密度調(diào)控對隴西黃土高原油松人工林林下植被與土壤環(huán)境的影響

摘 要：【目的】密度調(diào)控是人工林可持續(xù)經(jīng)營管理的關(guān)鍵技術(shù)，也是當(dāng)前退化林分修復(fù)和功能提升的主要措施。探究密度調(diào)控對油松人工林林下植被和土壤理化性質(zhì)的影響，為“三北”工程區(qū)油松人工林經(jīng)營提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳愿拭C興隆山油松人工林為研究對象，選擇撫育間伐后的3種林分密度（992、2 294、6 400株/hm2），利用典型樣地調(diào)查與隨機(jī)取樣法，對林下植被與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行調(diào)查、采樣與測定，分析林下植被與土壤理化性質(zhì)間的相互關(guān)系?！窘Y(jié)果】1）興隆山油松人工林內(nèi)共有灌草植物15科23屬24種，不同密度林分的優(yōu)勢種均為水栒子和薹草，重要值反映出其優(yōu)勢度均隨林分密度的降低而減弱，密度調(diào)控明顯增加了物種組成數(shù)；2）密度調(diào)控對油松人工林下植被生物量和草本蓋度影響顯著，對林下灌木植被蓋度影響不顯著，灌木生物量、草本生物量及其蓋度隨著林分密度的降低均顯著增大；3）密度調(diào)控顯著影響了灌草整體的豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)，但對草本的均勻度指數(shù)影響并不顯著；4）密度調(diào)控對油松人工林的土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生不同程度的影響，1 m深度內(nèi)，低密度油松林具有較高的土壤含水量、速效N和有機(jī)質(zhì)含量。土壤有機(jī)質(zhì)、全N、速效N、全P、速效P、全K、速效K均具有明顯的表聚性；5）油松人工林土壤性狀指標(biāo)中含水量、全K、速效N和有機(jī)質(zhì)含量與物種多樣性指數(shù)、植被蓋度和生物量具有顯著的相關(guān)關(guān)系，是促進(jìn)間伐油松林林下植被變化的主要土壤因素?！窘Y(jié)論】以撫育間伐為主要手段的密度調(diào)控能有效增加物種數(shù)，提高物種多樣性，進(jìn)而改善油松人工林的植被結(jié)構(gòu)和土壤環(huán)境，是開展隴西黃土高原油松人工林提質(zhì)增效的有效措施。

關(guān)鍵詞：密度調(diào)控；油松；物種多樣性；生物量；土壤理化性質(zhì)

中圖分類號：S791.254 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）12-0143-11

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金項(xiàng)目（U21A2005）；甘肅碳匯林高固碳樹種篩選與應(yīng)用（lccx202302）；甘肅省2022年度重點(diǎn)人才項(xiàng)目（2022RCXM039）；興隆山油松人工林生態(tài)價(jià)值研究項(xiàng)目（2021kj043）。

Effects of density regulation on understory vegetation and soil environment of Pinus tabuliformis plantation on Longxi Loess Plateau

HE Panpan1， MA Quanlin1，2， CHEN Zhengni2，3， MA Weiwei1，WEI Qiang2， LING Lei2，3， ZHONG Yiming2，3

（1. College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， Gansu， China； 2. Gansu Academy of Forestry， Lanzhou 730020， Gansu， China； 3. Xinglong Mountain Forest Ecosystem National Positioning Observation and Research Station， Lanzhou 730100， Gansu， China）

Abstract：【Objective】Density regulation is a key technology for the sustainable management of plantations， and it is also the main measure for the restoration and function improvement of degraded forests. This study explores the effects of density regulation on the understory vegetation and soil physicochemical properties of Pinus tabuliformis plantations， so as to provide a theoretical basis for the management of P. tabuliformis plantations in the Three-North ProjectArea【. Method】Three stand densities （992， 2 294， 6 400 trees /hm2） were selected after thinning， and the physicochemical properties of understory vegetation and soil were investigated， sampled and measured by typical plot investigation and random sampling method， and the relationship between understory vegetation and soil physicochemical properties was analyzed.【Result】1） There were 24 species of shrubs and grasses in 15 families， 23 genera and 15 families in the P. tabuliformis plantation in Xinglong Mountain， and the dominant species of different densities were Cotoneaster multiflorus and Carex spp， and the important values reflected that their dominance decreased with the decrease of stand density， and the density regulation significantly increased the number of species composition； 2） The density regulation had a significant effect on the vegetation biomass and herbaceous coverage of P. tabuliformis plantations， but had no significant effect on the vegetation coverage of understory shrubs. Herbaceous biomass and its coverage increased significantly with the decrease of stand density； 3） Density regulation significantly affected the richness index of shrubs and grasses. Density regulation significantly affected the richness index， dominance index and diversity index of shrubs and grasses， but had no significant effect on the evenness index of grasses； 4） Density regulation had different effects on the soil physical and chemical properties of P. tabuliformis plantations， and the low-density P. tabuliformis forests had higher soil water content， available N and organic matter content at a depth of 1 m. Soil organic matter， total N， available N， total P， available P， total K， and available K all had obvious surface aggregation. 5） The contents of water content， total K， available N and organic matter in the soil traits of P. tabuliformis plantations were significantly correlated with species diversity index， vegetation coverage and biomass， which were the main soil factors promoting the understory vegetation change of P. tabuliformis plantations.【Conclusion】Density regulation with thinning as the main means can effectively increase the number of species， increase species diversity， and then improve the vegetation structure and soil environment of P. tabuliformis plantations， which is an effective measure to improve the quality and efficiency of P. tabuliformis plantations.

Keywords： density regulation； Pinus tabuliformis； species diversity； biomass； soil physicochemical properties

林分密度影響著樹木根系的生長發(fā)育、凋落物儲量和分解速率等，并進(jìn)一步作用于林下土壤層[1]，是影響林下植被和土壤環(huán)境的重要因子[2-4]。黎芳[5]等人通過對馬尾松Pinus massoniana進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析法發(fā)現(xiàn)造林密度是影響馬尾松林下植被物種多樣性的主導(dǎo)因子。如何確定不同的樹種，不同立地條件的人工林的最適密度范圍仍然是當(dāng)前需要解決的重要問題。國內(nèi)學(xué)者針對林分密度對林下物種多樣性的影響做了大量研究，鮑文龍[6]認(rèn)為低密度林分林下植被擁有更加充足的光照與養(yǎng)分來維持自身生長發(fā)育，林下植被生物多樣性較高；白順江[7]對油松人工林和天然林的林下物種多樣性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)油松天然林郁閉度較人工林小，因此天然林林下物種種類更加豐富。林下植被和土壤環(huán)境相互作用、彼此影響，林下植被的變化引起土壤水分和養(yǎng)分的變化，從而影響土壤有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定性；土壤理化性質(zhì)反過來又影響著物種更新和森林演替的進(jìn)程，為更多物種的生存、定居、生長和發(fā)展提供良好條件[8]。植物群落是提供生態(tài)系統(tǒng)功能的主體[9]，密度調(diào)控是人工林可持續(xù)經(jīng)營管理的關(guān)鍵技術(shù)，能改善人工林的物種多樣性保育功能，優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，改良土壤肥力，發(fā)揮最大生態(tài)效益的同時(shí)可實(shí)現(xiàn)林分速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的目的。密度調(diào)控的原理主要是通過改變林木所占空間[10]，間接控制光和水分截留[11]，進(jìn)而影響林下植被組成和土壤理化性質(zhì)，促進(jìn)其向天然林群落方向演替。

油松Pinus tabuliformis為松科松屬常綠喬木，屬典型的深根性樹種，具有抗旱耐寒耐貧瘠特性，在酸性、中性和微堿性土壤中均能良好生長。我國內(nèi)蒙古、山西、甘肅等地廣泛栽培，是黃土高原的主要造林樹種之一[12]。由于過去油松造林密度普遍偏大，造成油松人工林的林分質(zhì)量差、生物多樣性低、生態(tài)服務(wù)功能弱。因此，實(shí)現(xiàn)低效油松人工林的結(jié)構(gòu)優(yōu)化和功能提升成為打好三北工程攻堅(jiān)戰(zhàn)的重要任務(wù)之一。但是，目前對黃土高原油松人工林撫育間伐的標(biāo)準(zhǔn)及其成效，特別對其林下植被及其土壤環(huán)境的影響程度還缺乏依據(jù)。本研究以地處隴西黃土高原的甘肅興隆山不同撫育間伐強(qiáng)度的油松人工林為研究對象，采用典型樣地調(diào)查法，對比研究不同密度油松人工林林下植被組成、物種多樣性和土壤理化性質(zhì)，以揭示密度調(diào)控對油松人工林林下植被、土壤環(huán)境及其相互關(guān)系的影響，為“三北”工程區(qū)油松林營造、經(jīng)營管理以及功能提升提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇在甘肅興隆山國家級自然保護(hù)區(qū)，其地處隴西黃土高原，位于甘肅省蘭州市榆中縣西南隅（103°50′～104°10′E，35°38′～35°58′N），海拔1 800～3 670 m。該區(qū)年均氣溫為3～7 ℃，年均降水量450～622 mm，且降水集中在7—9月份。研究區(qū)土壤為灰褐土、亞高山草甸土、高山草甸土、栗鈣土和新積土等。研究區(qū)植被呈現(xiàn)出明顯的垂直分布現(xiàn)象，海拔2 200 m以下主要為干草原；海拔2 200～2 600 m主要樹種為山楊Populus davidiana、遼東櫟Quercus wutaishanica、白樺Betula platyphylla等闊葉樹種；海拔2 200～2 900 m為頂級群落青杄暗針葉林，主要分布在陰坡及半陽坡；海拔3 000 m以上為亞高山灌叢與亞高山草甸帶的穩(wěn)定原生群落。

1.2 樣地設(shè)置

基于實(shí)地調(diào)查，選擇林齡為46 a、初始營林密度為6 667 株/hm2，坡度坡向、土壤類型、地形地貌等立地條件基本一致，后期撫育間伐形成的不同密度油松人工林為研究對象，設(shè)置低密度A（992株/hm2）、中密度B（2 294株/hm2）、高密度C（6 400株/hm2）3個(gè)密度梯度，低密度A樣地林分密度為經(jīng)過3 m×3 m人工間伐所形成，中密度B為經(jīng)過2 m×2 m間伐形成，高密度C為未間伐樣地。每個(gè)密度梯度油松林設(shè)置3個(gè)樣地，面積大小為20 m×20 m。使用全球定位系統(tǒng)（GPS）對樣地定位，記錄海拔，運(yùn)用DQL-1B型森林羅盤儀測定坡度、坡向。各樣地基本情況見表1。

1.3 林下植被調(diào)查

在低密度A、中密度B、高密度C 3個(gè)密度油松人工林樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，記錄喬木單株坐標(biāo)、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等。在消除邊緣效應(yīng)的情況下，在不同密度油松人工林樣地內(nèi)四角和中心位置分別布設(shè)5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，記錄灌木種類、株數(shù)、基徑、高度，計(jì)算灌木植被蓋度。在每個(gè)灌木樣方內(nèi)隨機(jī)選取大小為1 m×1 m共5個(gè)草本樣方進(jìn)行草本植物調(diào)查，記錄草本種類、株數(shù)，計(jì)算草本植被蓋度。對灌木取樣時(shí)，為減少對植被的破壞，取樣方內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)枝。草本取樣方內(nèi)所有地上部分。全部植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室稱其鮮質(zhì)量，烘箱80 ℃烘干至恒質(zhì)量后測其干質(zhì)量，并換算成單位面積干物質(zhì)量。本研究所述生物量均指植被地上生物量。

1.4 土壤樣品采集與理化性質(zhì)測定

采用五點(diǎn)取樣法，在每個(gè)樣地各取5個(gè)1 m深的土芯（按0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm分層取樣），將同一樣地的同層次土樣混合均勻，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干、磨碎、過篩后保存待測。土壤容重采用容積為100 cm3的環(huán)刀測量，土壤含水量采用烘干法，有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀水合加熱法，全氮含量測定采用濃硫酸-高氯酸混合消煮-凱氏定氮法，速效氮使用硫酸鹽浸提法，全磷采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法，速效磷含量采用鉬藍(lán)法，全鉀、速效鉀采用氫氧化鈉堿熔，火焰光度計(jì)法[13]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析處理

本研究數(shù)據(jù)采用Excel 2019軟件進(jìn)行整合處理，利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行單因素方差檢驗(yàn)（One-way ANOVA），采用Duncan法進(jìn)行多重比較均值之間的差異程度，采用Pearson相關(guān)分析法進(jìn)行相關(guān)性分析，使用Graphpad Prism軟件及Origin 2018軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度調(diào)控對油松人工林林下植被組成的影響

如表2所示，在油松人工林中灌草植物共有24種，隸屬15科23屬，其中灌木植物3科5屬5種，草本植物13科18屬19種，草本植物明顯多于灌木，灌草植被尤其是草本多分布在林窗下面。不同密度油松林冠層下植被優(yōu)勢種變化不大，草本以薹草為主，在低密度、中密度和高密度油松林草本層中的重要值分別達(dá)到0.25、0.36和0.58；灌木以水栒子為主，在低密度、中密度和高密度油松林灌木層中的重要值分別達(dá)到0.50、0.63和0.90。林下灌木植被中薔薇科占比最大，有水栒子、扁刺薔薇、珍珠梅。草本植被中菊科種類占比最大，有風(fēng)毛菊、堿菀和野艾蒿。油松人工林低密度、中密度林下灌木植物數(shù)均為3種，高于高密度的2種；低密度林分草本植物達(dá)到17種，是中密度和高密度油松林的2.8倍和3.4倍；灌草植物總數(shù)由多到少依次為低密度 A>中密度B>高密度C，低密度分別達(dá)到中密度和高密度油松林的2.2倍和2.9倍。

2.2 密度調(diào)控對油松人工林林下植被生物量和蓋度的影響

不同密度油松人工林樣地內(nèi)灌木、草本生物量均存在顯著差異（P<0.05），密度調(diào)控對林下植被生物量影響明顯。如表3所示，隨著油松人工林林分密度的降低，灌木、草本植被生物量均顯著增大（P<0.05）。低密度油松人工林灌木最大，達(dá)到（0.360±0.008）t/hm2，是中密度和高密度的1.6倍和1.9倍。低密度油松人工林灌木、草本生物量最大，達(dá)到（0.180±0.010）t/hm2，是中密度和高密度的2.3倍和6倍。林下灌木植被蓋度在不同密度間差異不顯著（P>0.05），草本植被隨油松林分密度的降低而顯著增加（P<0.05）。低密度油松人工林草本蓋度最大，達(dá)到（29.10±3.36）%，是中密度和高密度的1.6倍和4.7倍。

2.3 密度調(diào)控對油松人工林林下植物多樣性的影響

如表4所示，對灌木而言，隨著油松人工林密度的增加，豐富度指數(shù)D先增大后減小，優(yōu)勢度指數(shù)H先減小后增大，多樣性指數(shù)H′以及均勻度指數(shù)J減??；樣地B與樣地C的豐富度指數(shù)D存在顯著差異（P<0.05），樣地A與C的多樣性指數(shù)H′存在顯著差異（P<0.05）；均勻度指數(shù)J在各密度間差異不顯著（P>0.05）。對草本植被而言，隨著油松人工林密度的增加，豐富度指數(shù)D、優(yōu)勢度指數(shù)H和多樣性指數(shù)H′減小，均勻度指數(shù)J表現(xiàn)為先增大后減小，在密度2 294株/hm2時(shí)出現(xiàn)峰值。低密度與中密度、高密度對應(yīng)的草本豐富度指數(shù)D間均存在顯著差異，密度A和密度C的優(yōu)勢度指數(shù)H和多樣性指數(shù)H′存在顯著差異（P<0.05）；不同密度人工林草本均勻度指數(shù)J間差異不顯著（P>0.05）。

2.4 林分密度對油松人工林土壤理化性質(zhì)的影響

如圖1所示，LSD多重比較表明，在0～20 cm土壤層，不同密度間土壤容重差異不顯著；低密度A土壤含水量顯著高于其他密度，是中密度B和高密度C的2.21和2.08倍；低密度A的土壤有機(jī)質(zhì)含量分別是中密度B和高密度C的1.78和1.58倍；土壤速效N、有機(jī)質(zhì)在密度A處最大；而土壤全N、全P、全K和速效P含量在密度C處最大。0～100 cm土層中，土壤含水量、全N、速效N、有機(jī)質(zhì)以及速效K均在密度A處最大，全P以及全K在密度C處最大。土壤水分和養(yǎng)分含量均集中在淺表層，呈現(xiàn)出表聚性。

2.5 不同密度油松人工林林下植被與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

油松人工林林下植被特征與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性熱圖如圖2所示。草本層中，指數(shù)D與土壤含水量和有機(jī)質(zhì)含量存在顯著正相關(guān)，與全K含量存在顯著負(fù)相關(guān)；蓋度與速效N存在顯著正相關(guān)；生物量與土壤含水量和速效N存在顯著的正相關(guān)，與全K含量存在顯著的負(fù)相關(guān)。灌木層中，指數(shù)D與土壤含水量、速效N和有機(jī)質(zhì)含量存在顯著負(fù)相關(guān)，與全K含量存在顯著正相關(guān)；蓋度與土壤理化性質(zhì)間均不存在顯著的相關(guān)關(guān)系；生物量與土壤含水量、速效N、速效K存在顯著正相關(guān)，與全K含量存在顯著負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

3.1 討 論

3.1.1 密度調(diào)控對油松人工林林下植被的影響

林分密度是影響林下植被結(jié)構(gòu)特征的重要因素之一[15-17]。Alem等[18]發(fā)現(xiàn)人工林下植被物種多樣性與到達(dá)植被層的光照有顯著相關(guān)性，這也說明了林分密度對林下植被的影響，主要是通過上層喬木對光照的截留，所到達(dá)植被的光照對林下植被生長發(fā)育產(chǎn)生影響。薹草屬植物是我國植物區(qū)系組成的主要大屬之一[19]，是許多地區(qū)森林最下層的優(yōu)勢草種，其地下根系發(fā)達(dá)，耐旱、耐陰、耐水漬、耐踐踏、耐瘠薄[20]。水栒子與薹草對生境的要求較為相似，兩種優(yōu)勢種均為適宜較高海拔地區(qū)生長，耐旱耐陰的植物，生態(tài)位相近。研究區(qū)受保護(hù)情況較好，人為對生態(tài)破壞小，使得不同優(yōu)勢種形成相對統(tǒng)一穩(wěn)定的生存環(huán)境。研究樣地內(nèi)草本植被多為多年生草本，能夠更好地適應(yīng)環(huán)境變化。草本種類變化范圍為6～17種，灌木變化范圍為2～3種，灌木物種數(shù)目隨林分密度增大下降速度緩慢，而草本物種數(shù)目下降的趨勢更為明顯。這與李偉偉等[21]對華北落葉松的研究結(jié)果相似，可見針葉林下灌木較草本對林分密度或生境的要求更高。

生物量在衡量和維系森林生態(tài)系統(tǒng)演替動態(tài)和功能穩(wěn)定等方面起重要作用[22]。盛煒彤[23]認(rèn)為未間伐人工林的林下植被物種多樣性、蓋度和生物量低，不能形成群落結(jié)構(gòu)，缺乏穩(wěn)定性，地力維護(hù)能力差，這與本研究結(jié)果一致。原因是隨著林分密度的增大，喬木個(gè)體爭奪養(yǎng)分與空間，使其蓄積量、生物量均降低。當(dāng)林內(nèi)透光率降低時(shí)，灌木首先受到影響，導(dǎo)致灌木生物量顯著降低。草本層受到喬木和灌木的雙層蔭蔽，其生物量也顯著降低。對人工林進(jìn)行合理的密度調(diào)控，也可為其他灌草植被進(jìn)入并生活提供更多豐富的棲息條件[24]。然而，隨著環(huán)境的改變，這種規(guī)律也會隨之變化，張?zhí)扃鱗25]在對科爾沁南緣的油松人工林進(jìn)行研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)陽坡上各樣地林下總生物量隨著林分密度的增大出現(xiàn)先增后減的變化，而在陰坡林下草本生物量隨林分密度的增大而減少。

物種多樣性研究是認(rèn)識群落物種組成、維持群落結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性的基礎(chǔ)[4，26-27]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著林分密度的增大，灌木植被的物種多樣性降低，原因是植被生長發(fā)育的光照、養(yǎng)分、空間等林下環(huán)境條件被制約。王玲[28]以北京八達(dá)嶺林場的油松為研究對象，認(rèn)為在900～1 660株/hm2時(shí)，隨林分密度的增大，多樣性指數(shù)逐漸降低，而草本層豐富度和多樣性指數(shù)呈先增后減的變化趨勢。仲怡銘等[29]研究發(fā)現(xiàn)，油松人工林的密度在1 900株/hm2時(shí)，林下植物多樣性更加豐富，多樣性功能顯著高于密度為740株/hm2和6 540株/hm2，更有利于林下植被的拓殖。可見即使是同一樹種，由于立地條件、地理位置、經(jīng)營措施和林齡等因素不同，所呈現(xiàn)的結(jié)果會有差異。油松人工林林分在不同階段的最佳密度并不是一個(gè)常數(shù)，而是一個(gè)范圍，建議之后可將該地區(qū)油松人工林密度調(diào)控為900～2 000株/hm2來改善物種多樣性保育功能。

3.1.2 密度調(diào)控對油松人工林土壤環(huán)境的影響

本研究結(jié)果顯示土壤水分和養(yǎng)分含量出現(xiàn)明顯的表聚性，這與前人的研究是一致的[30-32]，其主要原因是枯落物分解將養(yǎng)分歸還土壤[33]，從而導(dǎo)致土壤表層養(yǎng)分含量富集。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高密度林分的枯落物要高于低密度和中密度，因而土壤表層的全N、全P、全K、速效P含量在高密度C處大于低密度A處，隨著林分密度的增大，枯立木的個(gè)體增加，在高密度的造林情況下，喬木在爭奪養(yǎng)分以及生長空間的過程中，一些喬木個(gè)體不能吸收充足的光照和水分來維持正常生長發(fā)育，植株抗逆性減弱，這部分枯立木以枯落物的形式進(jìn)入土壤層，使得土壤腐殖質(zhì)增加，進(jìn)而導(dǎo)致土壤層全P含量發(fā)生相應(yīng)變化。但林分密度過大又會造成林內(nèi)光照減少，使得土壤酶活性降低，枯落物分解速率降低，進(jìn)入土壤的有機(jī)質(zhì)和氮素減少[32，34]，因而土壤速效N和有機(jī)質(zhì)含量在低密度A處又顯著高于高密度C。朱燕等[35]對黃土丘陵區(qū)的油松人工林密度和土壤化學(xué)性質(zhì)的計(jì)量研究也表明，高密度油松林土壤全P含量高于其他密度，這與本研究結(jié)果相符合。

3.1.3 密度調(diào)控對油松人工林林下植被與土壤環(huán)境影響的機(jī)制

土壤是影響森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程的關(guān)鍵因子，對植物群落組成及物種多樣性特征產(chǎn)生重要作用[36]。植物與土壤之間的關(guān)系錯綜復(fù)雜，因氣候條件、生態(tài)系統(tǒng)類型和研究區(qū)域不同而異[37]。在以往的研究中發(fā)現(xiàn)，地上生物量的變異復(fù)雜，很難找到導(dǎo)致這種變化的關(guān)鍵性因子，但是地上生物量隨水熱變化有比較明顯的規(guī)律性[38]。在干旱半干旱地區(qū)，水分是影響森林生物量與生產(chǎn)力的主要因子[39]。土壤養(yǎng)分和水分含量增多可為植物生長提供良好的生長條件，進(jìn)而使得林下草本生物量增大[1，40-41]。根系作為植物從土壤中吸收養(yǎng)分的媒介，是植物吸收水和礦質(zhì)養(yǎng)分的主要器官[42]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量與灌木草本植被的生物量間均存在極顯著的相關(guān)關(guān)系，與之前的研究一致。研究發(fā)現(xiàn)草本豐富度指數(shù)與土壤含水量和有機(jī)質(zhì)含量相關(guān)性密切，有機(jī)質(zhì)可以使得土壤儲存的水分增多，植物生長所需的水分便能得到保障，有利于植被生長。胡冬等[43]認(rèn)為林下草本植物多樣性主要受土壤有機(jī)質(zhì)和速效N的影響，與本研究的結(jié)果基本一致。速效氮作為植物根系能直接吸收利用的氮素，在促進(jìn)草本植物生長、群落演替、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定方面具有重要作用[44]。當(dāng)林下植被越多樣，生物量越大時(shí)，越有利于土壤結(jié)構(gòu)和滲透性能的改善，提高土壤水分和養(yǎng)分的有效性，從而有利于地力維持和林木生長[45]。

本研究中，由于只設(shè)置了3個(gè)密度梯度，無法更細(xì)致地了解林下植被與土壤環(huán)境對密度變化的響應(yīng)曲線。同時(shí)，微生物作為重要的環(huán)境因素之一，對林分的土壤結(jié)構(gòu)和植被特征影響重大。本研究只對土壤理化性質(zhì)與植被的關(guān)系做了分析，并沒有考慮土壤微生物的作用。建議之后細(xì)化林分密度梯度來進(jìn)一步研究林分密度對林下環(huán)境的影響，將土壤微生物與植被間相互作用的機(jī)制作為未來研究方向。

3.2 結(jié) 論

1）以撫育間伐為主要措施的密度調(diào)控會影響油松人工林林下灌草植被結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)。

2）當(dāng)密度調(diào)控為992株/hm2時(shí)，灌草物種多樣性指數(shù)最大，林下植被的生物量也最大，表現(xiàn)為低密度992株/hm2>中密度2 294株/hm2>高密度6 400株/hm2，在低密度A處，群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，土壤水分和有機(jī)質(zhì)含量較高。

3）影響研究區(qū)植被特征的主要土壤因子為含水量、全K、速效N和有機(jī)質(zhì)含量，其中土壤全K含量與植被多個(gè)指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)。

4）通過兩次間伐將油松人工林林分密度調(diào)控為992株/hm2時(shí)，可改善油松林植被結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)提升人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和可持續(xù)性目標(biāo)。

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[本文編校：戴歐琳]