不同矮化蘋果品種果實發(fā)育期光合特性研究

摘要為篩選適合新疆伊犁種植的矮化優(yōu)質(zhì)蘋果品種，本研究選取蜜脆、蜜脆（無花葉?。?、華碩矮、華碩俄176、華碩俄396、華碩Y-1和瑞陽等11個矮化蘋果品種為研究對象，測定其果實發(fā)育不同時期葉長、葉寬、葉面積、葉綠素含量和凈光合速率（）、蒸騰速率（）、胞間CO₂濃度（）和氣孔導(dǎo)度（）等指標(biāo)，對不同品種果實發(fā)育期光合特性進(jìn)行研究。結(jié)果表明，華碩俄176和華碩Y-1在發(fā)育前期葉面積較大，后期瑞陽葉面積最大、養(yǎng)分積累更強(qiáng)；果實發(fā)育不同時期西施紅、華碩俄176、瑞陽和華碩俄396的葉綠素含量明顯高于其余品種；不同果實發(fā)育期錦繡紅的明顯較高且表現(xiàn)相對穩(wěn)定，而華碩俄176、瑞陽、瑞雪和王林的葉片較高，且出現(xiàn)動態(tài)變化；西施紅、華碩Y-1、華碩俄396和華碩俄176的和明顯高于其余品種；西施紅和華碩俄396的明顯高于其余品種。綜上，品種錦繡紅的和較小，抗旱能力較強(qiáng)，、胞間CO₂利用效率均較高，更有利于有機(jī)物積累，是較適宜引種品種，其次為品種瑞陽，可進(jìn)一步在研究區(qū)示范種植。

關(guān)鍵詞矮化蘋果；葉面積；葉綠素；光合特性

中圖分類號S661.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼A 文章編號1007-7731（2024）20-0021-07

DOI號10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.20.005

Study on photosynthetic characteristics of different dwarfing apple varieties during fruit development

Baheitiya^1，2RAN Bian^1，2ZHANG Shengjun ^1，2ZHU Ling ^1，2TANG Shimin^1，2

（¹Ili Kazakh Autonomous Prefecture Institute of Agricultural Science， Yining 835000， China;

²The Key Laboratory of Crop Breeding and Quality Testing in Ili Kazakh Autonomous Prefecture， Yining 835000， China）

Abstract In order to screen high-quality dwarfing apple varieties suitable for planting in Ili Prefecture， Xinjiang， 11dwarfing apple varieties including Micui， Micui （without mosaic disease）， Huashuo Dwarf， Huashuo Russian176， Huashuo Russian396， Huashuo Y-1， and Ruiyang were selected as research objects， and measured their leaf length， leaf width， leaf area， chlorophyll， and net photosynthetic rate （）， transpiration rate （）， intercellular CO₂concentration （）， and stomatal conductance （） at different stages of fruit development were measured， photosynthetic characteristics of different varieties of fruit during development were studied. The results showed that Huashuo Russia 176and Huashuo Y-1had larger leaf areas in the early stage of development， and the largest leaf area and stronger nutrient accumulation in the later stage of Ruiyang; At different stages of fruit development， the chlorophyll content of Xi Shihong， Huashuo Russian176， Ruiyang， and Huashuo Russian396 were significantly higher than that of other varieties; At different stages of fruit development， the of Rust Red was significantly higher and relatively stable， while the of leaves in Huashuo Russian176， Ruiyang， Ruixue， and Wanglin were higher and showed dynamic changes; The and of Xi Shihong， Huashuo Y-1， Huashuo Russian396， and Huashuo Russian176 were significantly higher than those of other varieties;The of Xi Shihong and Huashuo Russian396 were significantly higher than that of other varieties. In summary， the variety Rust Red had lower and ， stronger drought resistance， higher net photosynthetic rate and intercellular CO₂utilization efficiency， which were more conducive to organic matter accumulation. It was the most suitable variety for introduction， followed by the variety Ruiyang， which could be further demonstrated for planting in study area.

Keywords dwarf apple; leaf area; chlorophyll; photosynthetic characteristics

蘋果是深受人們喜食的水果之一，為進(jìn)一步提高該水果產(chǎn)量及品質(zhì)，簡化果樹栽培農(nóng)事操作，對蘋果栽培技術(shù)進(jìn)行優(yōu)化。矮化密植是當(dāng)前蘋果栽培方式發(fā)展的趨勢，具有結(jié)果早、產(chǎn)量高、便于機(jī)械作業(yè)以及降低果園勞動強(qiáng)度等優(yōu)點，能夠取得較好的經(jīng)濟(jì)效益，是當(dāng)前果農(nóng)常采用的栽培模式之一^[1]。吳振秋^[2]探討不同矮化中間砧對蘋果葉片光合特性的影響，結(jié)果表明，M26和M9矮化中間砧在加強(qiáng)蘋果葉片的光合作用上的效果較優(yōu)；李雯雯^[3]研究表明，植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，給自身提供營養(yǎng)物質(zhì)的過程，是植物生產(chǎn)的基礎(chǔ)；焦娟玉等^[4]研究表明，光合特性的各項指標(biāo)能夠衡量植株光合特性的強(qiáng)弱，葉綠素含量的高低也有相似功能。葉綠素是植物光合色素中較為重要的一類色素，具有收集和轉(zhuǎn)化光能的重要作用，其含量的變化可以反映植株葉片光合作用的強(qiáng)弱。目前，關(guān)于矮化蘋果品種密植栽培技術(shù)的報道較多，但關(guān)于不同矮化蘋果品種果實發(fā)育期的光合特性研究較少。本研究通過比較蜜脆、蜜脆（無花葉病）和華碩矮等11個中早熟矮化蘋果品種的葉片生長與光合特性的差異，篩選較適宜在研究區(qū)種植的矮化優(yōu)質(zhì)中早熟蘋果品種，對推動蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地基本情況

試驗地設(shè)在新疆伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所國家野生蘋果資源圃內(nèi)。該地屬典型大陸性北溫帶氣候，光熱資源豐富，日照時間長，積溫豐富，日溫差大，降水量充足，熱量適中。年平均氣溫7.7～8.7℃，≥10℃的有效積溫2 900～3 025℃，無霜期150～160d；全年太陽總輻射量約544.18 kJ/cm²，有效生理輻射量272.09 kJ/cm²，年均日照時數(shù)2 851h，日照百分率60%～70%，年均降水量205.8～512.1mm。

1.2 試驗材料

試驗材料為2019年在試驗地種植的11個中早熟矮化蘋果品種，其中蜜脆的基砧為直根矮化砧M9T337；蜜脆（無花葉?。?、華碩矮、瑞陽、瑞雪、西施紅、王林和錦繡紅的基砧均為矮化中間砧KM23；華碩俄176、華碩俄396和華碩Y-1的基砧分別為矮化中間砧俄176、俄396和Y-1。蘋果的整個生長期按照當(dāng)?shù)卣５奶镩g管理方式進(jìn)行管理。供試樹體苗齡和生長條件一致，樹勢中庸，各品種選取3棵長勢均勻的樣樹作為試驗材料。

1.3 測定指標(biāo)與方法

于2021—2023年在蘋果樹生長期選擇東、南、西和北4個方向健康且無病蟲害的同一高度枝條上的葉片，于5月31日幼果期開始采樣，到果實成熟期采樣結(jié)束。每隔15d，測定試驗材料的葉片長與寬、葉面積、葉綠素含量和凈光合速率等指標(biāo)。

1.3.1 葉片長、寬及葉面積 每個品種各選10片完整葉片，利用游標(biāo)卡尺測定其葉片長、寬，用便攜式全自動葉面積儀測定葉面積，取平均值。

1.3.2 葉綠素含量 利用葉綠素測定儀（柯尼卡美能達(dá)SPAD-502），測定葉片葉綠素含量。每個品種各選10片功能葉進(jìn)行測定，取平均值。

1.3.3 光合參數(shù) 自5月31日開始，每隔15d，于11：00左右在自然光照和開放氣路條件下利用CIRAS-3便攜式光合儀進(jìn)行測定（空氣流速500 μmol/s）。測定指標(biāo)包括凈光合速率（）、蒸騰速率（）、胞間CO₂濃度（）和氣孔導(dǎo)度（）。從每個品種試驗單株上各選10片功能葉進(jìn)行測定，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2021軟件進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)分析，利用SPSS 27.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同矮化蘋果品種果實發(fā)育期葉片差異

2.1.1 葉長 如表1所示，蜜脆（無花葉病）和王林葉長生長速度較快，整個生長期分別增加了2.57和2.38cm；蜜脆和華碩Y-1葉長生長速度較為緩慢，整個生長期分別增加了1.26和1.23cm。5月31日，華碩Y-1葉片最長，為7.58cm，與蜜脆（無花葉病）和王林差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；6月15日，華碩Y-1葉片最長，為7.84cm，與蜜脆（無花葉?。⑷A碩矮和錦繡紅差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；6月30日，西施紅葉片最長，為8.04cm，與華碩矮、華碩俄176、華碩俄396和瑞雪差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05）；7月15日，瑞陽葉片最長，為8.26cm，與蜜脆、蜜脆（無花葉病）、華碩Y-1、瑞雪、西施紅和錦繡紅差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；8月1日，華碩Y-1葉片最長，為8.81cm，與王林差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05），表明華碩Y-1和瑞陽在果實發(fā)育期葉長較長，能吸收較多養(yǎng)分。

2.1.2 葉寬 如表2所示，王林和錦繡紅葉寬生長速度最快，整個生長期分別增加了0.92和0.89cm；瑞雪和西施紅葉寬生長速度較為緩慢，分別增加0.46和0.37cm。5月31日，華碩俄176葉寬最大，為5.11 cm，與蜜脆、蜜脆（無花葉?。?、華碩俄396和王林差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；6月15日，華碩矮葉寬最大，為6.70 cm，與除瑞雪外的品種差異均存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05）；6月30日，華碩俄176葉寬最大，為5.16cm，與華碩矮差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05）；7月15日，瑞陽葉寬最大，為5.36cm，與蜜脆、蜜脆（無花葉?。?、瑞雪、西施紅和王林差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；8月1日，華碩俄176葉寬最大，為5.66cm，與王林和蜜脆差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05），表明華碩俄176和西施紅在果實發(fā)育期內(nèi)吸收營養(yǎng)較多，葉片生長較穩(wěn)定。

2.1.3 葉面積 如表3所示，各品種的蘋果葉片葉面積呈不同的生長趨勢。5月31日，華碩俄176的葉面積最大，為25.69 cm²，與蜜脆、蜜脆（無花葉?。┖屯趿植町惔嬖诮y(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；6月15日，華碩矮的葉面積最大，為29.80 cm²，與蜜脆和蜜脆（無花葉?。┎町惔嬖诮y(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；6月30日，華碩Y-1的葉面積最大，為27.33 cm²，與華碩矮差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05）；7月15日，瑞陽葉面積最大，為30.70cm²，與蜜脆、蜜脆（無花葉?。?、華碩Y-1、瑞雪、西施紅、王林和錦繡紅差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；8月1日，瑞陽的葉面積最大，為31.63 cm²，與蜜脆和王林差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05）?？傮w上看，華碩俄176和華碩Y-1在發(fā)育前期葉面積較大，后期瑞陽葉面積最大、養(yǎng)分積累更多。

2.2 不同矮化蘋果品種果實發(fā)育期葉綠素含量差異分析

如表4所示，各品種的葉綠素含量均隨時間延長逐漸增高。5月31日，華碩俄176葉綠素含量最高，為58.20，與西施紅差異無統(tǒng)計學(xué)意義（>0.05）；6月15日，西施紅葉綠素含量最高，為59.07，與除華碩矮外的品種差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01CMpDz8LdXdchhsb0fx52HA==）；6月30日，西施紅葉綠素含量最高，為56.66，與蜜脆（無花葉?。?、華碩矮、華碩Y-1、王林和錦繡紅差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）。7月15日，西施紅葉綠素含量最高，為62.58，與除瑞陽外的品種差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；8月1日，華碩俄176葉綠素含量最高，為68.10，與除瑞陽外的品種差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）。綜合來看，果實發(fā)育不同時期西施紅、華碩cq9bQyYRZA5BbyP5zgBqjA==俄176、瑞陽和華碩俄396的葉綠素含量明顯高于其余品種。

2.3 不同矮化蘋果品種果實發(fā)育期光合特性差異分析

2.3.1 凈光合速率 如表5所示，不同品種的葉片在不同時期凈光合速率有所不同。5月31日，蜜脆（無花葉病）凈光合速率最大，為17.28 μmol/（m²·s），與華碩俄396和王林差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；6月15日，王林凈光合速率最大，為17.13 μmol/（m²·s），與華碩俄396差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05）；6月30日，華碩俄176凈光合速率最大，為17.03 μmol/（m²·s），與蜜脆（無花葉病）、華碩矮、華碩Y-1和西施紅差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；7月15日，錦繡紅凈光合速率最大，為21.94 μmol/（m²·s），與其余品種差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；8月1日，瑞陽凈光合速率最大，為20.09 μmol/（m²·s），與除瑞雪、王林與錦繡紅外的品種差異均存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05）。綜合來看，果實發(fā)育不同時期錦繡紅的凈光合速率明顯較高且表現(xiàn)相對穩(wěn)定，而華碩俄176、瑞陽、瑞雪和王林的葉片凈光合速率較高，并且出現(xiàn)動態(tài)變化。

2.3.2 蒸騰速率 如表6所示，不同品種在果實發(fā)育不同時期的葉片蒸騰速率有所不同。5月31日，蜜脆蒸騰速率最大，為5.91 mmol/（m²·s），與其余品種差異無統(tǒng)計學(xué)意義（>0.01）；6月15日，華碩俄176蒸騰速率最大，為7.56 mmol/（m²·s），與華碩矮和蜜脆差異無統(tǒng)計學(xué)意義（>0.05）；6月30日，華碩俄396蒸騰速率最大，為17.57 mmol/（m²·s），與蜜脆差異無統(tǒng)計學(xué)意義（>0.05）；7月15日，華碩Y-1蒸騰速率最大，為7.50 mmol/（m²·s），與華碩俄396差異無統(tǒng)計學(xué)意義（>0.05）；8月1日，蜜脆蒸騰速率最大，為6.97 mmol/（m²·s），與華碩俄176、華碩Y-1、瑞雪和王林差異無統(tǒng)計學(xué)意義（>0.05）。綜合來看，西施紅、華碩Y-1、華碩俄396和華碩俄176的蒸騰速率明顯高于其余品種。

2.3.3 胞間CO₂濃度 如表7所示，不同品種在果實發(fā)育不同時期的葉片胞間CO₂濃度有所不同。5月31日，王林胞間CO₂濃度最高，為305.67 μmol/mol，與華碩矮、華碩俄396、華碩Y-1和錦繡紅差異無統(tǒng)計學(xué)意義（>0.05）；6月15日，蜜脆（無花葉病）胞間CO₂濃度最高，為291.00 μmol/mol，與蜜脆、西施紅、王林和錦繡紅差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；6月30日，西施紅胞間CO₂濃度最高，為321.00 μmol/mol，與其余品種差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05）；7月15日，華碩俄396胞間CO₂濃度最高，為295.56 μmol/mol，與西施紅和錦繡紅差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；8月1日，華碩俄396胞間CO₂濃度最高，為444.33 μmol/mol，與其余品種差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）。綜合來看，果實發(fā)育中期西施紅葉片的胞間CO₂濃度明顯低于其余品種，可能受同時期氣孔導(dǎo)度較高影響，兩者呈負(fù)相關(guān)。

2.3.4 氣孔導(dǎo)度 如表8所示，不同品種在果實發(fā)育不同時期的葉片氣孔導(dǎo)度有所不同。5月31日，王林氣孔導(dǎo)度最大，為255.78 mmol/（m²·s），與其余品種差異均無統(tǒng)計學(xué)意義（>0.01）；6月15日，華碩俄176氣孔導(dǎo)度最大，為345.00 mmol/（m²·s），與西施紅差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05）；6月30日，西施紅氣孔導(dǎo)度最大，為590.89 mol/（m²·s），與其余品種差異存在統(tǒng)計學(xué)意義（<0.05）；7月15日，華碩Y-1氣孔導(dǎo)度最大，為431.00 mmol/（m²·s），與蜜脆（無花葉病）、瑞陽和西施紅差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）；8月1日，華碩俄396氣孔導(dǎo)度最大，為557.22 mmol/（m²·s），與華碩矮和西施紅差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（<0.01）。綜合來看，西施紅、華碩Y-1、華碩俄396和華碩俄176的氣孔導(dǎo)度明顯高于其余品種，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率可能呈正相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物生長發(fā)育、開花結(jié)果的生理生化基礎(chǔ)，影響果樹的生長和結(jié)實，能在一定程度上反映果樹產(chǎn)量的高低^[5-6]。通過對不同品種果樹的光合特性研究，可為品種引進(jìn)、篩選和栽培工作提供理論參考^[7-8]。陳瑩等^[9]研究表明，設(shè)施甜瓜葉面積大小會影響光合速率與物質(zhì)積累量，其葉面積與植株光合作用相關(guān)。林宇茜等^[10]對9個丁香品種葉面積測量研究，結(jié)果表明，葉面積與葉長與葉寬的乘積相關(guān)性較強(qiáng)。何迷等^[11]研究表明，水稻冠層中光合有效輻射吸收系數(shù)與葉面積相關(guān)性較多。本試驗結(jié)果表明，不同生長期葉片長度和寬度變化與葉面積變化呈正相關(guān)，這與王清峰等^[12]研究結(jié)果一致。果實發(fā)育前期華碩俄176和華碩Y-1的葉片葉面積較大，后期瑞陽的葉片葉面積最大、養(yǎng)分積累更多，推斷華碩俄176、華碩Y-1和瑞陽能更好地進(jìn)行光合作用，以促進(jìn)植株生長和果實內(nèi)物質(zhì)積累，更利于移栽。

孫利娜等^[13]研究表明，部分桃金娘葉片葉綠素含量與光合速率呈正相關(guān)。柳國海等^[14]研究表明，合歡葉片的葉綠素含量與凈光合速率具有相關(guān)性。陳天笑等^[15]研究表明，種源地氣候差異引起的遺傳差異是造成不同種源頂果木生長和光合特性差異的原因之一。劉長遠(yuǎn)等^[16]研究表明，種植密度對凈光合速率影響較大，低種植密度的凈光合速率較高，高種植密度有利于提升細(xì)胞間CO₂濃度、蒸騰速率和葉綠素含量。王虹等^[17]研究表明，光合作用效率受辣椒內(nèi)在遺傳因素和外在栽培條件的影響較大。本試驗研究表明，果實發(fā)育不同時期西施紅、華碩俄176、瑞陽和華碩俄396的葉綠素含量明顯高于其余品種，與凈光合速率未表現(xiàn)出相關(guān)性，與柳國海等^[14]研究結(jié)果有所差異，可能與物種間光合特性差異有關(guān)；果實發(fā)育不同時期錦繡紅的凈光合速率明顯較高且表現(xiàn)相對穩(wěn)定，而華碩俄176、瑞陽、瑞雪和王林的葉片凈光合速率較高，且出現(xiàn)動態(tài)變化，這可能與不同品種內(nèi)在遺傳因素有關(guān)；氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈正相關(guān)，與陳虹宇等^[18]研究結(jié)果一致；果實發(fā)育中期西施紅葉片的胞間CO₂濃度明顯低于其余品種，與同時期氣孔導(dǎo)度較高呈負(fù)相關(guān)，與王璇等^[19]研究結(jié)果一致。此外，7月15日和8月1日，華碩俄396的葉片胞間CO₂濃度和氣孔導(dǎo)度明顯高于其余品種，可能是種源地氣候差異引起的遺傳差異影響了不同品種的葉片胞間CO₂濃度和氣孔導(dǎo)度。

綜上，品種錦繡紅的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度較小，抗旱能力較強(qiáng)，凈光合速率、胞間CO₂利用效率均較高，更有利于有機(jī)物積累，是較適宜在研究區(qū)引種的品種，其次為品種瑞陽，可進(jìn)一步進(jìn)行示范種植。

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（責(zé)任編輯：吳思文）

基金項目新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金計劃少數(shù)民族特殊培養(yǎng)項目（2020D03029）。

作者簡介巴黑提亞（1984—），男，新疆伊寧人，農(nóng)藝師，從事園藝作物遺傳育種及栽培。

通信作者唐式敏（1981—），女，湖南永州人，高級農(nóng)藝師，從事園藝作物育種及栽培。