淹水脅迫對菊芋幼苗生長形態(tài)及生理特性的影響

摘 要：為探究菊芋耐澇機(jī)制，以不淹水為對照，設(shè)0、3、9 d等3個淹水時間，共6個處理，研究了淹水脅迫對本地白皮菊芋的生長形態(tài)和生理特性的影響。結(jié)果表明，淹水3、9 d，菊芋的葉綠素含量、地上部干質(zhì)量和地下部鮮干質(zhì)量都顯著低于對照；淹水3 d時，菊芋的可溶性糖含量、脯氨酸（Pro）含量和乳酸脫氫酶（LDH）活性均顯著高于對照，分別比對照增加了114.15%、449.02%、333.33%；淹水9 d時，菊芋的莖粗和過氧化物酶（POD）活性均顯著高于對照，分別比對照增加了11.23%、100.00%。說明本地白皮菊芋比較耐淹，通過提高其LDH活性進(jìn)行乳酸發(fā)酵、提高POD活性、增加可溶性糖和Pro含量來適應(yīng)淹水脅迫，使得植株少受或免受傷害。

關(guān)鍵詞：菊芋；淹水脅迫；生長形態(tài)；生理特性

中圖分類號：S632.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）09-136-08

Effects of waterlogging stress on growth morphology and physiological characteristics of jerusalem artichoke seedling

LI Xiaoxue， ZHU Jin， LIANG Huaru， HU Liu， LIU Yiqing

（College of Horticulture and Gardening， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China）

Abstract： In order to explore the waterlogging tolerance mechanism of jerusalem artichoke（Helianthus tuberosus L.）， a two-factor completely random design was adopted， the first factor was the waterlogging mode， and two levels of waterlogging and non-waterlogging （control） were set， and the second factor was the waterlogging time， and three levels of waterlogging were set to 0， 3 and 9 days， a total of 6 treatments were used to study the effects of waterlogging stress on the growth morphology and physiological characteristics of the local white bark jerusalem artichoke. The results showed that aboveground dry mass， underground fresh and dry mass of jerusalem artichoke seedlings were significantly lower than that of the control， as well as the cW50ML/zyHhzA7L2U0H3jSw==hlorophyll content. The soluble sugarcontent， proline content and lactate dehydrogenase activity（LDH）of jerusalem artichoke seedlings were significantly higher than the control after 3 days of waterlogging stress， increased by 114.15%， 449.02% and 333.33%， respectively. Stem diameter and peroxidase（POD）activity were significantly higher than the control after 9 days of waterlogging stress， increased by 11.28% and 100.00%， respectively. In summary， native white bark jerusalem artichoke was a waterlogging tolerant plant. It adapted to waterlogging stress by increasing LDH activity， POD activity， soluble sugar and Pro content，so that the plant was less harmed or protected from damage.

Key words： Helianthus tuberosus L.; Waterlogging stress; Growth morphology; Physiological characteristic

收稿日期：2024-03-08；修回日期：2024-04-10

基金項目：湖北省第四批現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系高品質(zhì)蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（2023HBSTX4-06）；湖北省重點研發(fā)計劃項目（2022BBA0061）；湖北省自然科學(xué)基金項目（2023AFB1001）

作者簡介：李小雪，女，在讀碩士研究生，研究方向為設(shè)施蔬菜栽培與逆境生理。E-mail：3367257609@qq.com

通信作者：朱 進(jìn)，男，教授，研究方向為設(shè)施蔬菜栽培與逆境生理。E-mail：278162100@qq.com

菊芋，又名洋姜，菊科向日葵屬多年宿根性草本植物，原產(chǎn)于北美[1-2]。菊芋對生長環(huán)境要求較低且產(chǎn)量高，常被認(rèn)為是一種高產(chǎn)、高附加值的作物，用途非常廣泛，被聯(lián)合國糧農(nóng)組織譽(yù)為“21世紀(jì)人畜共用作物”[3-5]。

在中國長江中下游地區(qū)，有區(qū)域性強(qiáng)降水過程，并呈現(xiàn)頻率和強(qiáng)度增加的趨勢[6]。持續(xù)性的暴雨和特大暴雨常引起洪澇災(zāi)害，農(nóng)田中會出現(xiàn)大量積水，糧食生產(chǎn)受到顯著影響[7]。淹水脅迫對植物生長、生理等多方面造成影響[8]，出現(xiàn)植株變矮、發(fā)育期延遲、地上和地下部的干物質(zhì)含量下降等現(xiàn)象；同時，植物通過一系列的生理生化反應(yīng)來應(yīng)對淹水脅迫。在低氧條件下，植物會從有氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧呼吸，通過增加乳酸脫氫酶（LDH）、丙酮酸脫羧酶（PDC）、乙醇脫氫酶（ADH）等一系列酶的活性，加快碳水化合物代謝，維持能量[9]。植物通過提高抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性，減輕淹水脅迫下活性氧（ROS）大量積累對植物的毒害[10]。植物還可通過增加可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量，保持細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓平衡，維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)，防止細(xì)胞受損[11]。

目前關(guān)于淹水脅迫對菊芋影響的研究鮮有報道，對于菊芋的耐澇性強(qiáng)弱和具體的淹水響應(yīng)機(jī)制尚不明確。因此，筆者以荊州本地白皮菊芋為試材，對其進(jìn)行耐澇性鑒定，從生長、生理特性兩個方面研究淹水脅迫對菊芋的影響，探究其響應(yīng)淹水脅迫的實質(zhì)，以期為以后選育菊芋耐澇品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料品種為荊州本地白皮菊芋，由長江大學(xué)香辛作物研究院提供。

1.2 方法

試驗于2022年12月至2023年8月在長江大學(xué)園藝試驗基地內(nèi)溫室大棚和園藝植物生理實驗室進(jìn)行。采用雙因素完全隨機(jī)試驗設(shè)計，因素一為淹水方式，設(shè)淹水（水面高出基質(zhì)表面2 cm）和不淹水（對照）2個水平，因素二為淹水時間，設(shè)淹水0、3、9 d等3個水平，共6個處理，每個處理20盆，3次重復(fù)。2022年12月，選取20～30 g菊芋塊莖進(jìn)行3個月深埋貯藏，埋土深度25 cm；2023年3月開始播種于栽培盆中（口徑27.5 cm、高31.0 cm），每盆1個種塊，播種深度5～7 cm。待菊芋幼苗長至6葉1心時，選取大小一致的幼苗進(jìn)行淹水處理（保持水面高出基質(zhì)表面2 cm），在淹水0、3、9 d，各處理分別取樣15株測定各項生長指標(biāo)和生理指標(biāo)，3次重復(fù)。

1.3 項目測定方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定 將菊芋幼苗沖洗干凈后，用卷尺從主莖基部測量株高（植株基部到頂端生長點）；用游標(biāo)卡尺測量莖粗（子葉下1 cm處的淹水部分）；記錄菊芋的真葉葉片數(shù)；用游標(biāo)卡尺測量選取葉片的葉長（葉基部到葉尖長度）、葉寬（葉片橫截面長度）；記錄幼苗分枝數(shù)量；用電子天平測定植株地上部和地下部鮮質(zhì)量，然后于105 ℃烘箱中殺青15 min，72 ℃烘干至恒質(zhì)量，用電子天平測定干質(zhì)量。

1.3.2 生理指標(biāo)的測定 參照吳強(qiáng)盛[12]的方法測定葉綠素、丙二醛（MDA）、超氧陰離子、脯氨酸（Pro）、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及SOD、POD、CAT活性。采用硫代巴比妥酸法測定MDA含量；采用羥胺法測超氧陰離子含量；采用NBT法測定SOD活性、采用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性、采用分光光度法測定CAT活性；采用水楊酸法測定Pro含量，采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，采用考馬斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白含量。則參照劉潛等[13]的方法測定PDC、ADH、LDH活性。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪制圖表，使用Photoship 2020進(jìn)行照片標(biāo)記。用DPS 18.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，用鄧肯式新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對菊芋幼苗生長形態(tài)的影響

2.1.1 淹水脅迫對菊芋幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響 從圖1中可以看出，淹水3 d，菊芋幼苗葉片邊緣稍有卷曲；淹水9 d，植株葉片邊緣黃褐化、下部少量葉片脫落，莖稈基部變色、彎曲、增粗，根系出現(xiàn)漬害，但是葉片大部分仍呈綠色。

由表1可知，淹水0、3 d，菊芋株高、總?cè)~片數(shù)、主莖葉片數(shù)、葉長、葉寬、分枝數(shù)與對照相比均差異不顯著；淹水9 d時的菊芋莖粗顯著大于對照，較對照增大了11.23%。

2.1.2 淹水脅迫對菊芋幼苗生物量的影響 由表2可知，淹水3 d，菊芋幼苗地上部干質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均顯著低于對照；淹水9 d，菊芋幼苗地上部鮮干質(zhì)量和地下部鮮干質(zhì)量均顯著低于對照，地上部鮮質(zhì)量較對照下降了25.79%；在淹水3、9 d，地下部干質(zhì)量較對照分別下降了38.63%、28.96%，表明菊芋幼苗的生長發(fā)育一定程度上受到了淹水脅迫的抑制。

2.2 淹水脅迫對菊芋幼苗生理特性的影響

2.2.1 淹水脅迫對菊芋幼苗無氧呼吸關(guān)鍵酶活性的影響 由圖2可知，在淹水后，菊芋幼苗PDC活性與對照無顯著差異；在淹水3、9 d時，ADH活性顯著低于對照，分別較對照下降了72.22%、40.00%；在淹水3 d和9 d時，LDH活性顯著高于對照，分別比對照增高了333.33%、100.00%，表明菊芋幼苗通過乳酸發(fā)酵來適應(yīng)淹水脅迫。

2.2.2 淹水脅迫對菊芋幼苗葉綠素含量的影響 由圖3可知，淹水脅迫使得菊芋幼苗葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量較對照均顯著下降，類胡蘿卜素含量與對照無顯著差異。淹水3、9 d，葉綠素a含量較對照分別下降了11.59%、15.60%，葉綠素b含量較對照分別下降了41.40%、41.47%，總?cè)~綠素含量較對照分別下降了22.14%、24.26%，表明淹水脅迫顯著抑制了菊芋幼苗的光合作用。

2.2.3 淹水脅迫對菊芋幼苗抗氧化酶活性和超氧陰離子含量的影響 由圖4可知，淹水3 d時，菊芋幼苗SOD活性顯著低于對照，比對照降低了36.55%；淹水9 d時，SOD活性與對照無顯著差異。淹水3 d時，POD含量與對照無顯著差異；淹水9 d時，POD活性顯著高于對照，比對照增加了100.00%。CAT活性在淹水3、9 d時均顯著低于對照，分別降低了68.35%、54.07%。淹水3、9 d時，超氧陰離子含量顯著高于對照，分別比對照增加了149.07%、136.13%。

2.2.4 淹水脅迫對菊芋幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 由圖5可知，淹水3 d時，菊芋幼苗可溶性糖含量顯著高于對照，較對照增加了114.15%；淹水9 d時，可溶性糖含量顯著低于對照，較對照降低了70.64%?？扇苄缘鞍缀縿t在淹水3、9 d時均顯著低于對照，分別比對照降低了28.29%、26.40%。淹水3 d時，Pro含量顯著高于對照，比對照增加了449.02%；淹水9 d時，Pro含量與對照無顯著差異，表明在淹水脅迫后，可溶性糖和脯氨酸對菊芋幼苗的滲透調(diào)節(jié)起到重要的作用。

2.2.5 淹水脅迫對菊芋幼苗MDA含量的影響 由圖6可知，淹水3、9 d時，MDA含量與對照無顯著差異，說明淹水3、9 d對菊芋膜質(zhì)過氧化未造成顯著影響。

3 討論與結(jié)論

淹水脅迫對植株的傷害直接表現(xiàn)在一些表型性狀以及生物量的變化上[14]。在本試驗中，淹水9 d后，菊芋幼苗葉片邊緣黃褐化、下部少量葉片脫落，但在整個淹水過程中，葉片大部分仍為綠色，株高、總?cè)~片數(shù)、主莖葉片數(shù)、葉長、葉寬、分枝數(shù)較對照均無顯著差異，表明淹水9 d并未對菊芋幼苗造成較大的損害，說明本地白皮菊芋品種較耐淹水脅迫，這與不耐淹水的油菜、黃瓜的研究結(jié)果不同[15-16]。在淹水9 d后，菊芋幼苗基部莖粗顯著大于對照，這與對耐澇性強(qiáng)的絲瓜[17]的研究結(jié)果一致，與耐澇性較弱的油菜[15]、黃瓜[18]不同，說明莖粗可作為選育菊芋耐淹水品種的重要形態(tài)指標(biāo)。

植物受到淹水脅迫后，首先表現(xiàn)在淹水初期由有氧呼吸轉(zhuǎn)為無氧呼吸，其中PDC、ADH、LDH作為無氧呼吸相關(guān)酶起到關(guān)鍵作用[11]。葡萄糖經(jīng)糖酵解生成丙酮酸，丙酮酸可以通過LDH轉(zhuǎn)化為乳酸，也可以通過PDC脫羧轉(zhuǎn)化為乙醛，然后再通過ADH還原為乙醇和CO2[19]。Elkelish等[20]的研究表明，淹水脅迫觸發(fā)番茄幼苗PDC、LDH活性上升，ADH基因上調(diào)；Liu等[21]的研究表明，淹水脅迫使獼猴桃AcADH1、AcADH2和AcPDC2的表達(dá)增強(qiáng)。在本試驗中，淹水3、9 d，LDH活性均顯著高于對照，而ADH活性則顯著低于對照，PDC活性與對照無顯著差異，表明菊芋幼苗主要通過提高LDH活性進(jìn)行乳酸發(fā)酵促進(jìn)無氧呼吸，產(chǎn)生ATP為幼苗提供能量，這與番茄、獼猴桃中的研究結(jié)果不同[20-21]，說明LDH活性可作為選育菊芋耐淹水品種的重要生理指標(biāo)。

淹水會導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉，氣體交換速率降低，光合速率下降。葉綠素是植物葉片中主要的光合色素，參與光能轉(zhuǎn)化和傳遞，是評價植物生理狀態(tài)的重要指標(biāo)，也是反映葉片光合能力的重要指標(biāo)[22]。在本試驗淹水脅迫下，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均顯著下降，這與Zhang等[23]在高粱中的研究結(jié)果一致。光合色素含量的降低顯著影響光合作用產(chǎn)率，最終會表現(xiàn)在作物生物量降低上，導(dǎo)致菊芋幼苗在淹水后9 d時地上部干質(zhì)量、鮮質(zhì)量和地下部干質(zhì)量、鮮質(zhì)量均較對照顯著降低。

植物在淹水脅迫時的低氧氣濃度使植物產(chǎn)生大量活性氧（ROS）[9]，ROS積累會破壞細(xì)胞膜透性，細(xì)胞受損，致使膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA增加，MDA含量是衡量植物受傷害程度的重要指標(biāo)[24]。為抵御淹水脅迫條件下ROS的毒害作用，植物經(jīng)過長期的進(jìn)化與適應(yīng)形成了相應(yīng)的抗氧化防御系統(tǒng)，來減輕植物自身受傷害程度[25]。在筆者的試驗中，淹水脅迫下，超氧陰離子含量顯著上升；超氧化物歧化酶（SOD）活性前期顯著低于對照，后期與對照差異不顯著；過氧化物酶（POD）活性在淹水9 d時顯著高于對照；過氧化氫酶（CAT）活性在淹水后均顯著低于對照，MDA含量與對照差異不顯著，這與Niu等[26]在番茄幼苗中超氧陰離子含量顯著上升的結(jié)果相同，與前人在抗氧化酶活性和MDA含量變化上的結(jié)果不同[27-29]，表明菊芋主要通過提高POD活性清除H2O2，提高幼苗的耐澇性，減輕植物的氧化損傷，POD活性可作為選育菊芋耐淹水品種的重要生理指標(biāo)。雖然超氧陰離子含量顯著上升，但是MDA含量始終與對照差異不顯著，表明淹水脅迫對菊芋膜質(zhì)過氧化未造成顯著影響，MDA含量也可作為選育菊芋耐淹水品種的重要生理指標(biāo)。而SOD、CAT不是菊芋中清除ROS的主要酶，是否與谷胱苷肽循環(huán)和抗氧化劑有關(guān)有待進(jìn)一步研究。

在淹水脅迫下，細(xì)胞內(nèi)外溶質(zhì)分子濃度差異較大，細(xì)胞易吸水形成膨壓破壞滲透壓平衡[14]。在本試驗中，淹水脅迫初期，菊芋幼苗中可溶性糖、脯氨酸含量均顯著高于對照，與桔梗[30]、生菜[31]中研究結(jié)果一致。表明淹水初期菊芋幼苗通過增加可溶性糖、脯氨酸含量以抵抗淹水脅迫，降低細(xì)胞膨壓，維持植株正常生長。可溶性糖、脯氨酸含量可作為選育菊芋耐淹水品種的重要生理指標(biāo)。

綜上所述，淹水脅迫抑制了菊芋幼苗光合作用，使得菊芋地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和鮮質(zhì)量均顯著下降，淹水9 d后，菊芋地上部鮮質(zhì)量顯著降低，莖粗顯著增加，但淹水脅迫對菊芋株高、總?cè)~片數(shù)、主莖葉片數(shù)、葉長、葉寬、分枝數(shù)、MDA含量均無顯著影響。菊芋在淹水后，通過提高LDH活性進(jìn)行乳酸發(fā)酵，提高POD活性、增加可溶性糖、Pro含量來適應(yīng)淹水脅迫，使植株少受或免受傷害。莖粗可作為選育菊芋耐淹水品種的重要形態(tài)指標(biāo)，LDH和POD活性以及可溶性糖、Pro和MDA含量可作為選育菊芋耐淹水品種的重要生理指標(biāo)。

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