淡水生態(tài)系統(tǒng)細菌群落多樣性和結(jié)構研究進展

摘要：人類活動和氣候環(huán)境對淡水生態(tài)系統(tǒng)的影響越來越顯著。細菌通常占淡水生態(tài)系統(tǒng)中微生物總量的90%以上，淡水生態(tài)系統(tǒng)中細菌群落多樣性和群落結(jié)構的改變顯著影響其在生物地球化學過程和生態(tài)動力學中的作用。通過對比不同淡水生態(tài)系統(tǒng)（河流、湖泊等）、不同環(huán)境介質(zhì)（水體、沉積物、河岸土壤等）中細菌群落多樣性和結(jié)構，分析了影響細菌群落結(jié)構的物理化學因素，介紹了現(xiàn)有研究細菌群落的分子生物學方法。已有的研究表明，未來還需對多種淡水生態(tài)系統(tǒng)和其他環(huán)境介質(zhì)中的細菌群落展開系統(tǒng)測量和研究，為環(huán)境監(jiān)測和保護淡水生態(tài)系統(tǒng)提供基礎信息。

關鍵詞：淡水生態(tài)系統(tǒng)；細菌群落；多樣性；群落結(jié)構

中圖分類號：Q938.1+1；X176 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）09-0073-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.09.013 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research progress on diversity and structure of bacterial communities

in freshwater ecosystems

ZHANG Li-ping1， LYU Hui2， TANG Jia-ling3， WANG Gui-chun4， LYU Bin1

（1.School of Public Health， Tongji Medical College， Huazhong University of Science and Technology， Wuhan 430030， China； 2.Department of Clinical Laboratory， Wuhan Wuchang Hospital， Wuhan 430063， China； 3. Department of Health Monitoring， Songjiang District Center for Disease Control and Prevention， Shanghai 201600， China； 4. Institute of Agricultural Economics and Technology， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China）

Abstract： Human activities， climate and environment affected freshwater ecosystems significantly. More than 90% of microorganisms in freshwater were bacteria. Changes in the diversity and structure of bacterial communities in freshwater ecosystems affected the roles of bacteria in the biogeochemical process and eco-dynamics. In this review， the diversity and structure of bacterial communities in different freshwater ecosystems （rivers， lakes， etc.） and different environmental media （water bodies， sediments， riparian soils， etc.） were compared. The physicochemical factors affecting bacterial community diversity and structure were analyzed. Molecular biological methods for studying bacterial communities were introduced. Present studies indicated that the diversity and structure of bacterial communities in freshwater ecosystems and other environmental media should be studied systematically to provide necessary information for environmental monitoring and freshwater ecosystem protection.

Key words： freshwater ecosystems； bacteria community； diversity； community structure

淡水生態(tài)系統(tǒng)極具多樣性和生命力，但同時也極易受到人類活動和環(huán)境因素的影響［1］。近50年來，人類對全球淡水資源的利用呈持續(xù)增長趨勢［2］，人類活動所導致的水污染、河流改道和流量調(diào)節(jié)、過度開發(fā)生物資源、引進外來物種、氣候變化等均會對淡水生態(tài)系統(tǒng)造成不良影響。

淡水生態(tài)系統(tǒng)中，微生物無處不在，數(shù)量繁多，而細菌通常占微生物總量的90%以上［3］。淡水生態(tài)系統(tǒng)的退化導致系統(tǒng)中細菌多樣性快速喪失、群落結(jié)構改變，并影響其在生物地球化學過程和生態(tài)動力學中的作用［4］。因此，了解不同淡水生態(tài)系統(tǒng)、不同環(huán)境介質(zhì)中細菌群落多樣性和結(jié)構的異同，可以為淡水生態(tài)系統(tǒng)保護提供基礎信息，利于相關部門對淡水生態(tài)系統(tǒng)進行準確的監(jiān)測。本文對目前國內(nèi)外淡水生態(tài)系統(tǒng)細菌群落多樣性和結(jié)構及引起其變化的影響因素和相關研究進展進行了歸納。

1 細菌群落多樣性和結(jié)構

1.1 不同淡水生態(tài)系統(tǒng)中的細菌群落多樣性和結(jié)構

淡水生態(tài)系統(tǒng)包括流動水和靜水兩個水生生態(tài)系統(tǒng)。前者主要有河流、溪流和水渠等，后者有湖泊、池塘、水庫等［5］。Zwart等［6］發(fā)現(xiàn)淡水中優(yōu)勢菌群是α-變形菌、β-變形菌、γ-變形菌、噬細胞-黃桿菌-擬桿菌組、藍細菌、放線菌、疣微菌、綠色非硫細菌等，但不同的生態(tài)系統(tǒng)具有異質(zhì)性［7］。

同一河流、湖泊、水庫細菌群落組成和多樣性是否一致，不同的研究結(jié)果并不一致。內(nèi)陸淡水湖博斯騰湖，河流中的優(yōu)勢菌為變形菌，湖泊中則是疣微菌，且河流的細菌群落α多樣性也顯著高于湖泊［8］。但長江河流區(qū)域和湖庫區(qū)域兩水體中的優(yōu)勢菌均為變形菌，α多樣性結(jié)果也保持一致［9］，與博斯騰湖明顯不同。Ren等［10，11］的研究結(jié)果顯示河流和湖泊水體細菌群落α多樣性存在顯著差異，但其沉積物中細菌群落α多樣性無顯著差異。目前對單獨的河流、湖泊、水庫的細菌群落的研究較多，而對河流-湖泊、河流-水庫、湖泊-水庫等連通生態(tài)系統(tǒng)細菌群落的研究并不充分，這使得河流、湖泊、水庫細菌群落多樣性和群落結(jié)構難以直接比較，不利于人們了解不同淡水生態(tài)系統(tǒng)中細菌群落的結(jié)構和多樣性，因此在未來研究中需要給予以上研究方向更多關注。

1.2 不同環(huán)境介質(zhì)中的細菌多樣性和結(jié)構

淡水生態(tài)系統(tǒng)中的微生物存在于水體、沉積物、河岸土壤等環(huán)境介質(zhì)中［12］。淡水水體在淡水生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)體積較大，具有供水、運輸?shù)确展δ埽?3，14］。沉積物在底棲生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用，能在富營養(yǎng)化的水生生態(tài)系統(tǒng)中分解有機物并參與主要元素的生物地球化學循環(huán)［15］。相較于水體中自由生存91a8b308adff39f57fee6fee9fefbd1c的浮游微生物，生物膜廣泛附著于巖石、礦物和有機碎片，代表了微生物間更高水平的組織形式，具有更穩(wěn)定的微環(huán)境，對于營養(yǎng)物質(zhì)的利用、循環(huán)等更具協(xié)同作用［16］。河岸土壤與淡水水體和沉積物緊密相連，都是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要部分，但對其的研究相較于上述3種環(huán)境介質(zhì)要少很多，且對細底棲有機物、粗底棲有機物等介質(zhì)的研究仍然存在大量空白，未來研究需更加深入。

水體、沉積物、生物膜在空間上緊密聯(lián)系，但又各自保持相對特殊的微生物群落。淡水生態(tài)系統(tǒng)中，各環(huán)境介質(zhì)的優(yōu)勢菌均是變形菌門、放線菌門、擬桿菌門、疣微菌門等典型淡水細菌，但具體組成上有一定區(qū)別。水體中擬桿菌門和放線菌門的相對豐度高于沉積物和生物膜，疣微菌門在不同環(huán)境介質(zhì)中的相對豐度差距不大，但是其變異度在水體中大于沉積物和生物膜；厚壁菌門、酸桿菌門、綠彎菌門的相對豐度由高到低依次為水體、生物膜和沉積物，藍菌門在生物膜中的相對豐度明顯大于其他介質(zhì)［17］。

各環(huán)境介質(zhì)的細菌群落在總體組成和多樣性上存在顯著差異。α多樣性包括豐富度和均勻度，水體中的浮游細菌豐富度和均勻度均遠低于生物膜和沉積物中的，生物膜的豐富度和均勻度略低于沉積物［18，19］。從β多樣性可看出，3種主要環(huán)境介質(zhì)的群落結(jié)構存在明顯的界限。3種主要的環(huán)境介質(zhì)的群落總體上可分為浮游生物群落和底棲生物群落兩種，底棲生物群落多樣性和分化程度高于浮游生物群落，但底棲生物群落的功能基因多樣性低于浮游生物群落［17，20］。這可能是因為底棲生物群落處于更為穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境中，穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境往往具有較低的多樣性，也可能是因為浮游生物為利用相對匱乏的有機質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)而使基因功能增強。

不同環(huán)境介質(zhì)中的細菌群落在組成、多樣性上存在異同，但同時對多種環(huán)境介質(zhì)的研究較少，難以直觀比較不同環(huán)境介質(zhì)的細菌群落。

2 細菌群落結(jié)構的影響因素

由于細菌群落具有較高的物種多樣性和遺傳多樣性，極易受環(huán)境因素的影響［21］。目前研究集中于物理因素、化學物質(zhì)、人為活動指標等影響因素與細菌群落結(jié)構的相關性。但影響因素的監(jiān)測頻率和區(qū)域存在差異，其中物理化學指標中pH、溫度、溶解氧、營養(yǎng)物質(zhì)的監(jiān)測頻率較高、范圍較廣，而總有機碳、重金屬、化學需氧量、鹽度、硫酸鹽等指標監(jiān)測較少，例如總有機碳測量的占比在澳大利亞最高，南極洲化學需氧量監(jiān)測的比例高于其他地區(qū)［22］。

土壤細菌群落的主要影響因素是pH和有機質(zhì)，但由于淡水測量的物理化學因素等存在異質(zhì)性，目前對淡水細菌群落結(jié)構的主要影響因素仍未形成共識［23，24］。有研究表明，微生物群落組成的主要環(huán)境決定因素是鹽度，而不是溫度、pH或其他的物理和化學因素［25］，即使在鹽度較低的水體中該結(jié)論也成立，但在測量淡水環(huán)境因素時通常不測定鹽度。溫度是影響淡水細菌群落結(jié)構的重要因素。溫度不僅影響細菌的生長和代謝，同時也影響水質(zhì)。當溫度降低，細菌的生長速度會放緩［26，27］，同時當溫度高于4 ℃時，溫度降低會使水的密度升高［28］，進而使得水體循環(huán)變緩，最終導致生物的擴散和營養(yǎng)物質(zhì)的運輸受到阻礙，優(yōu)勢菌受到一定限制，利于其他菌群生長繁衍，這也可能是秋冬季樣品的細菌群落組成要比春夏季更復雜的原因［27］。pH是影響細菌群落結(jié)構的另一主要因素，但僅在較窄范圍對群落影響較大，因此監(jiān)測頻率高。除溫度、pH以外，無機鹽和營養(yǎng)物質(zhì)也是影響細菌群落的重要因素［29］。隨著營養(yǎng)物質(zhì)濃度的增加，細菌的數(shù)量和多樣性都會隨之增加［30，31］，但當營養(yǎng)物質(zhì)過多時，限制因素由氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)變?yōu)樘荚兀?2］。有機碳早前就被確定為細菌群落結(jié)構形成的重要影響因素，有機碳濃度增加有助于水生細菌的生長，另外葉綠素的增加可能會促使浮游植物產(chǎn)生蛋白質(zhì)類有色可溶性有機物，從而促進可利用此物質(zhì)的物種的生長，使該環(huán)境中細菌群落的多樣性增加［32］。環(huán)境因素之間具有相互作用關系，共同作用于細菌群落，例如溫度升高會增加磷濃度、電導率，降低pH和氧飽和度［33］。

時空因素也是影響細菌群落的主要因素。時間上主要有季節(jié)和水期等，季節(jié)導致的群落變化主要與溫度的變化有關，而水期則可能與水的流速和流量有關［21，27］。研究顯示空間因素與細菌群落組成變化呈顯著相關，如細菌的總豐度隨緯度下降，但也有研究表明空間因素僅產(chǎn)生邊際效益，與細菌群落的變化關聯(lián)性很低。

除了以上環(huán)境因素，細菌群落變化還與人類的活動有關，人為干擾程度對細菌群落組成有顯著影響。人類對于淡水的影響方式多樣，主要包括污水排放、工程項目的實施、土地利用等。污染物的存在造成淡水水質(zhì)變差，優(yōu)勢菌群也會隨污水的處理與否而發(fā)生變化，這種變化可能與污染物過度富集有關，導致菌落結(jié)構發(fā)生改變、多樣性逐漸喪失等問題［34］?？股仡愇廴疚锟蓪е驴股乜剐曰蜇S度增強，致病菌或潛在致病菌增加，威脅到公共健康［35］。大壩對菌落結(jié)構的影響很復雜。已發(fā)現(xiàn)青藏高原雅魯藏布江的藏木大壩對細菌生物量和多樣性具有負面影響［36］，堤壩建設對日本沖繩亞熱帶灘涂生物群的多樣性也造成了不利影響［37］，而青藏高原拉薩河的研究則表明大壩建設會增加細菌豐度和多樣性，且優(yōu)勢菌種會發(fā)生變化［38］，也有研究表明造成細菌群落組成差異的是水庫梯級和水溫，而不是大壩的存在［39］。淡水周圍的土地利用類型也會對細菌結(jié)構產(chǎn)生不同影響，Xun等［40］在湄公河下游 7個地點調(diào)查土地利用與微生物群落結(jié)構的關系，結(jié)果顯示無論土地利用類型如何，細菌群落組成在湄公河下游持續(xù)保留其特征，但Cloutier等［41］對8個不同的淡水沙灘區(qū)域的微生物群落的調(diào)查結(jié)果顯示，土地利用類型不同其群落結(jié)構存在差異。

淡水生態(tài)系統(tǒng)細菌群落結(jié)構的影響因素眾多，在進行相關研究時應根據(jù)研究目的盡可能考慮可能存在的混雜因素。

3 研究細菌群落多樣性和結(jié)構的方法

最初通過顯微鏡觀察研究細菌群落結(jié)構，但此方法只能提供細菌組成信息，細菌多樣性和功能不得而知。隨著分子生物學技術在微生物生態(tài)學中的應用，研究方法由相對傳統(tǒng)的培養(yǎng)法逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟軌蚋猛诰蚣毦郝涠鄻有院徒Y(jié)構的方法，如各種組學方法等［42］。

細菌群落多樣性和結(jié)構的研究方法主要用于調(diào)查群落豐度、群落組成和多樣性。實時熒光定量PCR廣泛應用于細菌群落豐度的測定，能簡單、快速地確定微生物豐度，但無法準確定量［43］。微液滴數(shù)字PCR法可以通過絕對定量的DNA片段準確且較小誤差地分析環(huán)境DNA，能更加準確地測定細菌群落的豐度，尤其是低濃度環(huán)境DNA［44］，在豐度測定中具有高檢測靈敏度、高定量精確度、高耐受性的特性，但這種定量測定豐度的方法在淡水細菌豐度測定中運用較少，今后的研究中可考慮增加其應用。變性梯度凝膠電泳和末端限制性片段長度多態(tài)性屬于早期應用于細菌組成分析的方法，具有簡單、便利、低廉等優(yōu)勢［45］，但是能用二者分析的片段集中在500 bp以下，500 bp以上的片段分析精度不足。脂肪酸生物標記法、自動核糖體內(nèi)間隔分析這些方法目前在研究中較少使用，因為它們只能提供定性或半定量的分析，而且經(jīng)常嚴重低估微生物多樣性［42］。

擴增子高通量測序目前在細菌群落組成和多樣性研究中應用廣泛。擴增子高通量測序摒棄了一代測序通量低、獲得大量序列成本高的弊端，不僅大幅降低成本，實現(xiàn)高通量測序，而且大幅提速，保持高準確性。高通量測序可以挖掘不可培養(yǎng)細菌的物種組成和多樣性，為拓寬人類對細菌的認知做出巨大貢獻。當下成熟的二代測序技術共有3種，分別為“454”技術（Roche公司）、Solexa技術（Illumina公司）和SOLiD技術（ABI公司）。但是由于擴增子測序產(chǎn)生的操作分類單元或擴增子序列變體的分類信息仍未得到充分注釋，二代測序目前主要面臨的問題是解釋測序數(shù)據(jù)的生態(tài)學意義。

除了淡水環(huán)境中細菌豐度、群落結(jié)構外，了解細菌功能、代謝多樣性也同樣重要。為此，熒光原位雜交技術、功能基因陣列、穩(wěn)定同位素探針技術、宏基因組被應用于表征微生物功能譜。熒光原位雜交技術主要從單細胞水平揭示細菌的代謝活性以及不同種類細菌細胞代謝活性的差異［46］。而基于DNA或RNA的穩(wěn)定同位素探針技術是研究具有特定功能的活躍微生物種群的理想工具，并越來越多地被用于研究淡水細菌［47］。功能基因陣列中GeoChip 5.0主要用于直接靶向各種功能基因，探究細菌在環(huán)境中所起到的作用［48］。宏基因組數(shù)據(jù)庫的應用除了更準確地確定微生物的分類組成和相對1e21e6f345e477914988a856ecf9af46豐度外，還能全面系統(tǒng)地揭示微生物的功能特征，如抗生素抗性［49］、致病性［50］和生物地球化學循環(huán)。擴增子高通量測序、宏基因組和功能基因陣列通常不能揭示微生物活性的信息，其中宏轉(zhuǎn)錄組分析可用于確定微生物群落的基因表達和功能活動［51］，但由于RNA的提取和儲存比DNA更困難，且無法清晰解釋轉(zhuǎn)錄組和功能活動之間的關聯(lián)［52］，因此，使用宏轉(zhuǎn)錄組學對河流微生物的研究較少。

4 小結(jié)與展望

由于生物學新技術、新方法的發(fā)展，淡水生態(tài)系統(tǒng)細菌群落多樣性和結(jié)構的研究范圍不斷擴大、研究深度不斷加深，對影響細菌群落結(jié)構的環(huán)境因素的監(jiān)測越來越精確。但由于采樣難度、人力、研究經(jīng)費等因素的影響，較少有大范圍、多生態(tài)系統(tǒng)、多環(huán)境介質(zhì)的研究，并且因為淡水覆蓋面積廣，有些河流、湖泊、水庫仍未被研究，未來需要對更多水域展開系統(tǒng)性的測量和研究。

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收稿日期：2024-06-24

基金項目：國家自然科學基金項目（21611130030）

作者簡介：張利平（1967-），男，湖北谷城人，工程師，主要從事環(huán)境監(jiān)測評價工作，（電話）027-83692701（電子信箱）tj13807153689@163.com；通信作者，王貴春（1968-），湖北谷城人，編審，博士，主要從事農(nóng)業(yè)科技傳播與編輯出版工作，（電話）027-87389634（電子信箱）494641542@qq.com；呂 斌（1967-），廣西桂林人，教授，主要從事環(huán)境衛(wèi)生學研究，（電話）027-83692333（電子信箱）lubin@hust.edu.cn。

張利平，呂 慧，唐佳玲，等. 淡水生態(tài)系統(tǒng)細菌群落多樣性和結(jié)構研究進展［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學，2024，63（9）：73-77．