褪黑素浸種對(duì)辣椒種子萌發(fā)及幼苗抗旱性的影響

摘 要：為提高辣椒種子及幼苗的耐旱性，設(shè)置0（CK）、50 μmol·L-1（T1）、100 μmol·L-1（T2）、200 μmol·L-1（T3）褪黑素浸種和15%聚乙二醇（PEG 6000）模擬干旱，以貴農(nóng)長(zhǎng)線王辣椒為試驗(yàn)材料，研究褪黑素（melatonin）對(duì)辣椒種子萌發(fā)特性和干旱脅迫下幼苗抗旱性的影響。結(jié)果表明，褪黑素處理較CK處理能有效提高辣椒種子的發(fā)芽率9.06～9.96個(gè)百分點(diǎn)和存苗率4.69～5.78個(gè)百分點(diǎn)，促進(jìn)辣椒幼苗生長(zhǎng)；在干旱脅迫下，褪黑素處理較CK處理可以有效提高葉片相對(duì)含水量14.06～22.74個(gè)百分點(diǎn)、羥自由基清除能力3.95%～57.89%、總抗氧化能力23.73%～38.98%，降低細(xì)胞膜透性12.96%～22.24%、丙二醛含量9.12%～30.76%、過(guò)氧化氫含量5.90%～20.85%；但褪黑素處理較CK處理顯著降低葉片可溶性糖含量63.05%～77.61%，降低脯氨酸含量4.43%～62.14%。灰色關(guān)聯(lián)分析表明，褪黑素主要通過(guò)增加植株地下生物量、總抗氧化能力以及葉片相對(duì)含水量等來(lái)提高辣椒幼苗的抗旱性。通過(guò)抗旱系數(shù)分析表明，T1、T2和T3各處理平均抗旱系數(shù)為1.09、1.22和1.05，T2處理抗旱能力最強(qiáng)。抗旱性綜合評(píng)價(jià)獲得CK、T1、T2和T3處理的評(píng)價(jià)值為0.338 0、0.606 7、0.770 0、0.545 6。綜上所述，褪黑素浸種能改善辣椒種子萌發(fā)生長(zhǎng)特性，干旱脅迫下，褪黑素（100 μmol·L-1）處理對(duì)辣椒抗旱能力提升最佳。

關(guān)鍵詞：辣椒；褪黑素；浸種；萌發(fā)；抗旱性

中圖分類(lèi)號(hào)：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2024）09-128-08

Effects of melatonin soaking on pepper seed germination and seeding drought resistance

MA Zhonglian1， ZHOU Lingyu1，2， CHEN Yue 1， HUANG Xianmin 1， MA Yongcui 1， SHI Zhilong1

（1.College of Agronomy and Life Sciences， Zhaotong University， Zhaotong 657000， Yunnan， China; 2. College of Agronomy and Biotechnology， Southwest University， Beibei 400716， Chongqing， China）

Abstract： To improve the drought tolerance of pepper seeds and seedlings， 0（CK）， 50 μmol·L-1 （T1）， 100 μmol·L-1 （T2）， 200 μmol·L-1 （T3） melatonin solution and 15% polyethylene glycol （PEG 6000） to simulate drought were set up， with Guinong Changxianwang as the experimental material to study the effect of melatonin on the germination characteristics of pepper seeds and drought resistance of seedlings under drought stress. The results showed that melatonin treatment could effectively increase the germination rate of pepper seeds by 9.06-9.96 percentage points and seedling survival rate by 4.69-5.78 percentage points， and promote the growth of pepper seedlings compared with CK treatment. Under drought stress， compared with CK treatment， melatonin treatment could effectively increase leaf water retention capacity by 14.06-22.74 percentage points， hydroxyl free radical scavenging capacity by 3.95%-57.89%， and total antioxidant capacity by 23.73%-38.98%， and reduce cell membrane permeability by 12.96%-22.24%， malondialdehyde content by 9.12%-30.76%， and hydrogen peroxide content by 5.90%-20.85%. However， melatonin treatment significantly reduced soluble sugar content by 63.05%-77.61% and proline content by 4.43%-62.14% compared with CK treatment. Grey correlation analysis showed that melatonin mainly improved drought resistance of pepper seedlings by increasing underground biomass， total antioxidant capacity and relative leaf water content. The analysis of drought resistance coefficient showed that the average drought resistance coefficient of T1， T2 and T3 were 1.09， 1.22 and 1.05， respectively， with T2 having the strongest drought resistance. The comprehensive evaluation values of CK， T1， T2 and T3 treatments were 0.338 0， 0.606 7， 0.770 0 and 0.545 6. In summary， seed soaking with melatonin could improve the germination and growth characteristics of pepper seeds. Under drought stress， melatonin（100 μmol·L-1） treatment had the best effect on drought resistance of pepper.

Key words： Hot pepper; Melatonin; Seed soaking; Germination; Drought stress

收稿日期：2023-12-12；修回日期：2024-05-13

基金項(xiàng)目：云南省地方高校聯(lián)合項(xiàng)目（202101BA070001-061）；昭通市“興昭人才支持計(jì)劃” 昭黨人才〔2023〕3號(hào)

作者簡(jiǎn)介：馬仲煉，男，講師，研究方向?yàn)樽魑锔弋a(chǎn)高效栽培。E-mail：mazhongli1988@163.com

通信作者：史志龍，男，副教授，研究方向?yàn)橹参锎紊x產(chǎn)物。E-mail：shizhiliong@163.com

辣椒是一年或多年生茄科辣椒屬草本植物，營(yíng)養(yǎng)豐富，用途廣泛，功能多樣[1]。辣椒屬于淺根系植物，木栓化程度高，根細(xì)而弱，水分脅迫會(huì)使辣椒根系生長(zhǎng)不良，造成產(chǎn)量和品質(zhì)下降等問(wèn)題[2]。我國(guó)南方季節(jié)性、階段性干旱對(duì)辣椒生產(chǎn)的影響突出，尤其是夏季伏旱頻發(fā)已成為辣椒生產(chǎn)的制約因素。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可以通過(guò)施用外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)來(lái)減輕干旱脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)的危害。褪黑素在植物體內(nèi)廣泛存在，作為一種新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，其具有調(diào)控根系發(fā)育、促進(jìn)植株生長(zhǎng)、延遲葉片衰老、影響果實(shí)成熟等生理功能[3-7]，在植物響應(yīng)非生物抗干旱脅迫[8]、冷害[9]、鹽脅迫[10]和重金屬脅迫[11]等方面起著重要作用。一方面褪黑素可以直接清除活性氧等來(lái)提高植物對(duì)脅迫的耐受性，另一方面可以提高光合效率、代謝物含量、抗氧化酶活性和調(diào)節(jié)應(yīng)激相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子[12]。褪黑素處理可提高種子萌發(fā)能力、改善生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，進(jìn)而提高植物對(duì)逆境的抵御能力[13-14]，尤其是在抗旱性研究方面已經(jīng)取得了一些進(jìn)展。在干旱脅迫下，外源添加100 mg·L-1褪黑素可增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，增強(qiáng)抗氧化能力，抑制植株體內(nèi)過(guò)度產(chǎn)生活性氧，降低膜質(zhì)過(guò)氧化水平，增強(qiáng)沙蘆草幼苗的耐旱性，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)[15]。褪黑素可以提高干旱脅迫下桃苗葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量，增強(qiáng)根系活力和植物抗氧化酶活性，抑制丙二醛和H2O2的生成，增強(qiáng)桃苗抗旱性[8]。0.15 mmoL·L-1褪黑素處理能顯著提高干旱脅迫下種子活力，促進(jìn)達(dá)烏里胡枝子種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)[16]；褪黑素處理可以減輕小麥活性氧過(guò)多而帶來(lái)的傷害，增加小麥的株高、穗粒數(shù)和干物質(zhì)含量[17]。然而，用褪黑素進(jìn)行辣椒種子浸種并綜合評(píng)價(jià)辣椒抗旱性的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。筆者采用不同濃度褪黑素浸種以及聚乙二醇（PEG）模擬干旱脅迫，研究褪黑素對(duì)辣椒種子活力及葉片生理特性的影響，采用灰色關(guān)聯(lián)分析、抗旱系數(shù)分析等方法綜合評(píng)價(jià)褪黑素對(duì)辣椒抗旱能力的改善作用，以期明確最佳施用濃度，為褪黑素在辣椒抗旱栽培應(yīng)用方面提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以貴農(nóng)長(zhǎng)線王辣椒為材料（貴州力合農(nóng)業(yè)科技有限公司選育），褪黑素購(gòu)自云南科儀化玻有限公司（分析純，山東西亞）。

1.2 設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2023年3－5月在昭通學(xué)院校內(nèi)試驗(yàn)基地進(jìn)行，采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，通過(guò)浸種法、育苗盤(pán)發(fā)芽試驗(yàn)法和PEG模擬干旱脅迫法。選取種皮完整、飽滿的辣椒種子，50～55 ℃水浴浸泡15 min，純凈水漂洗后，分別設(shè)置4個(gè)處理，CK（對(duì)照）：去離子水浸種；T1處理：50 μmoL·L-1褪黑素浸種；T2處理：100 μmoL·L-1褪黑素浸種；T3處理：200 μmoL·L-1褪黑素浸種。浸種10 h之后，將種子播于穴盤(pán)育苗盤(pán)（規(guī)格16孔×8孔，共128孔）。具體方法為：每孔先加入適量蛭石，用消毒鑷子分別夾取2粒辣椒種子放入孔穴中央，種子間保持適當(dāng)距離，再加入蛭石覆蓋，每個(gè)處理3盤(pán)，每天使用手提式噴霧器補(bǔ)充水分，觀察記錄種子萌發(fā)情況。種子萌發(fā)一段時(shí)間后，噴施Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，待長(zhǎng)到4葉1心時(shí)，將辣椒幼苗轉(zhuǎn)入水培環(huán)境加入PEG-6000進(jìn)行干旱脅迫，72 h后取材測(cè)定生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 存苗率的測(cè)定 計(jì)算公式為：

存苗率/%=40 d內(nèi)辣椒的存活數(shù)量/發(fā)芽總數(shù)×100。

1.3.2 生理指標(biāo)的測(cè)定 參照李合生[18]的方法測(cè)定葉綠素、脯氨酸、可溶性糖含量和質(zhì)膜透性；參照王學(xué)奎[19]的方法測(cè)定可溶性蛋白含量和葉片的相對(duì)含水量（RWC）；參照鄒琦[20]的方法測(cè)定丙二醛（MDA）含量；使用Solarbio試劑盒測(cè)定總抗氧化能力、超氧陰離子含量、羥自由基清除能力以及過(guò)氧化氫含量。

1.3.3 農(nóng)藝性狀的測(cè)定 在60 d時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)選取30株辣椒苗進(jìn)行農(nóng)藝性狀的測(cè)定，采用游標(biāo)卡尺測(cè)定株高、莖粗、根長(zhǎng)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010軟件和SPSS 23.0軟件Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和繪圖，采用SPSSAU 23.0進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析。

1.5 抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

標(biāo)用模糊隸屬函數(shù)和抗旱系數(shù)評(píng)價(jià)不同處理抗旱性。

1.5.1 隸屬函數(shù)值 計(jì)算公式為：

H（bi）=（Hbi–Himin）/（Himax–Himin）。

式中：H（bi）為b處理i指標(biāo)的隸屬值，Hbi為b處理i指標(biāo)的測(cè)定值，Himax為該指標(biāo)的最大值，Himin為該指標(biāo)的最小值；b為某個(gè)處理；i為某項(xiàng)指標(biāo)[21]。

若某個(gè)指標(biāo)與作物的生長(zhǎng)及生產(chǎn)呈負(fù)相關(guān)，則隸屬函數(shù)公式為：

H（bi）=1-（Hbi–Himin）/（Himax–Himin）。

運(yùn)用所有生理生化指標(biāo)隸屬函數(shù)將所有指標(biāo)隸屬函數(shù)值累加，求平均值，均值大小代表了植物抗旱性的強(qiáng)弱[22]，其公式為：

[Hb]=ΣHb/k。

1.5.2 抗旱系數(shù) 計(jì)算公式為：

Xi=Xc/Xd。

Xi：抗旱系數(shù)，Xc：各指標(biāo)在干旱下的測(cè)量值，Xd：對(duì)照測(cè)量值。

2 結(jié)果與分析

2.1 褪黑素浸種對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和存苗率的影響

如圖1所示，T1、T2和T3處理辣椒種子發(fā)芽率較CK分別高9.57、9.96和9.06個(gè)百分點(diǎn)，T1、T2和T3與CK相比差異顯著；T1、T2、T3處理的發(fā)芽勢(shì)比CK分別高9.37、46.87和7.29個(gè)百分點(diǎn)，T1、T2處理與CK相比差異顯著；T1、T2和T3處理的存苗率比CK分別高4.71、5.78和4.69個(gè)百分點(diǎn)，且T2與CK差異顯著。這表明與CK相比，T2處理能顯著提高辣椒種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和存苗率。

2.2 褪黑素浸種對(duì)辣椒幼苗農(nóng)藝性狀和干物質(zhì)量的影響

如表1所示，各處理之間根長(zhǎng)、株高、莖粗差異不顯著；T1、T2和T3處理地上部干物質(zhì)量比CK分別高10.83%、17.33%和8.30%；T1、T2和T3處理地下部干物質(zhì)量比CK分別高35.29%、182.35%和152.94%。

2.3 褪黑素浸種對(duì)辣椒幼苗葉片生理指標(biāo)的影響

2.3.1 褪黑素浸種對(duì)辣椒幼苗葉片相對(duì)含水量（RWC）的影響 如圖2所示，T1、T2和T3處理的辣椒幼苗RWC比CK分別高19.88、22.74和14.06個(gè)百分點(diǎn)，且T1、T2和T3與CK差異顯著。這表明褪黑素處理能顯著提高辣椒葉片保水能力。

2.3.2 褪黑素浸種處理對(duì)辣椒葉片細(xì)胞膜傷害指標(biāo)的影響 如圖3-A所示，T1、T2和T3處理辣椒葉片MDA含量比CK分別ddWfV5pLh64Guq1G6fbSyw==低9.12%、30.76%和28.84%，且CK與T2、T3差異顯著。由圖3-B可以看出，T1、T2和T3處理辣椒葉片質(zhì)膜透性比CK分別低12.96%和22.22%和22.24%，CK與T2、T3處理差異顯著。這表明與CK相比，T2、T3處理能夠顯著降低干旱脅迫對(duì)辣椒葉片的膜脂過(guò)氧化程度。

2.3.3 褪黑素浸種處理對(duì)辣椒葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 由圖4-A可知，在干旱脅迫下，T2處理辣椒葉片可溶性蛋白含量比CK高38.26%，且差異顯著；T1和T3處理辣椒葉片可溶性蛋白含量比CK處理分別低了5.02%和25.51%，T3處理與CK差異顯著。說(shuō)明干旱脅迫下，T2處理可增加辣椒葉片可溶性蛋白含量。

由圖4-B可知，T1、T2和T3處理辣椒葉片可溶性糖含量比CK分別低了63.05%、72.7aM9aYdSXMkfMsok0xnwAWQ==8%和77.61%，T1、T2和T3處理與CK相比差異顯著。說(shuō)明干旱脅迫下褪黑素可使辣椒葉片的可溶性糖含量下降。

由圖4-C可知，T1、T2和T3處理辣椒葉片脯氨酸含量比CK分別低了4.43%、54.77%和62.14%，CK與T2和T3處理差異顯著。說(shuō)明干旱脅迫下褪黑素處理會(huì)降低辣椒葉片的脯氨酸含量。

2.3.4 褪黑素浸種對(duì)辣椒葉片光合色素含量的影響 如表2所示，干旱脅迫下，T1、T2處理辣椒葉片葉綠素a含量比CK分別增加了29.43%和15.85%，T1、T2處理與CK差異顯著；T1、T2處理辣椒葉片葉綠素b含量比CK分別高53.47%和24.75%，T1處理與CK差異顯著；T1、T2處理辣椒葉片總?cè)~綠素含量分別比CK提高了36.07%和18.31%，T1處理與CK差異顯著。T3處理辣椒葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均低于CK。說(shuō)明在干旱脅迫下，T1、T2處理有利于葉片光合色素的積累。

2.3.5 褪黑素浸種對(duì)辣椒葉片抗氧化能力及自由基積累水平的影響 如表3所示，T1、T2和T3處理辣椒葉片羥自由基清除能力分別比CK高了57.89%、3.95%和14.47%，且T1與CK差異顯著。T1、T2和T3處理辣椒葉片總抗氧化能力比CK高了33.90%、38.98%和23.73%，T1、T2和T3處理均與CK差異顯著。T1和T3處理辣椒葉片超氧陰離子含量與CK相比分別低了27.66%和21.28%，CK與T1處理差異顯著。T1、T2和T3處理辣椒葉片過(guò)氧化氫含量比CK分別低了5.90%、7.63%和20.85%，T1、T2、T3與CK相比差異顯著。說(shuō)明褪黑素處理能有效提高辣椒的抗氧化能力，減輕超氧陰離子和過(guò)氧化氫對(duì)辣椒葉片造成的傷害。

2.3.6 褪黑素浸種對(duì)辣椒抗旱系數(shù)的影響 如表4所示，T1、T2和T3處理抗旱系數(shù)均值分別為1.09、1.22和1.05，說(shuō)明各處理與CK相比均能提高辣椒的抗旱性，以T2處理效果最佳。

如表5所示，CK、T1、T2和T3處理抗旱性綜合評(píng)價(jià)值分別為0.338 0、0.606 7、0.770 0和0.545 6。說(shuō)明褪黑素對(duì)辣椒的種子萌發(fā)、葉片生理特性有一定的促進(jìn)作用，T2處理效果最佳，T1處理效果次之。

2.3.7 褪黑素浸種對(duì)辣椒種子及干旱脅迫下辣椒幼苗生理指標(biāo)影響的灰色關(guān)聯(lián)度分析 參照灰色關(guān)聯(lián)度分析理論，以褪黑素濃度作為參考序列，所測(cè)的各指標(biāo)看作比較序列，關(guān)聯(lián)度值在0.581～0.877（表6），其中地下部干物質(zhì)量的綜合評(píng)價(jià)最高（關(guān)聯(lián)度為0.877），然后是總抗氧化能力（關(guān)聯(lián)度為0.795）和相對(duì)含水量（關(guān)聯(lián)度為0.794），說(shuō)明褪黑素處理主要通過(guò)增強(qiáng)根系活力和總抗氧化能力以及增加葉片相對(duì)含水量等生理過(guò)程來(lái)增強(qiáng)辣椒幼苗的抗旱能力。

3 討論與結(jié)論

高等植物通過(guò)協(xié)調(diào)同化物的分配、耗費(fèi)與利用來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化，最終目的都是生存[8]，外源物質(zhì)的應(yīng)用有利于植物在脅迫環(huán)境中繼續(xù)生長(zhǎng)，可以促進(jìn)相關(guān)適應(yīng)性[23]。種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)是衡量種子發(fā)芽的標(biāo)志[24]，可根據(jù)幼苗的存活率以及幼苗的長(zhǎng)勢(shì)來(lái)判斷植物的生長(zhǎng)情況，褪黑素處理能提高萵苣種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)[25]，增加小麥的株高、莖粗，促進(jìn)小麥的生長(zhǎng)[26]。在本研究中，適宜濃度的褪黑素處理提高了辣椒種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和存苗率，增加了辣椒幼苗的株高、莖粗、根長(zhǎng)和干物質(zhì)含量，促進(jìn)了辣椒幼苗的生長(zhǎng)。植物葉片相對(duì)含水量高低能反映植物抗旱性強(qiáng)弱，褪黑素能有效提高干旱脅迫下玉米葉片相對(duì)含水量，增強(qiáng)其對(duì)干旱的抵御能力[27]。在本研究中，褪黑素浸種能有效地緩解干旱脅迫下辣椒葉片失水，提高其保水能力。葉綠素含量直接影響植物對(duì)光能的利用，干旱會(huì)導(dǎo)致葉綠素降解，本研究中T1、T2處理的總?cè)~綠素含量分別比CK高了36.07%和18.31%，說(shuō)明適宜濃度的褪黑素處理能顯著提高葉綠素含量，這與葉君等[28]的研究結(jié)果相似。

在干旱脅迫下，植物細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生多種活性氧（過(guò)氧化氫、羥自由基等），這會(huì)使植物葉片MDA含量增加[29]，質(zhì)膜透性增強(qiáng)[30]。本研究結(jié)果表明，褪黑素處理能有效提高干旱脅迫下辣椒葉片的羥自由基清除能力和總抗氧化能力，降低超氧陰離子和過(guò)氧化氫含量，減少葉片的MDA含量，降低質(zhì)膜透性，提高辣椒幼苗的抗氧化能力，這與張明聰?shù)萚31]和楊新元[32]的研究結(jié)果相同。干旱脅迫下，植物為了保持某些生理活動(dòng)的正常進(jìn)行，可以通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、可溶性糖等）來(lái)維持細(xì)胞膨壓，保持吸水能力[33]。植物葉片相對(duì)含水量越高，表明葉片對(duì)水分的保持能力越強(qiáng)，對(duì)干旱的抵御能力越強(qiáng)[34]。在本研究中，不同濃度褪黑素處理與對(duì)照相比，辣椒葉片可溶性糖和脯氨酸含量分別降低63.05%～77.61%和4.43%～62.14%，這與秦彬等[35]的研究結(jié)果不符，其原因可能是經(jīng)褪黑素處理辣椒幼苗具有較強(qiáng)的抗旱能力，對(duì)脅迫的敏感性較強(qiáng)，能保持葉片相對(duì)含水量在較高水平，而未經(jīng)褪黑素處理的辣椒對(duì)干旱的敏感程度較差，葉片水分流失較多，通過(guò)積累大量的可溶性糖和脯氨酸含量來(lái)適應(yīng)干旱脅迫。

筆者主要研究了不同濃度的褪黑素浸種對(duì)辣椒種子萌發(fā)及幼苗抗旱性的影響，適宜濃度褪黑素浸種處理能提高辣椒種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和存苗率，促進(jìn)辣椒幼苗的生長(zhǎng)；在干旱脅迫下，適宜褪黑素處理能夠提高辣椒葉片的相對(duì)含水量、可溶性蛋白含量，增強(qiáng)抗氧化能力，減少超氧陰離子和過(guò)氧化氫含量，降低丙二醛含量，保護(hù)細(xì)胞膜透性；通過(guò)采用抗旱系數(shù)、模糊隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)和灰色關(guān)聯(lián)度分析等方法，評(píng)價(jià)褪黑素對(duì)辣椒抗旱能力提升的作用，以100 μmol·L-1褪黑素處理辣椒的抗旱性最強(qiáng)。

參考文獻(xiàn)

[1] 周毅飛．辣椒種質(zhì)資源及創(chuàng)新與利用研究[D]．杭州：浙江大學(xué)，2014．

[2] GOTO K，YABUTA S，SSENYONGA P，et al．Response of leaf water potential，stomatal conductance and chlorophyll content under different levels of soil water，air vapor pressure deficit and solar radiation in chili pepper （Capsicum chinense）[J]．Scientia Horticulturae，2021，281：109943．

[3] LEI K Q，SUN S Z，ZHONG K T，et al．Seed soaking with melatonin promotes seed germination under chromium stress via enhancing reserve mobilization and antioxidant metabolism in wheat[J]．Ecotoxicology and Environmental Safety，2021，220：112241．

[4] CASTANARES J L，BOUZO C A．Effect of exogenous melatonin on seed germination and seedling growth in melon （Cucumis melo L．） under salt stress[J]．Horticultural Plant Journal，2019，5（2）：79-87．

[5] YANG L，SUN Q，WANG Y P，et al．Global transcriptomic network of melatonin regulated root growth in Arabidopsis[J]．Gene，2021，764：145082．

[6] TAN D X，HARDELAND R，MANCHESTER L C，et al．Functional roles of melatonin in plants，and perspectives in nutritional and agricultural science[J]．Journal of Experimental Botany，2012，63（2）：577-597．

[7] ONIK J C，WAI S C，LIA，et al．Melatonin treatment reduces ethylene production and maintains fruit quality in apple during postharvest storage[J]．Food Chemistry，2021，337：127753．

[8] 古咸彬，陸玲鴻，宋根華，等．外源褪黑素預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下桃苗生長(zhǎng)的緩解效應(yīng)[J]．植物生理學(xué)報(bào)，2022，58（2）：309-318.

[9] 朱恒達(dá)，王策，李偉，等．叢枝菌根真菌和外源褪黑素提高黃瓜抗冷性的生理機(jī)制[J]．植物生理學(xué)報(bào)，2022，58（7）：1254-1262.

[10] 李榮，焦志陽(yáng)，銀珊珊，等．噴施褪黑素對(duì)黃瓜幼苗耐鹽效應(yīng)研究[J]．中國(guó)瓜菜，2023，36（1）：53-58．

[11] 張珂，李依，厲萌萌，等．外源褪黑素對(duì)鎘脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)生理特征及鎘含量的影響[J]．輕工學(xué)報(bào)，2022，37（4）：111-117.

[12] LI J P，LIU J，ZHU T T，et al．The role of melatonin in salt stress responses[J]．International Journal of Molecular Sciences，2019，20（7）：1735．

[13] ZOU J N，JIN X J，ZHANG Y X，et al．Effects of melatonin on photosynthesis and soybean seed growth during grain filling under drought stress[J]．Photosynthetica，2019，57（2）：512-520．

[14] 張明聰，何松榆，秦彬，等．外源褪黑素緩解干旱脅迫對(duì)春大豆苗期影響的生理調(diào)控效應(yīng)[J]．大豆科學(xué)，2020，39（5）：742-750.

[15] 王晶，伏兵哲，李淑霞，等．外源褪黑素對(duì)干旱脅迫下沙蘆草幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2023，34（11）：2947-2957．

[16] 董秋麗，王聰聰，鄭川，等．褪黑素引發(fā)對(duì)達(dá)烏里胡枝子種子干旱萌發(fā)的影響[J]．中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2022，44（7）：114-120．

[17] 苗含笑，李東曉，王久紅，等．褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響[J]．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2020，38（5）：161-167.

[18] 李合生．植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]．北京：高等教育出版社，2000．

[19] 王學(xué)奎．植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]．北京：高等教育出版社，2006．

[20] 鄒琦．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003．

[21] 陳文榮，曾瑋瑋，李云霞，等．高叢藍(lán)莓對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性綜合評(píng)價(jià)[J]．園藝學(xué)報(bào)，2012，39（4）：637-646．

[22] 李娟，雷霞，王小利，等．干旱脅迫對(duì)高羊茅航天誘變新品系生理特性的影響及綜合評(píng)價(jià)[J]．草業(yè)學(xué)報(bào)，2017，26（10）：87-98．

[23] 馮紅玉，張璐璐，陳惠萍．外源乙酸對(duì)水稻幼苗根系干旱脅迫的緩解效應(yīng)[J]．植物生理學(xué)報(bào)，2020，56（2）：209-218．

[24] 李本峰，杜紅梅．褪黑素浸種對(duì)多年生黑麥草種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的初步研究[J]．上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)科學(xué)版），2018，36（4）：30-34．

[25] 滕英姿，張?chǎng)?，陳麗，等．外源褪黑素?duì)不同葉用萵苣種子萌發(fā)的影響[J]．北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2021，36（4）：25-29．

[26] 孟祥萍．褪黑素引發(fā)種子對(duì)冬小麥水分脅迫下生長(zhǎng)及生理的影響[D]．陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2016．

[27] 馬旭輝，陳茹梅，柳小慶，等．褪黑素對(duì)玉米幼苗根系發(fā)育和抗旱性的影響[J]．生物技術(shù)通報(bào)，2021，37（2）：1-14．

[28] 葉君，鄧西平，王仕穩(wěn)，等．干旱脅迫下褪黑素對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)、光合和抗氧化特性的影響[J]．麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)，2015，35（9）：1275-1283．

[29] 李繼新，丁福章，袁有波．不同強(qiáng)度干旱脅迫對(duì)烤煙葉片質(zhì)膜透性和丙二醛含量的影響[J]．貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（4）：34-35．

[30] 廖芳芳，付文婷，王永平，等．辣椒抗旱性生理機(jī)制研究進(jìn)展[J]．蔬菜，2015（10）：27-31．

[31] 張明聰，何松榆，秦彬，等．外源褪黑素對(duì)干旱脅迫下春大豆品種綏農(nóng)26形態(tài)、光合生理及產(chǎn)量的影響[J]．作物學(xué)報(bào)，2021，47（9）：1791-1805．

[32] 楊新元．外源褪黑素對(duì)干旱脅迫下向日葵幼苗生長(zhǎng)、光合及抗氧化系統(tǒng)的影響[J]．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，34（4）：113-121．

[33] 吳敏，張文輝，周建云，等．干旱脅迫對(duì)栓皮櫟幼苗細(xì)根的生長(zhǎng)與生理生化指標(biāo)的影響[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（15）：4223-4233．

[34] 劉建寧，石永紅，侯志宏，等．4份菊苣種質(zhì)材料苗期抗旱性評(píng)價(jià)[J]．草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（2）：241-248．

[35] 秦彬，張明聰，何松榆，等．褪黑素浸種對(duì)大豆種子萌發(fā)過(guò)程中干旱脅迫的緩解效應(yīng)[J]．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2020，38（2）：192-198．