不同砧穗苗齡對(duì)斜插法黃瓜嫁接苗愈合及生理性狀的影響

摘要：【目的】研究砧穗苗齡對(duì)黃瓜嫁接苗愈合及生理性狀的影響，探索適宜海南黃瓜嫁接苗生產(chǎn)的砧穗苗齡，為海南黃瓜嫁接育苗技術(shù)的應(yīng)用與推廣提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳择Y譽(yù)505為黃瓜接穗品種、創(chuàng)凡一號(hào)為砧木，采用斜插法進(jìn)行嫁接，設(shè)3組接穗苗齡（子葉微展、子葉平展、第1片真葉露心）和2組砧木苗齡（第1片真葉露心、第1片真葉平展），共6個(gè)處理，其中以海南工廠化育苗中常用的接穗子葉微展、砧木第1片真葉露心處理作為對(duì)照（CK），研究不同砧穗苗齡處理對(duì)嫁接苗成活率、日均干重增長(zhǎng)量（G值）、根冠比、壯苗指數(shù)、根系活力、葉綠素含量、抗氧化酶活性及嫁接愈合過程解剖結(jié)構(gòu)的影響。【結(jié)果】接穗子葉微展、砧木第1片真葉平展處理的黃瓜嫁接苗成活率最高，為92.0%。砧木苗齡為第1片真葉平展3組處理的G值顯著高于其他處理（Plt;0.05，下同），接穗苗齡為子葉微展2組處理的根冠比顯著高于其他處理，接穗子葉微展、砧木第1片真葉平展處理的壯苗指數(shù)最高，為0.012。接穗子葉微展、砧木第1片真葉平展處理的根系活力和葉綠素含量也為最高，分別為381.09μg/（g·h）和35.15 mg/g。嫁接后10 d內(nèi)，各處理的過氧化物酶（POD）活性整體呈升高趨勢(shì)，多酚氧化酶（PPO）活性呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性呈先下降再快速升高的變化趨勢(shì)，3種抗氧化酶活性均在接穗子葉微展、砧木第1片真葉平展處理中表現(xiàn)較好。觀察嫁接苗的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，接穗子葉微展、砧木第1片真葉平展處理的愈合情況較好?！窘Y(jié)論】不同砧穗苗齡組合的黃瓜嫁接苗成活率和嫁接苗質(zhì)量存在明顯差異，綜合分析，海南冬春季節(jié)以斜插法進(jìn)行黃瓜嫁接育苗時(shí)，適宜的砧穗苗齡為接穗子葉微展、砧木第1片真葉平展。

關(guān)鍵詞：黃瓜嫁接苗；斜插法；砧穗苗齡；成活率；壯苗指標(biāo)；酶活性；剖面結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：S642.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2024）09-2734-10

Effects of different rootstock and scion seedling ages on thehealing and physiological traits of cucumber graftedseedlings by oblique cutting method

ZHANG Xu-yang1，2，WANG Ling-yu1，2，YU Jun-chuan3，YI Qiu-xia1，2，WU Chen-xi1，2，CHEN Yan-li1，2*，ZHU Guo-peng1，2*

（1School of Breeding and Multiplication，Hainan University/Sanya Institute of Breeding and Multiplication，Hainan Uni-versity，Sanya，Hainan 572025，China；2Key Laboratory for Quality Regulation of Tropical Horticultural Crops ofHainan/Tropical Agriculture and Forestry College，Hainan University，Haikou，Hainan 570228，China；3HainanZhonghe Zhijia Ecological Agriculture Development Co.，Ltd.，Qionghai，Hainan 571400，China）

Abstract：【Objective】To study the effect of rootstock and scion seedling age on the healing and physiological traits of cucumber grafted seedlings，explore the suitable rootstock and scion seedling age for Hainan cucumber grafted seedling production，which could provide scientific basis for the application and promotion of Hainan cucumber grafted seedlingtechnology.【Method】Using Chiyu 505 as the cucumber scion variety and Chuangfan No.1 as the rootstock，the oblique insertion method was used for grafting.Three groups of scion seedling ages（the cotyledon was slightly spread，the cotyle‐don was flat，and the first true leaf was exposed）and two groups of rootstock seedling ages（the first true leaf was ex‐posed and the first true leaf was flat）were set up for a total of six treatments.The effects of different rootstock and scion seedling ages treatments on the survival rate，average daily dry weight growth（G value），root-shoot ratio，strong seedling index，root vitality，chlorophyll content，antioxidant enzyme activity and anatomical structure of grafting healing process were studied using the commonly used grafting cotyledon micro expansion and the first true leaf of rootstock treatments as controls（CK）in Hainan factory seedling cultivation.【Result】The survival rate of cucumber grafted seedlings treated with micro expansion of scion cotyledons and flat expansion of the first true leaf of rootstock was the highest，reaching 92.0%.The G values of the three grafting treatments with rootstock seedling age of the first true leaf spreading were sig‐nificantly higher than those of other treatments（Plt;0.05，the same below）.The root-shoot ratio of the two grafting treat‐ments with scion seedling age of cotyledon spreading was significantly higher than that of other treatments.The strong seedling index of the grafting treatment with scion seedling age of cotyledon spreading and rootstock seedling age of the first true leaf spreading was the highest，at 0.012.The root activity and chlorophyll content were highest in the treat‐ments of scion cotyledon micro expansion and rootstock first true leaf flat expansion，with values of 381.09μg/（g·h）and 35.15 mg/g respectively.The root activity was significantly higher than other combinations，and the chlorophyll con‐tent was significantly higher than that in the treatments of scion first true leaf open heart and rootstock first true leaf flat ex‐pansion.Within 10 d after grafting，the activity of peroxidase（POD）showed an overall upward trend，the activity of polyphenol oxidase（PPO）in all treatments showed an initial increase followed by a decrease，and the activity of pheny-lalanine ammonia lyase（PAL）showed an initial decrease followed by a rapid increase.All three antioxidant enzyme activi‐ties performed well in the micro expansion of scion leaves and the flat expansion of the first true leaf of rootstock，signifi‐cantly higher than CK and other treatments.Observing the anatomical structure of grafted seedlings，it was found that the healing condition was better when the scion was slightly expanded from cotyledons and the first true leaf of the rootstock was flattened.【Conclusion】There are great differences in the survival rate and quality of cucumber grafted seedlings with different rootstock-scion seedling age combinations.Based on comprehensive analysis，the appropriate rootstock seedling age for cucumber grafted seedlings using oblique insertion method in winter and spring seasons in Hainan is when the scion cotyledons being slightly expanded and the first true leaf of the rootstock being flat.

Key words：cucumber grafting seedlings；oblique insertion method；rootstock-scion seedling age；survival rate；strong seedling index；enzyme activity；section structure

Foundation items：Hainan Major Science and Technology Plan Project（ZDKJ2021005）

0引言

【研究意義】海南省是我國(guó)冬季北運(yùn)蔬菜的重要生產(chǎn)基地，黃瓜（Cucumis sativus L.）是海南省冬季瓜菜的重要作物之一（成善漢等，2019）。由于土地常年連作導(dǎo)致各種土傳病害嚴(yán)重，連作障礙發(fā)生，對(duì)海南省黃瓜育苗產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重影響，為提高作物對(duì)土傳病害的抵抗能力，提高抗逆性，保證產(chǎn)量和品質(zhì)，海南黃瓜生產(chǎn)中常采用插接法進(jìn)行嫁接育苗（黃慶文等，2016；劉明等，2020；Lu et al.，2021）。但海南黃瓜嫁接苗產(chǎn)業(yè)整體生產(chǎn)管理較粗放，生產(chǎn)中多依靠經(jīng)驗(yàn)育苗，缺乏相關(guān)研究支撐，難以發(fā)揮嫁接苗優(yōu)勢(shì)。在嫁接苗育苗過程中，即使選擇抗逆性高的砧木進(jìn)行嫁接，有時(shí)也會(huì)因砧木與接穗不親和而導(dǎo)致嫁接失敗，而砧穗苗齡直接影響嫁接苗嫁接部位的愈合速度、相關(guān)酶活性及嫁接后幼苗的生長(zhǎng)狀態(tài)，合適的砧穗苗齡能提高嫁接苗品質(zhì)（Yetisir and Sari，2003；Asmawati etal.，2023）。因此，明確合適的砧穗苗齡對(duì)有效提高嫁接成活率及嫁接苗質(zhì)量具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】前人已有較多關(guān)于果菜類嫁接苗不同砧穗苗齡的研究。劉愛群等（2011）研究了不同砧木苗齡對(duì)黃瓜嫁接苗生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)1葉期砧木嫁接苗成活率和產(chǎn)量最高，同時(shí)隨著砧木苗齡增加，嫁接苗成活率和產(chǎn)量明顯降低；梁歡等（2018）使用頂插法研究西瓜嫁接苗不同砧穗苗齡的嫁接苗組合，通過測(cè)定相關(guān)形態(tài)指標(biāo)及統(tǒng)計(jì)成活率，發(fā)現(xiàn)接穗苗齡為9～13 d、砧木苗齡為11～15 d是適合西瓜頂插接法的接穗和砧木最佳苗齡時(shí)期；張春雨和別之龍（2021）研究不同砧穗苗齡對(duì)西瓜機(jī)械嫁接苗種苗質(zhì)量的影響，得出砧木第1片真葉展平、接穗子葉展平的嫁接組合為工廠化生產(chǎn)中西瓜機(jī)械嫁接育苗的最佳苗齡組合；丁曉晨等（2023）研究不同砧穗生理苗齡對(duì)斷根貼接薄皮甜瓜幼苗質(zhì)量的影響，通過分析形態(tài)指標(biāo)、光合指標(biāo)和壯苗指標(biāo)，得出接穗真葉露真、砧木真葉露真時(shí)期為較佳的嫁接組合。此外，前人對(duì)黃瓜嫁接苗的抗冷、抗高溫、抗旱、抗鹽、抗病蟲害等方面也有較多研究（束勝等，2022；鮑安，2023；鄧文鑫，2023；Co?kun，2023）。植物對(duì)生物和非生物脅迫的耐受性通常由酚類化合物調(diào)節(jié)，酚類化合物是苯丙烷類代謝途徑合成的主要次生代謝產(chǎn)物，多酚氧化酶（PPO）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）是參與苯丙烷類代謝途徑并與酚類化合物代謝相關(guān)的2種重要酶，這些酶與過氧化物酶（POD）在植物組織發(fā)育中受到特異性調(diào)節(jié)，生成的次生代謝產(chǎn)物能作用于愈合反應(yīng)和防止病菌入侵（Pinochet et al.，2006；鄒芳斌等，2008；Xu et al.，2015），通過研究相關(guān)生理生化指標(biāo)可評(píng)估嫁接苗的生理狀態(tài)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對(duì)果菜類嫁接苗嫁接過程中不同苗齡的研究多集中于西瓜和番茄等作物，而針對(duì)黃瓜嫁接砧穗苗齡的研究較少，適宜海南黃瓜嫁接苗生產(chǎn)的砧穗苗齡尚不明確?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為提高嫁接苗成活率，避免因砧穗苗齡問題造成的嫁接不親和，本研究以海南冬春季節(jié)的黃瓜嫁接苗為研究對(duì)象，使用海南黃瓜嫁接苗生產(chǎn)中常用的斜插法對(duì)不同砧穗苗齡嫁接苗的成活率、壯苗指標(biāo)、葉綠素含量、根系活力、抗氧化酶活性及嫁接愈合過程的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，探索適宜海南黃瓜嫁接苗生產(chǎn)的砧穗苗齡，以期提高嫁接苗質(zhì)量并減少育苗成本，為海南黃瓜嫁接育苗技術(shù)的應(yīng)用與推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2022年11月—2023年1月在海南大學(xué)海甸校區(qū)農(nóng)科實(shí)驗(yàn)教學(xué)基地連棟鋸齒型溫室中進(jìn)行。黃瓜接穗品種選用天津科潤(rùn)農(nóng)業(yè)科技股份有限公司的馳譽(yù)505，南瓜砧木品種選用三亞騰農(nóng)科技發(fā)展有限公司的創(chuàng)凡一號(hào)。

1.2試驗(yàn)方法

取接穗和砧木種子，在55℃水浴鍋中浸種20 min，常溫放置4h后進(jìn)行催芽。砧木種子用濕毛巾包裹，置于38℃恒溫箱培養(yǎng)1d，接穗置于培養(yǎng)皿中，下襯濾紙，加入少量清水，置于28℃恒溫箱培養(yǎng)1 d，待砧穗種子露白后，播種于裝填混合基質(zhì)（草炭∶蛭石∶珍珠巖=2∶1∶1）的50孔穴盤中，播種深度約1.5 cm。如表1所示，共設(shè)6個(gè)處理，以海南工廠化育苗中常用的嫁接時(shí)期接穗子葉微展、砧木第1片真葉露心為對(duì)照（CK），采用斜插法進(jìn)行嫁接。每處理使用3個(gè)穴盤作為3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)穴盤播種50株苗，每處理150株苗。6個(gè)處理共900株嫁接苗。嫁接后覆膜保濕5 d，1～3 d全天遮陰，此后逐漸增加通風(fēng)時(shí)間，減少遮蔭時(shí)間，嫁接后8 d恢復(fù)正常管理。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1成活率測(cè)定嫁接8 d后，以嫁接苗接穗真葉開始生長(zhǎng)為標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)各處理嫁接成活率。嫁接成活率（%）=成活株數(shù)/嫁接總株數(shù)×100。

1.3.2嫁接苗壯苗指標(biāo)測(cè)定嫁接10 d后，每重復(fù)隨機(jī)取6株黃瓜嫁接苗樣品，清洗植株，使用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量嫁接苗的株高和莖粗，放入烘箱105℃殺青30min，80℃烘干至恒重，稱取嫁接苗各部分干重，參照馬慶等（2012）的方法測(cè)定相關(guān)壯苗指標(biāo)：日均干重增長(zhǎng)量（G值）=苗干樣質(zhì)量/育苗天數(shù)，根冠比=根干重/（砧木莖干重+接穗干重），壯苗指數(shù)=接穗莖粗/接穗高度×全株干重。

1.3.3嫁接苗葉綠素含量及根系活力測(cè)定嫁接10 d后，每重復(fù)隨機(jī)取6株黃瓜嫁接苗樣品，使用SPAD-502便攜式葉綠素儀測(cè)定嫁接苗葉綠素含量，每片真葉測(cè)量3次取平均值。采用氯化三苯基四氮唑（TTC）染色法測(cè)定嫁接苗根系活力（楊和連等，2022）。

1.3.4抗氧化酶活性測(cè)定嫁接后分別于2、4、6、8和10 d取嫁接部位測(cè)量POD、PPO和PAL活性，每處理3株，3次重復(fù)。每株嫁接苗取嫁接部位0.3 g于預(yù)冷的研缽中，加入緩沖液，冰浴研磨后將提取液于4℃、10000 r/min離心20 min，取上清液分別測(cè)定3種酶活性。采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性（曹玲玲等，2019）；采用鄰苯二酚氧化法測(cè)定PPO活性（Chen et al.，2016）；采用紫外分光光度法測(cè)定PAL活性（張穎等，2019）。

1.3.5石蠟切片解剖結(jié)構(gòu)觀察嫁接8 d后，各處理嫁接苗成活并開始生長(zhǎng)，此時(shí)取嫁接苗上下切口中間約1 cm左右接合部位，用含70%乙醇的FAA固定液固定，制成石蠟切片，沿嫁接面的垂直方向縱切，用番紅固綠對(duì)染法染色，在光學(xué)顯微鏡下觀察組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)并采集圖像（吳燁等，2020；Thomas，2023）。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，使用SPSS 23.0進(jìn)行方差分析，利用Duncan’s法進(jìn)行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同砧穗苗齡對(duì)黃瓜嫁接苗成活率的影響

由圖1可知，各處理黃瓜嫁接苗的成活率由高到低依次為T5gt;T3gt;CKgt;T1gt;T4gt;T2，其中，T5處理的成活率最高，為92.0%，T3處理和CK的黃瓜嫁接苗成活率也在90.0%以上，與T5處理差異不顯著（Pgt;0.05，下同），三者顯著高于T1、T2和T4處理（Plt;0.05，下同），T2處理砧穗苗齡最大，成活率最低，為83.3%。由此可見，不同砧穗苗齡能明顯影響黃瓜嫁接苗成活率，且接穗苗齡較小有利于提高嫁接苗成活率。

2.2不同砧穗苗齡對(duì)黃瓜嫁接苗形態(tài)指標(biāo)的影響

由表2可知，T3處理的砧木莖粗最粗，為4.20 mm，顯著高于CK、T2和T4處理，與T1和T5處理差異不顯著；CK的砧木莖高最低，為3.85 cm，顯著低于T1、T2、T3和T4處理，與T5處理差異不顯著；T1和T2處理的接穗莖粗顯著高于其他處理；T1、T2和T3處理的接穗莖高顯著高于CK和T4處理。CK的莖高和莖粗與其他處理相比較低。由此可知，嫁接苗形態(tài)受嫁接時(shí)砧木和接穗的苗齡影響較大。

2.3不同砧穗苗齡對(duì)黃瓜嫁接苗壯苗指標(biāo)的影響

由圖2可知，T1、T3和T5處理的G值顯著高于CK、T2和T4處理，砧木苗齡為第1片真葉平展的3組處理G值表現(xiàn)較好，其中T5處理的G值最大，為0.025；CK和T5處理的根冠比顯著高于T1、T2、T3和T4處理，接穗苗齡為子葉微展的2組處理根冠比表現(xiàn)較好，其中T5處理的根冠比最大，為0.06，T3處理的根冠比最小，為0.04；T5處理的壯苗指數(shù)為0.012，顯著高于CK、T2和T4處理，與T1和T3處理差異不顯著，砧木苗齡較大的3組處理壯苗指數(shù)較高。綜合比較各處理G值、根冠比和壯苗指數(shù)，T5處理的壯苗指標(biāo)優(yōu)于CK及其他處理，說明接穗苗齡較小、砧木苗齡稍大的砧穗組合有利于嫁接苗壯苗。

2.4不同砧穗苗齡對(duì)黃瓜嫁接苗葉綠素含量和根系活力的影響

由圖3可知，CK和T5處理的葉綠素含量較高，且顯著高于T1處理，接穗苗齡為子葉微展的2組處理葉綠素含量較高，其中T5處理的葉綠素含量最高，為35.15 mg/g，CK次之，為35.10 mg/g，與T2、T3和T4處理差異不顯著，T1處理的葉綠素含量最低，為30.26 mg/g；T5處理的根系活力顯著高于CK及其他處理，為381.09μg/（g·h），接穗苗齡為真葉露心的T1和T2處理根系活力較低，其中T2處理的根系活力最低，為244.60μg/（g·h）。由此可知，接穗苗齡較小有利于提高嫁接苗的葉綠素含量和根系活力。

2.5不同砧穗苗齡黃瓜嫁接體愈合過程中的抗氧化酶活性變化

2.5.1 POD活性變化由圖4可知，隨著嫁接后愈合時(shí)間的延長(zhǎng)，嫁接體的POD活性整體呈上升趨勢(shì)。嫁接后2 d，CK的POD活性顯著低于其他處理，T1和T5處理的POD活性較高，分別為301.33和300.67 U/（g·min）；嫁接后4 d，T5處理的POD活性為424.00 U/（g·min），顯著高于CK、T1、T2和T3處理，與T4處理差異不顯著；嫁接后6 d，各處理間POD活性無顯著差異；嫁接后8 d，T2和T5處理的POD活性顯著高于T1、T3和T4處理，與CK差異不顯著，T5處理POD活性最高，為505.33 U/（g·min），T3處理POD活性最低，為340.00 U/（g·min）；嫁接后10 d，T5處理的POD活性最高，為553.33 U/（g·min），顯著高于T1、T2、T3和T4處理，但與CK差異不顯著。POD活性在嫁接后的愈合過程中，前期與愈傷組織的形成有關(guān)，后期參與維管束的形成，觀察黃瓜嫁接苗嫁接后10 d內(nèi)愈合過程中POD活性變化，T5處理的POD活性一直處于較高水平，嫁接后4 d內(nèi)顯著高于CK，CK的POD活性在前期處于較低水平，后期快速提升。由此可知，T5處理提高了嫁接部位的POD活性，加強(qiáng)了嫁接苗的抗氧化能力，促進(jìn)了嫁接部位愈合，此外，POD活性隨著嫁接后時(shí)間的延長(zhǎng)一直處于上升趨勢(shì)，說明其在嫁接后不同時(shí)期均發(fā)揮重要作用。

2.5.2 PPO活性變化由圖5可知，隨著嫁接后愈合時(shí)間的延長(zhǎng)，嫁接苗的PPO活性在嫁接后2～4 d內(nèi)快速上升，隨后下降，嫁接6 d后趨于平穩(wěn)，PPO活性越低，砧穗親和性越高，嫁接部位越容易愈合。嫁接后2 d，T2處理的PPO活性為278.33 U/（g·min），顯著高于T3和T4處理，與CK、T1和T5處理無顯著差異，T3處理PPO活性最低，為233.67 U/（g·min）；嫁接后4 d，T5處理的PPO活性為330.33 U/（g·min），顯著低于CK、T1、T2和T3處理，PPO活性由低到高為T5lt;T4lt;CKlt;T1lt;T2lt;T3；嫁接后6 d，CK和T4處理的PPO活性顯著低于T1處理，CK的PPO活性最低，為172.00 U/（g·min）；嫁接后8 d，各處理間PPO活性無顯著差異；嫁接后10 d，T1、T2、T3和T4處理的PPO活性顯著低于T5處理，與CK差異不顯著，T5處理的PPO活性也與CK無顯著差異。整體來看，嫁接后4 d時(shí)各處理PPO活性達(dá)高峰并開始下降，嫁接后6～10 d內(nèi)各處理的PPO活性變化較小。由此可知，嫁接后前4 d為愈合關(guān)鍵時(shí)期，PPO參與嫁接愈合部位各項(xiàng)生理生化活動(dòng)，其活性上升，嫁接4 d以后隨著愈合程度加深，隔離層形成，PPO活性降低并趨于平穩(wěn)，表明PPO在嫁接前期發(fā)揮更大作用，與CK相比，T5處理使砧穗親和性更強(qiáng)。

2.5.3 PAL活性變化由圖6可知，隨著嫁接后愈合時(shí)間的延長(zhǎng)，PAL活性整體呈先下降再快速上升的變化趨勢(shì)。嫁接后2 d，T3處理的PAL活性顯著高于CK，為424.00 U/（g·h），與其他處理差異不顯著，CK的PAL活性最低，為347.33 U/（g·h）；嫁接后4 d，各處理間PAL活性無顯著差異；嫁接后6 d，T5處理的PAL活性為364.67 U/（g·h），顯著高于CK及其他處理，T1處理PAL活性最低，為198.67 U/（g·h）；嫁接后8 d，T4處理的PAL活性為325.33 U/（g·h），顯著高于CK，與其他處理差異不顯著；嫁接后10 d，各處理PAL活性達(dá)最高，CK和T5處理的PAL活性分別為636.00和598.67 U/（g·h），顯著高于T1、T3和T4處理，接穗苗齡為子葉微展的2組處理PAL活性較高，T4處理PAL活性最低，為442.67 U/（g·h）。PAL是苯丙烷類代謝途徑的限速酶與關(guān)鍵酶，參與嫁接后期管狀分子的分化與木質(zhì)素的合成，嫁接后6 d時(shí)，T5處理嫁接愈合部位PAL活性較CK及其他處理更早快速上升，表明T5處理顯著提高了嫁接部位的PAL活性，使其更早開始了嫁接后期的相關(guān)物質(zhì)反應(yīng)。

2.6不同砧穗苗齡黃瓜嫁接苗愈合過程中的解剖結(jié)構(gòu)觀察

圖7為嫁接后8 d時(shí)各處理嫁接部位組織解剖結(jié)構(gòu)。隨著嫁接后愈合時(shí)間的延長(zhǎng)，嫁接部位首先形成隔離層，防止外界病菌入侵，之后隔離層兩側(cè)受傷的薄壁細(xì)胞開始分裂，消融因嫁接而造成損傷的細(xì)胞，隔離層隨之逐漸消失，愈傷組織開始形成。其中，T5處理的愈合效果最好，該處理中砧穗之間隔離層消失，基本完全愈合，CK、T1、T3和T4處理嫁接傷口兩側(cè)產(chǎn)生大量愈傷組織，砧穗愈合情況較好，而T2處理的愈合效果最差，砧穗間隔離層未消失，愈合不完全，砧穗之間可能存在壞死細(xì)胞。由此可知，接穗苗齡較小的處理更有利于砧穗愈合。

3討論

不同苗齡的砧木和接穗通過影響嫁接苗的親和性，從而影響嫁接成活率，若砧木和接穗苗齡較大，雖然嫁接操作相對(duì)簡(jiǎn)便，但嫁接苗愈合時(shí)間增長(zhǎng)，砧木木質(zhì)化程度增加，影響砧穗愈合，且苗齡較大的接穗容易出現(xiàn)因葉面積較大而失水萎蔫，降低嫁接成活率。此外，若嫁接苗砧木苗齡較小，接穗苗齡較大，則會(huì)出現(xiàn)因砧木莖較細(xì)弱，接穗莖粗較大，從而增加嫁接難度，降低嫁接成活率（梁歡等，2018）。因此，應(yīng)選擇苗齡較小的接穗，不僅嫁接難度較低，且幼嫩的細(xì)胞更易實(shí)現(xiàn)脫分化和再分化，選擇苗齡稍大的砧木，其根系較發(fā)達(dá)，更能充分為接穗提供所需的水分和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，嫁接苗更容易成活（劉芳等，2014；Abbas et al.，2023）。本研究分析不同砧穗嫁接組合的成活率、形態(tài)指標(biāo)和壯苗指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)接穗苗齡小于砧木苗齡的CK、T3和T5處理成活率均高于90.0%，其中T5處理成活率最高，為92.0%，CK的莖粗和莖高與其他處理相比較低，可能是因?yàn)榧藿訒r(shí)接穗與砧木苗齡均較小的緣故。此外，砧木苗齡較大的T1、T3和T5處理的G值顯著高于其他處理，接穗苗齡較小的CK和T5處理根冠比顯著高于其他處理，綜合兩者特點(diǎn)的T5處理壯苗指數(shù)最高，并顯著高于CK、T2和T4處理，均表明采用較幼嫩的接穗和苗齡稍大的砧木更有利于提高嫁接苗的成活率和嫁接苗質(zhì)量。

若接穗苗齡較大，其需要砧木提供大量養(yǎng)分和水分供給，對(duì)砧木產(chǎn)生脅迫，不利于嫁接后砧木的生長(zhǎng)發(fā)育，從而整體影響嫁接苗質(zhì)量；若砧木苗齡稍大，則砧木強(qiáng)大的根系可提高黃瓜接穗的抗逆性，有助于嫁接部位的愈合及嫁接苗的生長(zhǎng)發(fā)育（付博等，2020；梁歡等，2022；付深造等，2023）。本研究中，根系活力和葉綠素含量均以T5處理表現(xiàn)最優(yōu)，說明T5處理的砧穗嫁接時(shí)苗齡較適宜，該處理砧木苗齡稍大，降低了嫁接難度，同時(shí)有利于向黃瓜接穗提供更多營(yíng)養(yǎng)，使嫁接苗長(zhǎng)勢(shì)較快，接穗的苗齡較小，既有利于嫁接接口愈合，又避免了葉面積過大造成的接穗萎蔫，因此T5處理嫁接苗長(zhǎng)勢(shì)最好。

植物正常生理過程中可能會(huì)產(chǎn)生活性氧（ROS），當(dāng)植物受到各種脅迫時(shí)，活性氧水平會(huì)增加，嫁接可能會(huì)破壞植物體內(nèi)ROS代謝的動(dòng)態(tài)平衡，從而導(dǎo)致ROS過度積累，危害植物細(xì)胞（Aloni et al.，2008）。因此在嫁接愈合過程中，酶是不可或缺的關(guān)鍵因子，POD、PPO和PAL均起到至關(guān)重要的作用（朱太富等，2022；賀占雪等，2023）。嫁接愈合過程中，POD能清除植物體內(nèi)的活性氧，前期與愈傷組織的形成有關(guān)，后期參與木質(zhì)素的合成，因此隨著嫁接后時(shí)間的延長(zhǎng)，嫁接部位POD活性一直保持增長(zhǎng)趨勢(shì)，形成維管束橋時(shí)，結(jié)合部的POD活性較高，同時(shí)，親和與不親和砧穗組合的酶活性峰值存在時(shí)間差異，親和性組合早于非親和性組合（嚴(yán)毅，2012）。本研究中，POD活性整體呈上升趨勢(shì)，可能是因?yàn)殡S著時(shí)間的推移，隔離層形成后，愈合部位合成木質(zhì)素，并形成維管束橋，因此后期POD活性整體逐漸上升。嫁接后前4 d，T5處理的POD活性最先達(dá)峰值，顯著高于CK，且嫁接后0～10 d，T5處理的POD活性整體高于CK及其他處理，說明該處理砧穗親和性較高。PPO是植物呼吸作用末端氧化酶的一種，是植物的一種保護(hù)酶，在不親和的嫁接組合中酶活性較高，在嫁接后傷口愈合過程中能催化多酚類物質(zhì)氧化為醌類物質(zhì)，形成隔離層，阻止病原菌的入侵（張淑紅等，2016）。本研究中，PPO活性呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，嫁接后2 d時(shí)T1和T2處理PPO活性較高的原因可能是因?yàn)榻M合砧穗苗較大，呈現(xiàn)嫁接親和性較低的情況。嫁接后4 d時(shí)各處理PPO活性均出現(xiàn)高峰，為嫁接關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)T5處理的PPO活性最低，說明T5處理的嫁接親和性較高，嫁接4 d后PPO活性下降且趨于平穩(wěn)，說明各處理嫁接苗傷口處隔離層已形成，PPO發(fā)揮作用后活性隨之降低。在作物嫁接后，因受機(jī)械損傷，從而產(chǎn)生一系列次生代謝，主要通過苯丙烷類代謝途徑實(shí)現(xiàn)（Xie et al.，2022）。PAL是苯丙烷類代謝途徑中的重要酶。本研究中，嫁接后PAL活性呈先下降再上升的變化趨勢(shì)，前期上升的原因可能是因機(jī)械損傷導(dǎo)致的一系列次生代謝使PAL活性快速上升；中期階段隨著大量次生代謝的完成PAL活性逐漸回降；后期其活性升高后促進(jìn)細(xì)胞分化、木質(zhì)素與管狀分子形成。嫁接后6 d，T5處理的PAL活性最先開始上升，顯著高于CK及其他處理，說明T5處理的嫁接親和性與CK和其他處理相比較強(qiáng)，PAL活性較高，促進(jìn)嫁接部位愈合，嫁接后愈合過程中PAL活性后期呈快速上升趨勢(shì)，可能與嫁接苗后期的木質(zhì)化過程有關(guān)（Miao et al.，2019）。

嫁接愈合過程中最先出現(xiàn)隔離層，起到密封傷口的作用，同時(shí)防止外界病菌入侵與內(nèi)部有機(jī)物和離子外滲，之后的過程包括愈傷組織開始產(chǎn)生、次生胞間連絲形成、維管束分化和木質(zhì)部連接（張紅梅等，2012；Yang et al.，2016；Xu etal.，2022）。本研究發(fā)現(xiàn)，T5處理形成愈傷組織速度最快，在嫁接8 d后隔離層幾乎完全消失，可能是由于T5處理接穗苗齡較小，植物細(xì)胞較幼嫩，因此接穗切面上的細(xì)胞和組織具有較強(qiáng)的再生能力，此外，與CK相比，T5處理的愈合程度更完全，說明稍大苗齡的砧木更易與接穗切面密切接觸，加快愈合速度。而T2處理表現(xiàn)較差可能是因?yàn)榻铀朊琮g較大，木質(zhì)化程度較高，嫁接親和性較低，愈合面兩側(cè)的細(xì)胞無法突破隔離層，隔離層消融不完全，從而導(dǎo)致愈合較差。

4結(jié)論

不同砧穗苗齡組合的黃瓜嫁接苗成活率和嫁接苗質(zhì)量存在明顯差異，綜合分析，海南冬春季節(jié)以斜插法進(jìn)行黃瓜嫁接育苗時(shí)，適宜的砧穗苗齡為接穗子葉微展、砧木第1片真葉平展。

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（責(zé)任編輯 王暉）