?設(shè)施栽培有機(jī)基質(zhì)肥力特性及番茄根際酶活性的動(dòng)態(tài)變化?

摘要：為了明確根際酶活性對(duì)土壤/基質(zhì)中肥力等環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律，以云南設(shè)施土壤、松球渣和草炭為研究材料，基于盆栽試驗(yàn)研究了設(shè)施土壤不栽培作物（CK）、設(shè)施土壤栽培番茄（T1）、松球渣基質(zhì)栽培番茄（T2）、草炭基質(zhì)栽培番茄（T3）共4組處理中栽培介質(zhì)肥力因子及番茄根際酶活性的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明：各處理硝態(tài)氮及銨態(tài)氮含量在不同周期均呈現(xiàn)不同趨勢(shì)，第16周時(shí)2種速效氮含量高低排序均為T2＞T3＞T1＞CK；各處理有效磷含量變化趨勢(shì)一致，T2處理始終較高，第16周時(shí)比CK高42.26%；速效鉀含量變化基本呈“單峰”趨勢(shì)，含量排序?yàn)門2＞T1＞CK，T3處理始終緩慢減少且無(wú)波動(dòng)；有機(jī)質(zhì)含量T3處理顯著高于其他處理。此外，根際過(guò)氧化氫酶（CAT）活性整體呈緩慢下降趨勢(shì)，處理間差異不顯著；T2處理的根際水解酶（FDA）表現(xiàn)出最高活性水平，分別為83.412 μmol/（d·g）（第4周）和76.757 μmol/（d·g）（第8周），顯著高于其他處理；根際脫氫酶（DHA）以T2和T1處理的活性最強(qiáng)，12周后具有顯著差異；T2處理的根際蔗糖酶（SC）活性呈現(xiàn)顯著高水平，最高測(cè)定值為84.584 μmol/（d·g），超出其他處理60.32%～65.56%；根際脲酶（UE）活性整體呈上升趨勢(shì)，其中T2處理始終保持顯著高水平。Mantel-Test相關(guān)性分析表明，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量都與根際酶在不同顯著水平上存在響應(yīng)關(guān)系。研究結(jié)論表明，松球渣和草炭基質(zhì)的保肥能力優(yōu)于一般設(shè)施土壤；松球渣基質(zhì)栽培有利于番茄根際酶活性的提升；根際水解酶（FDA）與養(yǎng)分因子的關(guān)系最緊密。

關(guān)鍵詞：栽培基質(zhì)；松球渣基質(zhì)；草炭；速效養(yǎng)分；有機(jī)質(zhì)；熒光素二乙酸酯（FDA）水解酶

中圖分類號(hào)：S641; S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2024）10-0023-08

Dynamics of Nutrients in Organic Substrates and Enzyme Activities in Tomato

Rhizosphere in Greenhouses

CHAI Yu-yuan1，XING Jia-lin1，ZHANG Ying-hua2，SHI Jing1

（1. School of Resources and Environment， Yunnan Agricultural University， Kunming 650000， PRC; 2. Yunnan-Taiwan Engineering Research Center for Characteristic Agricultural Industrialization of Yunnan Province， Kunming 650000， PRC）

Abstract： To clarify the response patterns of root enzyme activities to environmental factors such as nutrients in soil/substrates， we carried out pot experiments with greenhouse soil， pinecone residue， and peat in Yunnan. Four treatments， including soil without crop cultivation （CK）， cultivation of tomatoes in greenhouse soil （T1）， cultivation of tomatoes in pinecone residue （T2）， and cultivation of tomatoes in peat （T3）， were designed to investigate the dynamics of nutrients in substrates and enzyme activities in tomato rhizosphere. The results showed that nitrate nitrogen and ammonium nitrogen exhibited different trends at different stages， following a trend of T2 >

T3 > T1 > CK at the 16th week. The content of available phosphorus showed consistent trends across treatments， being the highest in T2， 42.26% higher than that in CK at the 16th week. The content of available potassium exhibited a unimodal pattern， following the trend of T2 > T1 > CK， and decreased slowly and did not fluctuate in T3 treatment. The content of organic matter was significantly higher in T3 than in other treatments. Additionally， the catalase activity slowly declined， with no significant differences among treatments. The level of fluorescein diacetate （FDA） hydrolase was the highest in T2， reaching 83.412 μmol/（d·g） at the fourth week and 76.757 μmol/（d·g） at the eighth week， which were significantly higher than those in other treatments. The dehydrogenase activity was strongest in T2 and T1， with significant differences observed after 12 weeks. The sucrase activity in T2 reached 84.584 μmol/（d·g），

which increased by 60.32%-65.56% compared with those in other treatments. The urease activity showed a rising trend， being the highest in T2 throughout the experiment period. The Mantel test indicated that nitrate nitrogen， ammonium nitrogen， available potassium， and organic matter were all associated with enzyme activities in the rhizosphere. In conclusion， pinecone residue and peat were superior to conventional greenhouse soil in maintaining nutrients. Pinecone residue benefited the enhancement of enzyme activities in tomato rhizosphere， and the FDA hydrolase had the closest relationship with nutrients.

Key words： cultivation substrate; pinecone residue; peat; available nutrients; organic matter; fluorescein diacetate （FDA） hydrolase

根際酶（Rhizosphere enzyme）指植物根際的酶。酶系統(tǒng)是根生長(zhǎng)介質(zhì)中最活躍的部分之一，而相比非根際區(qū)的酶，根際酶呈現(xiàn)出更高的活性[1]。根際酶和微生物共同推動(dòng)植物根際的代謝過(guò)程。因此，酶可作為作物根系響應(yīng)環(huán)境變化的指標(biāo)之一，它的積累與變化能敏銳地反映土壤代謝活動(dòng)的強(qiáng)度[2]。另一方面，隨著無(wú)土栽培基質(zhì)的相關(guān)研究趨于深入，為掌握栽培基質(zhì)間的物理、化學(xué)和生物異質(zhì)性，對(duì)人工基質(zhì)中進(jìn)行根際酶活性的研究具有重要意義。

與傳統(tǒng)的土壤栽培相比，人工基質(zhì)的物理、化學(xué)和生物特性完全不同。其中包括影響作物根系生長(zhǎng)適宜性的孔隙度、容重、持水性、pH值、電導(dǎo)率等[3-4]，還包括微生物多樣性與養(yǎng)分含量[5]。無(wú)論在土壤還是基質(zhì)中，酶活性與肥力的關(guān)系極其密切[6]。比起礦質(zhì)土壤，有機(jī)土（泥炭土）中的酶活性更高[7]。

在富營(yíng)養(yǎng)化條件下形成的泥炭（草炭）中，異養(yǎng)微生物產(chǎn)生大量胞外酶，將復(fù)雜的有機(jī)物轉(zhuǎn)化為二氧化碳、水和礦物氮等，各類中間產(chǎn)物可吸引更多促生菌在根際定殖[8]。而由于不同微生物類群對(duì)碳源存在底物偏好性，在有機(jī)質(zhì)含量較低的天然耕作土（如紅壤）中，碳循環(huán)功能微生物群落豐度易趨于單一，進(jìn)而導(dǎo)致酶的總量與活性下降[9]。這與不同施肥制度對(duì)微生物和酶活性的影響是一致的，比如，長(zhǎng)期以速效氮磷鉀為主的無(wú)機(jī)肥料單施，顯著抑制了農(nóng)田土壤的脫氫酶、β–葡萄糖苷酶和堿性磷酸酶活性[10]。

然而，盡管酶在土壤肥力調(diào)控與生態(tài)互作方面的關(guān)鍵性已得到大量證據(jù)，但在有機(jī)基質(zhì)中，仍缺乏對(duì)于根際酶活性和養(yǎng)分因子的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)研究。因此，筆者選擇云南地區(qū)設(shè)施土壤、松球渣基質(zhì)和草炭基質(zhì)這3種栽培介質(zhì)，在番茄全生育期，通過(guò)調(diào)查多種地下肥力因子和根際酶活性的動(dòng)態(tài)變化，以期揭示有機(jī)基質(zhì)與設(shè)施土壤之間根際生物學(xué)特性的演變規(guī)律及差異。

1 材料與方法

于2023年4—10月，在云南省昆明市云南農(nóng)業(yè)大學(xué)滇臺(tái)特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化工程研究中心的大棚內(nèi)（102o44'40.3''E，25o7'40.0'' N）開(kāi)展盆栽試驗(yàn)，試驗(yàn)地海拔1 969 m，年平均溫度14.9℃。

1.1 試驗(yàn)材料

供試番茄（Solanum lycopersicum L.）品種為“22B”，種子由云南省滇臺(tái)特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化工程研究中心提供。供試土壤屬于云南典型高原紅壤，取自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)滇臺(tái)中心溫室內(nèi)的表層（0～20 cm）耕作土，前茬作物為番茄。供試松球渣基質(zhì)是將松科植物的球果粉碎后，經(jīng)過(guò)堆漚、腐熟等程序進(jìn)一步加工而成，外觀為黑褐色細(xì)枝狀，并混有較少量白色蛭石；松球渣基質(zhì)購(gòu)于大理耘飛農(nóng)業(yè)科技有限公司。供試草炭基質(zhì)是將進(jìn)口PSM710白泥炭（Primaterra?）與國(guó)產(chǎn)草炭基質(zhì)（云南苗樂(lè)有機(jī)基質(zhì)肥料有限公司）混合（混合體積比0.9），其主要成分為苔蘚泥炭，并混有少量白色蛭石。供試用土及栽培基質(zhì)的基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

番茄于2023年4月5日播種，苗齡約40 d時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼苗移栽到無(wú)紡布栽培袋中。栽培袋規(guī)格35 cm×30 cm（直徑×高度），在其中預(yù)先裝填好試驗(yàn)用土壤及栽培基質(zhì)，每袋裝填高度20～25 cm，體積約0.02 m3；裝袋后每袋添加50 g控釋肥（Basacote? Plus 6M氮磷鉀復(fù)合肥）作為基肥并充分混勻，靜置平衡7 d；在移栽前3 d澆透水使其保持一定含水量；試驗(yàn)過(guò)程中不再追肥，以控制土壤及栽培基質(zhì)的養(yǎng)分含量變化不受追肥影響。盆栽試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)平行處理，分別為T1（設(shè)施土壤栽培）、T2（松球渣基質(zhì)栽培）和T3（草炭基質(zhì)栽培），每個(gè)處理重復(fù)20株，共60株。將未栽種作物的設(shè)施土壤作為空白對(duì)照處理（CK），重復(fù)3次。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 土壤及基質(zhì)樣品采集 在番茄移栽前及移栽后第4、8、12和16周采集各處理的土壤及基質(zhì)樣品。非根際土壤及基質(zhì)參照鮑士旦[11]和郭世榮[12]的方法進(jìn)行混合采樣，每個(gè)處理隨機(jī)采集3個(gè)樣品用于統(tǒng)計(jì)學(xué)重復(fù)。測(cè)定含水率和容重后，將所采樣品自然風(fēng)干，過(guò)50目篩，常溫干燥保存。根際土壤及基質(zhì)參考劉芷宇等[13]的方法，選擇生長(zhǎng)正常的植株，小心挖出其地下部，盡量保持根系完整不損傷，之后輕輕抖落根系上的大塊土壤或基質(zhì)，直到?jīng)]有土塊或基質(zhì)掉落時(shí)，用軟毛刷仔細(xì)掃取根系上的土壤或基質(zhì)，均勻收集須根和主根上的根際樣品。每個(gè)處理隨機(jī)采集3個(gè)樣品用于統(tǒng)計(jì)學(xué)重復(fù)。用于測(cè)定酶活性的根際樣品應(yīng)立即冷藏，短期保存在4℃冰箱中，檢測(cè)前自然風(fēng)干，過(guò)50目篩。

1.3.2 非根際土壤及基質(zhì)理化性質(zhì)測(cè)定 容重采用環(huán)刀法（NY/T 1121.4—2006）測(cè)定；含水率采用烘干法（NY/T52—1987和LY/T 1213—1999）測(cè)定；pH值使用臺(tái)式酸堿計(jì)（Mettler Toledo FE–28）測(cè)定，土壤浸提水土比為2.5∶1（V/m）（NY/T1377—2007），基質(zhì)浸提水土比為10∶1（V/m）（LY/T 1239—1999）；電導(dǎo)率使用電導(dǎo)率檢測(cè)筆（HM Digital COM–100）測(cè)定，浸提水土比為5∶1（V/m）（HJ 802—2016）。測(cè)定數(shù)據(jù)作為環(huán)境因子用于相關(guān)性分析。

1.3.3 非根際土壤及基質(zhì)肥力指標(biāo)測(cè)定 硝態(tài)氮含量采用硝酸試粉法測(cè)定；銨態(tài)氮含量采用奈氏比色法測(cè)定；有效磷含量采用磷鉬藍(lán)比色法測(cè)定；速效鉀含量采用四苯硼鈉比濁法測(cè)定；有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化–比色法測(cè)定，各指標(biāo)均使用恒美GT04土壤養(yǎng)分檢測(cè)儀進(jìn)行測(cè)定。

1.3.4 根際土壤及基質(zhì)酶活性測(cè)定 5種根際關(guān)鍵酶活性均使用土壤酶活性試劑盒（微量法）檢測(cè)（上海優(yōu)選生物科技有限公司）。各根際關(guān)鍵酶所用試劑盒貨號(hào)分別為：土壤脲酶（S–UE），YX–W–B933；土壤過(guò)氧化氫酶（S–CAT），YX–W–B937；脫氫酶（sDHA），YX–W–B906；蔗糖酶（S-SC），YX–W–B939；熒光素二乙酸酯（S–FDA）水解酶，YX–W–SFDA。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel for Mac（Version 16.80）對(duì)試驗(yàn)所有原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并繪制折線圖和柱狀圖；使用IBM SPSS（Version 28.0）分析數(shù)據(jù)，包括對(duì)組內(nèi)數(shù)據(jù)均值進(jìn)行單因素方差分析（One–way ANOVA），組間差異性檢驗(yàn)套用一般線性模型（general linear model）進(jìn)行單變量分析（univariate ANOVA），方差分析中多重比較（Multiple comparisons）采用Duncan法檢驗(yàn)顯著水平，P＜0.05表明差異顯著。在數(shù)據(jù)圖表中使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差（Mean± SE）描述統(tǒng)計(jì)值，用字母或星號(hào)表示數(shù)據(jù)間的顯著性差異。Mantel–Test相關(guān)性分析及可視化作圖由R語(yǔ)言完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培介質(zhì)的肥力特性變化

由表2可知，各處理的硝態(tài)氮含量在不同時(shí)間點(diǎn)呈現(xiàn)出顯著差異。CK處理的硝態(tài)氮含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，在第8周達(dá)到峰值164.57 mg/kg；而T1處理的硝態(tài)氮含量在整個(gè)測(cè)定周期持續(xù)降低，至第16周時(shí)僅為64.45 mg/kg；T2和T3處理的變化趨勢(shì)較接近，其硝態(tài)氮含量分別在第12周（45.78 mg/kg）和第8周（68.33 mg/kg）降至最低，之后再次回升；其中T2處理的硝態(tài)氮含量在第16周時(shí)升高至199.44 mg/kg，顯著高于其他處理。銨態(tài)氮含量變化較難總結(jié)出統(tǒng)一規(guī)律。對(duì)照處理CK的銨態(tài)氮含量始終緩慢下降，且在番茄生長(zhǎng)后期低于其他處理；T1處理的銨態(tài)氮含量在第8周顯著升高并到達(dá)峰值，為201.34 mg/kg，相比同時(shí)期T2和T3高出31.51%和44.45%，之后持續(xù)降低，到第16周時(shí)僅為40.31 mg/kg；T2和T3處理的銨態(tài)氮含量均呈先降低后升高的趨勢(shì)，T2處理在第12周時(shí)含量最低，為39.31 mg/kg，而第16周時(shí)其含量升高為262.20 mg/kg，顯著高于其他處理。各處理的有效磷含量變化趨勢(shì)基本一致，呈“Z字型”走向。即在第4周到第8周先緩慢升高，第12周降至最低，第16周再次升高，且均高于番茄生長(zhǎng)初期的有效磷含量。整體上，T2處理的有效磷含量始終較高，在第8和第16周的數(shù)值升高均較為顯著，分別比同時(shí)期的CK高出2.64%（第8周）和73.22%（第16周）。CK、T1和T2處理的速效鉀含量隨時(shí)間推移呈現(xiàn)出較一致的變化趨勢(shì)，均在第8周達(dá)到峰值，其中T2（752.59 mg/kg）和T1（643.10 mg/kg）顯著高于其他處理；T3處理的速效鉀含量持續(xù)降低，但無(wú)顯著差異；CK處理的速效鉀含量始終顯著低于其他3種處理。從總體來(lái)看，有機(jī)質(zhì)含量變化除第8周所有處理間無(wú)顯著差異外，其他時(shí)期T3和T2處理的有機(jī)質(zhì)含量均顯著高于T1和CK處理；第4周差異最大，T3處理的有機(jī)質(zhì)含量為T1處理的7.86倍；有機(jī)基質(zhì)栽培處理（T2和T3）的變化趨勢(shì)為先降低后升高，土壤處理（CK和T1）趨勢(shì)相反。其中，T3處理的有機(jī)質(zhì)含量始終最高，在第16周收獲期時(shí)含量為162.08 g/kg（比第4周時(shí)降低了34.55%）；其次含量較高的是T2處理，第16周時(shí)含量為133.64 g/kg（比第4周時(shí)降低了27.79%）；CK和T1處理的有機(jī)質(zhì)含量?jī)H在第16周存在顯著差異。

由組間顯著性分析可知，5種養(yǎng)分指標(biāo)在“時(shí)期”這一單因素控制下均呈極其顯著（P＜0.001）；除硝態(tài)氮含量在“處理”這一單因素控制下不顯著外，其他養(yǎng)分指標(biāo)均呈極其顯著（P＜0.001）。在“時(shí)期×處理”的混合因素控制下，有效磷含量具有顯著差異（P＜0.05），其他養(yǎng)分指標(biāo)均呈極其顯著（P＜0.001）。

2.2 番茄根際關(guān)鍵酶活性的動(dòng)態(tài)變化

不同處理及采樣時(shí)期均對(duì)5種番茄根際的關(guān)鍵酶活性產(chǎn)生不同程度的影響（圖1）。整體上，根際過(guò)氧化氫酶（CAT）活性隨番茄生長(zhǎng)周期延長(zhǎng)呈緩慢下降趨勢(shì)，同時(shí)期各處理間無(wú)顯著差異（圖1A）。根際水解酶（FDA）活性在不同時(shí)期變化較大；第4～8周時(shí)，T2處理表現(xiàn)出最高的FDA活性水平，分別為83.412和76.757 μmol/（d·g），顯著高于其他處理；第12～16周時(shí)，T3處理的FDA活性明顯增加，平均為63.432 μmol/（d·g），顯著高于其他處理55.76%～63.92%；而CK和T1處理在測(cè)定周期內(nèi)活性水平相對(duì)較低，僅在第8周呈上升趨勢(shì)，之后活性再次降低至初始水平（圖1B）。根際脫氫酶（DHA）活性在4個(gè)時(shí)期內(nèi)較為穩(wěn)定；綜合來(lái)看，以T2和T1處理的活性最強(qiáng)，在番茄生長(zhǎng)中后期（12周后）二者均顯著優(yōu)于其他處理；T3處理和CK間無(wú)顯著差異（圖1C）。根際蔗糖酶（SC）活性以T2處理最為優(yōu)越，除第8周外，T2處理均顯著高于其他處理，最高測(cè)定值為84.584 μmol/（d·g），超出同時(shí)期其他處理60.32%～65.56%；CK和T1處理的SC活性水平隨測(cè)定周期變化呈先升高后降低趨勢(shì)（圖1D）。根際脲酶（UE）活性水平基本呈整體上升趨勢(shì)；第4周時(shí)，T2和T3處理表現(xiàn)出明顯高于其他處理組的UE活性，分別達(dá)到632.192和565.006 U/g；之后在第8～16周中，T2處理仍然保持高UE活性，分別為658.141、887.554和827.146 U/g，這突顯了有機(jī)基質(zhì)處理對(duì)脲酶活性的顯著促進(jìn)作用（圖1E）。綜合來(lái)看，T2處理即松球渣基質(zhì)栽培對(duì)根際酶活性的促進(jìn)效果較好。

2.3 番茄根際關(guān)鍵酶活性與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

采用Mantel–Test（曼特爾檢驗(yàn)）以確定番茄根際關(guān)鍵酶活性及地下部環(huán)境因子2個(gè)數(shù)據(jù)矩陣之間的樣本距離相關(guān)性程度，分別用Mantel和Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)圖2。Mantel的r值用于衡量2個(gè)矩陣的相似性，通過(guò)比較2個(gè)矩陣中數(shù)據(jù)點(diǎn)之間的距離或相似性來(lái)計(jì)算其相關(guān)性；Pearson的r值用于衡量2個(gè)變量之間的線性關(guān)系強(qiáng)度和方向，而不考慮數(shù)據(jù)的空間結(jié)構(gòu)或相關(guān)性結(jié)構(gòu)；Mantel的p值則代表檢驗(yàn)結(jié)果的顯著性水平，p值越小，表明相關(guān)性越顯著，即2個(gè)矩陣之間的線性關(guān)系越強(qiáng)。

經(jīng)檢驗(yàn)可知，根際過(guò)氧化氫酶（CAT）活性與栽培介質(zhì)的有機(jī)質(zhì)含量（P＜0.01）和pH值（P＜0.05）具有顯著相關(guān)性。根際水解酶（FDA）活性與環(huán)境因子之間的響應(yīng)關(guān)系最豐富，與銨態(tài)氮、速效鉀、有機(jī)質(zhì)含量及容重之間均呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性（P＜0.01），尤其是前三者中Mantel的r值較大，意味著數(shù)據(jù)間更強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系；此外FDA活性與含水量也顯著相關(guān)（P＜0.05）。根際脫氫酶（DHA）活性與栽培介質(zhì)的含水量呈顯著相關(guān)（P＜0.05）。根際蔗糖酶（SC）活性與地下部硝態(tài)氮含量顯著相關(guān)（P＜0.05）。在試驗(yàn)測(cè)定的5種肥力指標(biāo)中，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量均與根際酶在不同顯著水平上存在響應(yīng)關(guān)系。

由地下部環(huán)境因子內(nèi)部的Pearson相關(guān)性分析可知，5種肥力因子之間基本均呈正相關(guān)關(guān)系，尤其是銨態(tài)氮與速效鉀間的正向聯(lián)系最為突出；此外，有機(jī)質(zhì)含量與含水率之間呈較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系；pH值與肥力指標(biāo)、EC及含水率均呈負(fù)相關(guān)；容重與除pH值外的其余測(cè)定因子均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

肥力指標(biāo)是直接影響作物長(zhǎng)勢(shì)的因素之一，均衡的肥力調(diào)控能夠促進(jìn)蔬菜增產(chǎn)、提高品質(zhì)[14]。研究試圖從基礎(chǔ)肥力不同的栽培介質(zhì)中，探索其養(yǎng)分積累的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。試驗(yàn)中，硝態(tài)氮含量變化因栽培介質(zhì)的種類不同而產(chǎn)生兩種趨勢(shì)，采用土壤栽培的處理（CK和T1）最終均降低，而有機(jī)基質(zhì)栽培的處理（T2和T3）則累積升高；尤其是松球渣基質(zhì)栽培（T2），在經(jīng)過(guò)前期硝態(tài)氮持續(xù)損耗后，第16周其含量突然顯著增高。銨態(tài)氮含量也因栽培介質(zhì)不同而在整體上呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)，第16周時(shí)的銨態(tài)氮含量：T2＞T3＞T1＞CK，前兩者有顯著的累積優(yōu)勢(shì)。這可能是因?yàn)樗汕蛟安萏恐械挠袡C(jī)物質(zhì)在番茄栽培末期開(kāi)始分解，分解過(guò)程中釋放出大量的氮[15]。在有機(jī)基質(zhì)中，氮肥在番茄生長(zhǎng)后期更易轉(zhuǎn)化為可被植物直接吸收利用的無(wú)機(jī)態(tài)，這與梅丹娜等[16]研究的結(jié)論基本相同。該結(jié)果說(shuō)明有機(jī)基質(zhì)的保肥性能更優(yōu)越。有效磷含量的變化曲線可能主要與番茄的養(yǎng)分吸收規(guī)律有關(guān)，猜測(cè)是番茄掛果期需要大量磷元素用于細(xì)胞的構(gòu)建和分裂，因此12周出現(xiàn)較低的谷值。速效鉀的含量變化中峰值均出現(xiàn)在第8周，應(yīng)該是番茄生長(zhǎng)前期需鉀量較小，果實(shí)膨大期鉀元素才大量轉(zhuǎn)移到番茄植株中；值得注意的是T3處理，其速效鉀始終緩慢減少且無(wú)波動(dòng)，但整體水平仍高于土壤處理，推斷是草炭基質(zhì)的交換性鉀元素釋放量較小，尤其在前期釋放更為緩慢。這一結(jié)論與柴喜榮等[17]研究結(jié)果類似。此外，試驗(yàn)中人工基質(zhì)（T2和T3）的有機(jī)質(zhì)含量均顯著高于土壤（第8周除外），該結(jié)果符合試驗(yàn)前預(yù)期；松球渣和草炭是富含腐殖質(zhì)的有機(jī)物料，在王燦等[18]的研究中，松球渣基質(zhì)的有機(jī)碳含量?jī)H次于草炭基質(zhì)。以往的研究中，當(dāng)有機(jī)殘?bào)w加入土壤后，會(huì)使本身有機(jī)質(zhì)含量較高的土壤加速腐殖質(zhì)的分解[19]，這與微生物群落組成的迅速改變有關(guān)。在經(jīng)過(guò)作物生長(zhǎng)前期對(duì)有機(jī)質(zhì)的大量消耗后，松球渣和草炭基SbIBTjyOuQ7rO/og+hsp/1D7ynGKTHJT6MGQlrnESCc=質(zhì)中的植物源殘?bào)w極可能在微生物活動(dòng)、水分循環(huán)與溫度作用下持續(xù)分解，再次積累大量的有機(jī)質(zhì)[20]，這解釋了第16周T2和T3處理中有機(jī)質(zhì)的顯著升高。經(jīng)過(guò)綜合分析，可以確定有機(jī)基質(zhì)（松球渣基質(zhì)和草炭基質(zhì)）的保肥能力更強(qiáng)，且有機(jī)養(yǎng)分含量更充足；而在采樣中后期，有機(jī)基質(zhì)的速效養(yǎng)分含量累積也優(yōu)于土壤。

根際酶在地下養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，酶活性的促進(jìn)與抑制也受到養(yǎng)分含量變化的影響。其中，有機(jī)質(zhì)被認(rèn)為是影響其他養(yǎng)分因子和酶活性變化的關(guān)鍵因素[21]。大量研究驗(yàn)證，有機(jī)基質(zhì)栽培或有機(jī)物料與土壤混配，能夠顯著提高番茄根際或土壤中的多種酶活性。比如，用玉米秸稈和大糞等為原料復(fù)配的有機(jī)土栽培番茄，可顯著提高脲酶、纖維素酶和磷酸酶活性[22]；以草炭為主的混合基質(zhì)能顯著提高番茄幼苗根際脫氫酶活性[23]；腐熟有機(jī)物料配施菌肥可顯著提高土壤過(guò)氧化氫酶、脫氫酶和脲酶活性[24]。在試驗(yàn)中，有機(jī)質(zhì)對(duì)根際酶活性的積極影響主要可見(jiàn)過(guò)氧化氫酶（CAT）和水解酶（FDA）。

經(jīng)過(guò)分析過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性及酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)特征與土壤性質(zhì)的關(guān)系，可確定其活度與有機(jī)質(zhì)含量存在顯著相關(guān)性[25]，筆者研究也得到同樣結(jié)果（圖2）。另外，雖然各處理的CAT 活性在4個(gè)時(shí)期內(nèi)無(wú)顯著性差異，但其整體上隨栽培周期推移而降低（圖1A），有研究認(rèn)為這種降低趨勢(shì)可能與作物總生物量增加相關(guān)[26]。在番茄移栽后第4～8周，松球渣基質(zhì)中檢測(cè)到的FDA活性顯著高于其他處理，之后在第12～16周，草炭基質(zhì)中的FDA活性達(dá)到最高（圖1B）。對(duì)應(yīng)酶活性與環(huán)境因子的Mantel–Test相關(guān)性分析（圖2），可以判定對(duì)FDA活性的正向相關(guān)性貢獻(xiàn)最大的養(yǎng)分因子是速效鉀，其次是銨態(tài)氮與有機(jī)質(zhì)含量，這與李猛等[27]的研究結(jié)果基本吻合。FDA水解酶參與土壤或基質(zhì)中的碳循環(huán)過(guò)程[28]。有報(bào)道稱，用于農(nóng)田土壤改良的生物炭

施加量與FDA水解酶、脲酶和脫氫酶活性呈正比[29]。和生物炭一樣，試驗(yàn)中的松球渣和草炭基質(zhì)均是富碳的有機(jī)物質(zhì)，它們不僅能夠提供易被分解的碳源供養(yǎng)微生物，還可以提高速效養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化效率，從而促進(jìn)酶的活性增強(qiáng)[30]。

脫氫酶屬氧化還原酶系，參與微生物合成與降解有機(jī)物質(zhì)。在試驗(yàn)中，根際脫氫酶（DHA）與含水率的相關(guān)關(guān)系最強(qiáng)，與養(yǎng)分因子間不具有相關(guān)性（圖2）。番茄根際的蔗糖酶（SC）活性基本穩(wěn)定，僅T2處理波動(dòng)較大，且顯著高于其他（圖1D）；相關(guān)性分析指示其與硝態(tài)氮含量有關(guān)，但不存在明顯的線性關(guān)系（圖2）。在前人的研究中，脲酶（UE）通常也被標(biāo)記為與有機(jī)質(zhì)、全氮等養(yǎng)分因素間呈正相關(guān)（或顯著正相關(guān)）關(guān)系[31-32]，然而試驗(yàn)中UE的相關(guān)性分析卻未能得到類似證據(jù)，這可能是檢測(cè)與實(shí)際的生物化學(xué)過(guò)程間存在時(shí)間延遲效應(yīng)，也可能與微生物活動(dòng)變化或試驗(yàn)未測(cè)定的其他復(fù)雜因素有關(guān)。

綜合分析，松球渣和草炭基質(zhì)的保肥能力優(yōu)于一般設(shè)施土壤。實(shí)際生產(chǎn)時(shí)，使用有機(jī)基質(zhì)栽培蔬菜應(yīng)適當(dāng)減少速效養(yǎng)分總投入，結(jié)合作物吸收養(yǎng)分規(guī)律來(lái)調(diào)整施肥方案，尤其是應(yīng)減施基肥，以防止栽培后期養(yǎng)分過(guò)度累積造成的淋溶效應(yīng)及面源污

染[33-34]。在設(shè)施土壤栽培中，可提前施加有機(jī)肥、富碳改良劑或翻施綠肥[35]，以提高土壤的有機(jī)質(zhì)含量，利于土壤健康。從根際酶活性的動(dòng)態(tài)變化來(lái)看，栽培時(shí)間推移并不會(huì)顯著降低酶活性，酶活性更多地受到土壤與基質(zhì)異質(zhì)性的影響；松球渣基質(zhì)栽培更有利于番茄根際酶活性的提升與保持。根際水解酶（FDA）與養(yǎng)分因子的關(guān)系最緊密。今后，在有機(jī)基質(zhì)根際動(dòng)態(tài)的相關(guān)課題中，應(yīng)當(dāng)對(duì)根際微生物活動(dòng)及微觀生物化學(xué)過(guò)程展開(kāi)更深入的分析與探討。

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