TPC）、磷效率（PE）降低，根長（RL）、根部鮮重（RFW）、根部干重（RDW）、干物質(zhì)根冠比（RSDW）和磷累積量根冠比（RSPW）升高，這表明在低磷條件下，小麥品種可能通過增強根系生長和提高磷的利用效率來適應(yīng)環(huán)境脅迫。

2.2 各品種小麥耐低磷指標(biāo)間的相關(guān)性分析

對參試材料的12個耐低磷指標(biāo)系數(shù)進行相關(guān)性分析，結(jié)果（圖1）表明，6對數(shù)指標(biāo)間的相關(guān)性達到了顯著水平（P＜0.05），52對指標(biāo)間的相關(guān)性達到了極顯著水平（P＜0.01）。其中，株高和9個指標(biāo)間呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)；根長與根部鮮重為顯著正相關(guān)，與株高、根部干重呈極顯著正相關(guān)，植物可能通過增加根部長度來提高其在低磷環(huán)境中磷的獲取量；莖葉部鮮重與8個指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān)，但與干物質(zhì)根冠比和磷累積量根冠比間呈極顯著和顯著負相關(guān)；根部鮮重和7個指標(biāo)間表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系，并與磷效率顯示出極顯著負相關(guān)，可能與低磷環(huán)境下植物為了維持生長，需要消耗更多的磷增加根部發(fā)育，從而導(dǎo)致磷效率降低有關(guān)。

此外，莖葉部干重與8個指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān)，與磷累積量根冠比呈負相關(guān)，表明在低磷脅迫狀態(tài)下小麥對磷素資源分配、生理平衡和營養(yǎng)利用效率的表現(xiàn)不同；莖葉部磷累積量與7個指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān)，與干物質(zhì)根冠比和磷累積量根冠比呈極顯著負相關(guān)，表明在植物生長、磷累積量之間存在復(fù)雜的相互作用；根部磷累積量與9個指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)，與磷效率存在極顯著負相關(guān)關(guān)系，表明盡管磷的累積對于莖葉部生長是有益的，但這可能導(dǎo)致磷效率降低。由結(jié)果可以看出，各指標(biāo)間存在復(fù)雜相關(guān)性，描述信息有相互重疊情況，故采用主成分分析的方法對各小麥耐低磷指標(biāo)進行降維分析，簡化耐低磷的評價指標(biāo)。

2.3 主成分分析

利用Rstudio軟件對159個參試小麥品種的12個耐低磷系數(shù)數(shù)據(jù)進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，并進行主成分分析。將特征值大于1定為標(biāo)準(zhǔn)選取主成分（圖2-A），得到4個綜合指標(biāo)：Dim1、Dim2、Dim3和Dim4，特征值分別為4.806、3.291、1.186、1.074，累計方差解釋率為86.305%，＞80%閾值，這表明這4個綜合指標(biāo)能夠有效代表12項耐低磷指標(biāo)的大部分信息，可作為數(shù)據(jù)分析的關(guān)鍵參數(shù)。通過分析各指標(biāo)在主成分構(gòu)成中的載荷系數(shù)（圖2-B），可知第1主成分主中載荷系數(shù)大于0.7的指標(biāo)由株高、莖葉部鮮重、莖葉部干重、莖葉部磷累積量、磷總累積量構(gòu)成，貢獻率為40.049%（表2），主要反映出莖葉部在磷高效過程中的作用，稱為莖葉部因子。第2主成分貢獻率為27.424%，載荷系數(shù)絕對值大于0.600的指標(biāo)由根部鮮重、根部干重、磷效率、干物質(zhì)根冠比、磷累積量根冠比構(gòu)成，稱為根部因子。第3主成分貢獻率為9.881%，載荷系數(shù)絕對值大于0.4時主要由根長和根部磷累積量構(gòu)成，主要反映對根部長度變化及對磷的吸收作用，稱為根長因子。第4主成分貢獻率為8.951%，主要由莖葉部磷累積量、磷總累積量和磷累積量根冠比構(gòu)成，稱為磷累積量因子。其中第1主成分（40.049%）和第2主成分貢獻率較高（27.424%），分別代表了莖葉部因子和根部因子在磷高效過程中的作用。

2.4 各小麥品種的綜合指標(biāo)、權(quán)重、D值及評價

將159個小麥品種的耐低磷系數(shù)通過公式（4）進行計算可得到各小麥品種的隸屬函數(shù)值，利用公式（5）計算其權(quán)重W_i，通過公式（6）可以得到各品種的綜合耐低磷系數(shù)D值，將D值排序用來評價參試小麥的耐低磷能力強弱。結(jié)果（表3）顯示，D值排名前5的品種為鄭麥103、許科316、豫麥14優(yōu)、開麥21、周麥24，其中鄭麥103的 D值最高，為0.710綜合耐低磷能力最強，泛麥7030 的D值最低，為0.215，綜合耐低磷能力最弱。

2.5 聚類分析

利用IBM SPSS Statistics 21軟件對D值進行整理，選用歐氏距離平方法進行系統(tǒng)聚類分析（圖3），在歐氏距離4.0處將159份河南小麥分成5大類，Ⅰ：耐低磷型，有9份材料，D值范圍在0.647～0.710之間，占總品種數(shù)的5.660%；Ⅱ：中度耐低磷型，共有35份小麥材料，D值范圍在0.530～0.635之間，占總品種數(shù)的22.013%；Ⅲ：一般型，包含62份小麥材料，D值范圍在0.408～0.523之間，占總品種數(shù)的38.994%；Ⅳ：中度敏感型，有39份材料，D值范圍在0.325～0.404之間，占總品種數(shù)的24.528%；

Ⅴ：敏感型，包含14份小麥材料，D值范圍在0.215～0.310之間，占總品種數(shù)的8.805%。

2.6 小麥耐低磷性鑒定回歸方程建立

逐步回歸分析中以各指標(biāo)的耐低磷系數(shù)為自變量，D值為因變量研究小麥耐低磷性鑒定模型，得到小麥耐低磷能力的最優(yōu)回歸方程：D= -0.754+0.218X₁+0.496X₂+0.329X₃+0.163X₄+0.113X₅+0.139X₆，R₂=0.997。由方程可知，有6個指標(biāo)對小麥耐低磷性有顯著影響，X₁～X₆分別為根部干重、株高、根部磷累積量、根長、根部鮮重、莖葉部鮮重。采用這6個指標(biāo)預(yù)測小麥耐低磷性的預(yù)測值與綜合評價值之間為極顯著相關(guān)關(guān)系（R₂=0.997^**）。

3 討論

在我國小麥生產(chǎn)中磷肥的施用量普遍維持在一個較高水平，提升小麥品種自身的磷利用效率顯得尤為關(guān)鍵，這不僅能夠有效減輕對生產(chǎn)中磷肥資源的過度依賴，緩解由此帶來的環(huán)境壓力，同時也是實現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中磷肥投入減少、經(jīng)濟效益提升的有效策略^［18］。前人的研究表明，小麥植株的形態(tài)建成是內(nèi)部遺傳因素和外部環(huán)境刺激共同作用的結(jié)果，小麥苗期生長過程中磷的缺乏會導(dǎo)致形態(tài)和生理指標(biāo)發(fā)生改變^［19-20］。本試驗通過各指標(biāo)的耐低磷系數(shù)分析得到，株高、莖葉部鮮重、莖葉部干重、莖葉部磷累積量、磷效率、根部磷累積量和磷總累積量的耐低磷系數(shù)都小于1，表現(xiàn)為下降趨勢。張超等的研究表明，低磷條件下莖葉與根系磷累積量低于正常磷水平^［21］。Hammond等的研究顯示，缺磷造成小麥生物量和產(chǎn)量降低^［22］，本研究的結(jié)果與之一致。李海波等認為，在低磷條件下主根生長減少，側(cè)根數(shù)量等增加^［23］。楊文博等認為，小麥在應(yīng)對低磷脅迫環(huán)境時，可通過增加根系生物量來擴大對土壤中磷元素的接觸面積，從而提高吸收效率，提高根系吸磷效率，從而使小麥能夠在磷含量有限的土壤中獲取更多營養(yǎng)，增加植株體內(nèi)磷利用效率解決磷素供應(yīng)不足，維持小麥生長發(fā)育的需求^［24］。本試驗中根長、根部鮮重、根部干重、干物質(zhì)根冠比和磷累積量根冠比的耐低磷系數(shù)都大于1，表現(xiàn)為升高現(xiàn)象，這可能與小麥在低磷環(huán)境下通過增加根部比例以及提升磷素利用效率以獲取更多磷元素的機制有關(guān)。

在評價小麥的耐低磷性時，單一指標(biāo)很難全面地反映各個品種的特性。本試驗根據(jù)小麥苗期耐低磷性狀的主成分分析、隸屬函數(shù)和層次聚類分析的結(jié)果，將12個獨立耐低磷指標(biāo)提取為4個綜合指標(biāo)，累計方差解釋率為86.305%＞80%，從而能夠較為全面地反映品種的耐低磷特性，進而對綜合評價值D值采用層次聚類分析篩選出苗期耐低磷品種9個。劉露露等對162 份春小麥種質(zhì)資源進行主成分分析，得到3個綜合指標(biāo)，并采用隸屬函數(shù)法和對D值進行系統(tǒng)聚類分析，得到苗期耐低磷型品種10個^［25］。陳澤東等采用主成分分析法將11個黃淮麥區(qū)小麥品種（系）苗期的 15個獨立指標(biāo)轉(zhuǎn)化為 4個綜合指標(biāo)進行灰色關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果顯示，小麥苗期根磷含量、根磷積累量、單株總根長和成熟期磷收獲指數(shù)、秸稈干重、地上部分干重這6個指標(biāo)的耐低磷系數(shù)與小麥的耐低磷綜合評價值D值之間存在密切關(guān)聯(lián)^［12］。

D值作為無量綱的純數(shù)，使得各品種間的耐低磷差異具有可比性。本研究通過對D值進行層次聚類，篩選出9個耐低磷品系：鄭麥103、許科316、豫麥14優(yōu)、開麥21、周麥24、棗鄉(xiāng)158、偃科028、新0208、周麥26，這些品系在小麥耐低磷機制的研究中具有優(yōu)先使用的潛力^［26］。

4 結(jié)論

本研究采用主成分分析法、隸屬函數(shù)法、層次聚類法對河南地區(qū)159個推廣小麥品種的12個耐低磷性狀指標(biāo)進行研究，篩選出苗期耐低磷品種9個，可為耐低磷小麥的推廣提供參考。為優(yōu)化耐低磷小麥的快速鑒定方法，通過逐步回歸分析建立最優(yōu)方程，揭示了6項關(guān)鍵指標(biāo)，包括根部干重、株高、根部鮮重、根長、莖葉部鮮重和根部磷累積量，這些指標(biāo)可作為小麥苗期耐低磷的快速鑒定指標(biāo)。

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