276份中亞大麥種質資源表型性狀的遺傳多樣性分析

摘 要：【目的】分析引進中亞大麥種質資源遺傳多樣性，提高大麥種質資源利用效率，為我國新疆大麥品種選育和品種改良提供參考依據(jù)。

【方法】以引進于塔吉克斯坦、吉爾吉斯斯坦、哈薩克斯坦的276份大麥種質資源為材料，對其幼苗生長習性、分蘗力、穗密度、芒性、側小穗、穗軸茸毛、棱型、株高、穗長、單株穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重等12個主要農(nóng)藝性狀，分析與評價水分、粗蛋白、粗纖維以及粗淀粉等4個品質性狀的遺傳多樣性，采用聚類分析對株高、穗長、單株穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重等5個數(shù)量性狀和4個品質性狀。

【結果】7個質量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變幅為0.39～0.79，遺傳多樣性指數(shù)變異幅度最高的是幼苗生長習性；5個數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變幅為1.57～2.03，變異系數(shù)為0.75%～4.26%，變異范圍較小。

【結論】基于數(shù)量性狀和品質性狀聚類分析將276份中亞大麥種質資源材料分成4大類群，獲得2份優(yōu)異大麥品種資源，分別為2013-7-DM073和吉引2013-7-DM-105。

關鍵詞：大麥種質；農(nóng)藝性狀；遺傳多樣性；聚類分析

中圖分類號：S512.1；S330 ""文獻標志碼：A ""文章編號：1001-4330（2024）08-1888-10

收稿日期（Received）：2024-01-09

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項（KY2022026）； 國家大麥青稞產(chǎn)業(yè)技術體系（CARS-05-20B）

作者簡介：苗雨（1978-），男，新疆奇臺人，高級農(nóng)藝師，研究方向為大麥遺傳育種與栽培，（E-mail） 13653542@qq.com

通訊作者：向莉（1984-），女，新疆福海人，高級農(nóng)藝師，碩士，研究方向為大麥遺傳育種與栽培，（E-mail） 44340471@qq.com

王仙（1984-），女，河北吳橋人，副研究員，碩士，研究方向為豆類雜糧作物遺傳育種與栽培，（E-mail） wx0327@126.com

0 引 言

【研究意義】大麥在世界谷類作物中的種植面積和產(chǎn)量僅次于小麥，水稻和玉米，位居第四位［1-2］。大麥也是我國干旱、半干旱地區(qū)和氣候偏冷涼地區(qū)重要的種植作物［3］，大麥籽粒兼具食用、飼用、釀酒等用途，大麥秸稈是優(yōu)質的禾谷類飼草［4］。大麥具有生育期相對較短、熟期早、耐貧瘠、適應性廣及抗逆性強等特點［5-6］。我國大麥生產(chǎn)自給率尚不高［7-8］，而新疆牲畜養(yǎng)殖業(yè)以及啤酒、白酒等釀造產(chǎn)業(yè)的發(fā)展對大麥的需求旺盛，另外新疆高海拔以及冷涼氣候也決定了其成為我國優(yōu)質大麥的主產(chǎn)區(qū)之一［9］。培育高產(chǎn)、優(yōu)質、多抗性新品種是穩(wěn)定和發(fā)展大麥產(chǎn)業(yè)的重要前提，育種材料遺傳基礎狹窄，制約了大麥品種選育。從國外引進大麥種質資源能夠豐富我國的大麥育種基礎，有利于選育出優(yōu)良的后代材料?！厩叭搜芯窟M展】對引進種質資源材料進行正確合理的鑒定和評價是進行有效利用的基礎［10-11］。對大麥種質資源的表型性狀多樣性分析與評價是一項關鍵的工作［12］，新品種的選育及其生產(chǎn)發(fā)展取決于對優(yōu)異資源研究的深度，大麥種質資源的鑒定評價是對其進行合理利用的前提［13-14］。了解優(yōu)異大麥種質可加快育種進程，有助于豐富大麥育種親本類型，加強優(yōu)異基因的挖掘與利用，為大麥雜交育種和良種選育提供重要的依據(jù)［15-16］?！颈狙芯壳腥朦c】目前，針對新疆大麥農(nóng)藝性狀遺傳多樣性的分析報道較少，且各研究所用的大麥種質資源材料來源不同，種植區(qū)域也不同，生態(tài)環(huán)境差異較大，因此表現(xiàn)出不同的遺傳多樣性［9］?！緮M解決的關鍵問題】引自塔吉克斯坦、吉爾吉斯斯坦和哈薩克斯坦的276份中亞大麥種質資源為材料，對其在我國新疆的農(nóng)藝及品質性狀進行綜合評價，分析引進的中亞大麥種質資源的遺傳多樣性，篩選出性狀優(yōu)良的大麥資源材料作為育種親本，為我國新疆大麥育種改良和生產(chǎn)中品種的選擇提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

以引進于塔吉克斯坦、吉爾吉斯斯坦、哈薩克斯坦的276份大麥種質為供試材料，其中塔吉克斯坦占9.4%，吉爾吉斯斯坦占60%，哈薩克斯坦占30.6%。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗于2021年4月在新疆農(nóng)業(yè)科學院奇臺麥類試驗站（平均海拔823 m，N 44°13′，E 89°12′）進行，試驗地土壤為黑壤土（肥力中等），前茬作物為小麥。采用隨機區(qū)組設計，每份材料播種4行，行長2 m，行寬1.2 m，行距30 cm，株距2 cm，3次重復。田間管理與大田常規(guī)管理相同。

根據(jù)《大麥種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》中的規(guī)定［17］田間調(diào)查記載幼苗生長習性、分蘗力、穗密度、芒性、側小穗、穗軸茸毛、棱型等項目，成熟期隨機選取長勢一致，株型一致的10株植株進行室內(nèi)考種，考察株高、穗長、單株穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重5個數(shù)量性狀。

1.2.2 測定指標

遺傳多樣性指數(shù)（Shannon- Wiener diversity index，H′）的計算采用 Shannon-weaver。H′=-∑Piln Pi

式中，Pi為某一性狀第i個級別出現(xiàn)的頻率。

對數(shù)量性狀進行分級，對質量性狀予以賦值，多樣性指數(shù)的分級方法：先計算參試材料總體平均數(shù)（X）和標準差（d），然后劃分為10級，從第1級［Xilt;（X-2d）］ 到第10級 ［Xigt;（X+2d）］，每0.5d為1級，每一級的相對頻率用于計算多樣性指數(shù)［18］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用 Microsoft Excel 軟件對數(shù)據(jù)進行初步整理，計算各性狀的最大值、最小值、平均值、極差、標準差和變異系數(shù)。

利用 Origin軟件采用系統(tǒng)聚類分析方法，以平均數(shù)進行聚類。

2 結果與分析

2.1 大麥種質資源質量性狀遺傳多樣性

研究表明，276份大麥種質資源7個質量性狀在不同材料間表現(xiàn)出不同程度的多樣性。供試的大麥材料幼苗生長習性多為半直立型，占參試材料的57%；其次為直立型，占40%；匍匐型最少僅占3%。分蘗力以中等為主，占比為87%；穗密度以稀疏型為主，占比為82%；芒性以齒為主，占比為69%；側小穗以無居多，占比為79%；穗軸茸毛以長為主，占比為87%；棱型以二棱大麥為主，占比為73%，其次是多棱大麥，占比為27%。

供試大麥7個質量性狀之間的遺傳多樣性指數(shù)變幅為0.39～0.79，其中幼苗生長習性的遺傳多樣性指數(shù)最高（0.79），其余6個性狀的遺傳多樣性指數(shù)從大到小依次為芒性（0.62）、棱型（0.58）、側小穗（0.51）、分蘗力（0.48）、小穗密度（0.47）、穗軸茸毛（0.39）。表1

2.2 數(shù)量性狀遺傳多樣性

研究表明，數(shù)量性狀的變異系數(shù)為0.75%～4.26%，其中每穗粒數(shù)的變異系數(shù)最大（4.26%），千粒重的變異系數(shù)最?。?.75%）。一般變異系數(shù)大于10%表示樣本間差異比較大，參試材料的5個數(shù)量性狀變異范圍較小。

參試大麥材料5個數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)范圍為1.57～2.03，從大到小依次為 株高（2.03）gt;千粒重（2.02）gt;穗長（1.99）gt;單株穗數(shù)（1.98）gt;每穗粒數(shù)（1.57），數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)高于質量性狀，5個數(shù)量性狀在不同材料間表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性。表2

2.3 大麥種質資源數(shù)量性狀聚類

研究表明，第Ⅰ類群包含80份材料，占供試材料的29.0%，該類群主要特征為株高較高，單株穗數(shù)最多，在四大類群中位居第1位，穗長居中，每穗粒數(shù)最少，千粒重最低，多為多穗少粒型種質資源。

第Ⅱ類群包含35份材料，占供試材料的12.7%，該類群主要特征為株高最低，單株穗數(shù)較多，每穗粒數(shù)較低，千粒重較高，穗長較長，多為矮桿大粒型種質資源。

第Ⅲ類群包含78份材料，占供試材料的28.3%，該類群主要特征為株高和千粒重最高，穗長最長，在四大類群中位居第1位，單株穗數(shù)較少，每穗粒數(shù)居中，多為高桿高千粒重型種質資源。

第Ⅳ類群包含83份材料，占供試材料的30.1%，該類群主要特征為株高和千粒重居中，穗長最短，單株穗數(shù)最少，每穗粒數(shù)最多，在四大類群中位居第1位，多為少穗多粒型種質資源。表3，圖1

2.4 大麥種質資源品質性狀聚類

研究表明，第Ⅰ類群包含144份材料，占供試材料的52.17%，該類群主要特征為水分和淀粉含量最高，在三大類群中位居第1位，粗蛋白和粗纖維含量最低。

第Ⅱ類群包含98份材料，占供試材料的35.51%，該類群主要特征為粗纖維含量最高，淀粉含量最低，水分和粗蛋白含量居中。

第Ⅲ類群包含34份材料，占供試材料的12.32%，該類群主要特征為粗蛋白含量最高，水分含量最低，粗纖維和淀粉含量居中。表4，圖2

2.5 基于數(shù)量性狀和品質性狀的大麥種質資源聚類

研究表明，數(shù)量性狀第Ⅳ類群為高產(chǎn)群體，品質性狀第Ⅲ類群為優(yōu)質群體。

數(shù)量性狀第Ⅰ類群包含80份材料，其中對應的品質性狀第Ⅰ類群、第Ⅱ類群、第Ⅲ類群分別為41、26、13份種質材料。

數(shù)量性狀第Ⅱ類群包含35份材料，其中對應的品質性狀第Ⅰ類群、第Ⅱ類群、第Ⅲ類群分別為24、3、8份種質材料。

數(shù)量性狀第Ⅲ類群包含78份材料，其中對應的品質性狀第Ⅰ類群、第Ⅱ類群、第Ⅲ類群分別為49、18、11份種質材料。

數(shù)量性狀第Ⅳ類群包含83份材料，其中對應的品質性狀第Ⅰ類群、第Ⅱ類群、分別為30、51份種質材料。

第Ⅲ類群高產(chǎn)群體中品質性狀為優(yōu)質的種質材料僅有2份，分別為2013-7-DM073和吉引2013-7-DM-105。表5

3 討 論

遺傳多樣性是開展基因挖掘和品質改良的前提，對廣泛收集的種質進行遺傳多樣性分析，對資源各農(nóng)藝性狀進行全面的鑒定和評價［17］。大麥的品種選育方式以種間雜交選育為主，收集和篩選豐富的大麥種質資源是提高大麥產(chǎn)量、品質和抗性的必要前提［18］。農(nóng)藝性狀是作物評價的直觀依據(jù)，與作物的產(chǎn)量和品質相關，對其遺傳多樣性的分析是豐富作物種質資源類型、指導作物親本選配、進行作物育種的基礎［19］。徐肖等［20］對86份青藏裸大麥的主要農(nóng)藝性狀的表型多樣性進行分析，發(fā)現(xiàn)8個質量性狀和4個數(shù)量性狀均存在著豐富的多樣性，并且數(shù)量性狀遺傳多樣性高于質量性狀。夏騰飛等［21］對267份青稞種質的9個數(shù)量性狀進行研究表明，各性狀的遺傳多樣性指數(shù)相近，平均值為2.03，存在豐富的表型多樣性。田朋佳等［22］對西藏不同地區(qū)的140 份大麥13個農(nóng)藝性狀進行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，數(shù)量性狀的遺傳多樣性普遍較高，變幅是1.96～3，農(nóng)藝性狀變異較大，其中分蘗數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最大為3，變異系數(shù)（ 29.8% ）。蔡羽等［3］對來源于全國不同地區(qū)的102份庫存高稈大麥的15 個表型性狀的表型多樣性進行分析，發(fā)現(xiàn)來源于不同生態(tài)區(qū)的種質表型多樣性不同，結果表明中國庫存大麥種質資源具有豐富的表型多樣性，為后續(xù)開展遺傳多樣性分析和優(yōu)異種質挖掘奠定了基礎。試驗研究對大麥的7個質量性狀進行分析，發(fā)現(xiàn)存在較為廣泛的遺傳多樣性，5個數(shù)量性

狀遺傳多樣性指數(shù)較接近，平均值為1.92，并且數(shù)量性狀的遺傳多樣性高于質量性狀。研究結果同上述結果相一致，說明供試大麥資源具有較高的豐富度和均勻度，遺傳多樣性廣泛，并且數(shù)量性狀的變異較質量性狀更為豐富，可能與研究材料來源于不同的生源地、且不同地區(qū)生態(tài)環(huán)境差異大有關。

聚類分析在作物品種資源上的應用已逐步深入，雖然其分析結果因分析的樣本數(shù)及方法等不同有所不同，但其在一定程度上反映品種間的差異，為品種資源的分析研究及育種親本的選擇提供重要的理論依據(jù)［23］。

4 結 論

將供試大麥276份種質劃分為4大類群，第Ⅰ類群（包括80份材料）表現(xiàn)為每穗粒數(shù)少、千粒重較低、單株穗數(shù)較多資源；第Ⅱ類群（包括35份材料）屬于矮桿大粒型資源；第Ⅲ類群（包括78份材料）屬于高桿多穗長穗型資源；第Ⅳ類群（包括83份材料）屬于少穗多粒型資源。各類群大麥的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)各有優(yōu)勢。第Ⅲ類群高產(chǎn)群體中品質性狀為優(yōu)質的種質材料僅有2份，分別為2013-7-DM073和吉引2013-7-DM-105。

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Genetic diversity analysis of phenotypic traits of 276 Central

Asian barley germplasm resources

MIAO Yu1，" CHEN Cuixia2， MA Yanming3， XING Guofang4， DONG Yusheng1， CHEN Zhijun1，

WANG Xian2，" XIANG Li1

（1. Qitai Triticeae Crops Experiment Station， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Qitai Xinjiang 831800， China; 2. Institute of Food Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China; 3. Institute of Crop Germplasm Resources， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China; 4. College of Agriculture， Shanxi Agricultural University， Jinzhong Shanxi 030801， China）

Abstract：【Objective】 To study the genetic diversity of barley germplasm resources， improve the utilization efficiency of barley germplasm resources， and provide reference for the breeding and improvement of barley varieties in Xinjiang.

【Methods】 276 barley germplasm resources from Tajikistan， Kyrgyzstan and Kazakhstan were used as materials in this study. The genetic diversity of 12 main agronomic traits （growth habit， tillering ability， spike density， awniness， lateral spikelet， spike hairs， edge type， plant height， spike length， spike number per plant， grain number per spike， 1000-grain weight） and 4 quality traits （water， crude protein， crude fiber and crude starch） were analyzed and evaluated. Five quantitative characters and four quality characters， including plant height， spike length， spike number per plant， grain number per spike and 1000-grain weight， were analyzed by cluster analysis.

【Results】 The variation range of genetic diversity index of 7 quality traits was 0.39-0.79， and the highest variation range of genetic diversity index was seedling growth habit. The genetic diversity index of the five quantitative traits ranged from 1.57 to 2.03， the coefficient of variation ranged from 0.75% to 4.26%， and the variation range was quiet small.

【Conclusion】 276 Central Asian barley germplasm resources are divided into 4 groups based on quantitative and quality traits cluster analysis. After comprehensive evaluation， two excellent barley variety resources are obtained， which are as follows： 2013-7-DM073 and 2013-7-DM-105， respectively.

Key words：barley germplasm; agronomic traits; genetic diversity; cluster analysis

Fund projects：The Earmarked Fund for Public Welfare Research Institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region（KY2022026）;National Technical System of Barley and Highland Barley Industry （CARS-05-20B）

Correspondence author：XIANG Li（1984-）， female， from Xinjiang， senior agronomist， master， research direction：genetic breeding and cultivation of barley， （E-mail）44340471@qq.com

WANG Xian（1984-）， female， from Hebei， associate research fellow， master， research direction：genetic breeding and cultivation of legume multigrain crops， （E-mail）wx0327@126.com.