馬鈴薯褐化種質(zhì)資源表型性狀綜合評價

摘 要：通過遺傳多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析對馬鈴薯褐化群體中60份種質(zhì)資源表型性狀進(jìn)行綜合評價，為選育抗褐變馬鈴薯新品種及生產(chǎn)利用提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，14個描述性指標(biāo)的遺傳多樣性指數(shù)在0.085～1.157，莖色的遺傳多樣性指數(shù)最大，8個數(shù)值型指標(biāo)變異系數(shù)在9.46%～69.22%，褐化指數(shù)、褐化強(qiáng)度變化值變異系數(shù)較大。相關(guān)性分析表明，單株產(chǎn)量與生育期、單株塊莖數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與主莖數(shù)呈顯著正相關(guān)，褐化指數(shù)與褐化強(qiáng)度、褐化強(qiáng)度變化值呈極顯著正相關(guān)，與煮后變褐值呈極顯著負(fù)相關(guān)。采用主成分分析確定了8個主成分因子，累積貢獻(xiàn)率為69.785%。聚類分析將60份種質(zhì)資源劃分為5大類，其中第I、第II類屬于高抗、抗褐變種質(zhì)，可以用于抗褐變材料選育的親本材料；第IV、第V類屬于易褐變、嚴(yán)重褐變種質(zhì)，可以作為褐變機(jī)制的研究材料。研究結(jié)果可為馬鈴薯抗褐變新品種選育和遺傳改良提供一定參考。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；褐化種質(zhì)；表型性狀；綜合評價

中圖分類號：S532 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）09-066-08

Comprehensive evaluation of phenotypic traits of potato browning germplasm resources

WANG Haiyan， TIAN Guokui， WANG Lichun， LI Fengyun， PAN Yang， PANG Ze， DING Kaixin， HAO Zhiyong

（Potato Biology and Genetics Key Laboratory of Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the People's Republic of China/ Heilongjiang Potato Germplasm Resources and Genetic Improvement Engineering Technology Center/Keshan Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Qiqihar161005， Heilongjiang， China）

Abstract： A comprehensive evaluation of phenotypic traits of 60 potato germplasm resources in browning population was conducted through genetic diversity analysis， correlation analysis， principal component analysis， and cluster analysis， providing theoretical basis for the breeding and production utilization of new potato varieties resistant to browning. The results showed that the genetic diversity index of 14 descriptive indicators ranged from 0.085 to 1.157， with stem color having the highest genetic diversity index. The coefficient of variation of the 8 numerical indicators ranged from 9.46% to 69.22%， and the variation coefficients of browning index and browning intensity were relatively large. Correlation analysis showed that the mass of individual tubers was highly significantly positively correlated with the growth period and number of tubers per plant， and significantly positively correlated with the number of main stems. The browning index was highly significantly positively correlated with the browning intensity and the change in browning intensity at 4 ℃ for 24 hours， and significantly negatively correlated with the browning value after cooking. Principal component analysis identified 8 principal component factors with a cumulative contribution rate of 69.785%. Cluster analysis divided the 60 germplasm resources into 5 major categories. The I and II categories belonged to high resistance and browning resistant germplasm， which could be used as parental materials for breeding anti browning materials. Class IV and V belonged to germplasm that was prone to browning and severely browning， and could be used as research materials for browning mechanisms. The research results of this experiment could provide some reference for the breeding and genetic improvement of new potato varieties with resistance to browning.

Key words：Potato; Browning germplasm; Phenotypic Traits; Comprehensive evaluation

收稿日期：2023-12-31；修回日期：2024-02-20

基金項目：黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院應(yīng)用研發(fā)項目（2020YYYF004）；國家馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系齊齊哈爾綜合試驗站（CARS-09-ES37）；黑龍江省“揭榜掛帥”科技攻關(guān)項目（2022ZXJ06B02-02a，2022ZXJ06B01-03）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程項目（CX23GG02）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程農(nóng)業(yè)科技基礎(chǔ)創(chuàng)新優(yōu)青項目（CX22YQ30）

作者簡介：王海艷，女，助理研究員，研究方向為馬鈴薯遺傳育種及加工馬鈴薯品質(zhì)調(diào)控。E-mail：shuangyu_1986@126.com

通信作者：王立春，男，研究員，研究方向為馬鈴薯遺傳育種。E-mail：potato2008@126.com

馬鈴薯作為我國第四大糧食作物，營養(yǎng)非常全面[1]，而且產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)，在保障人類營養(yǎng)健康方面起到了重要作用[2]。馬鈴薯在加工及貯藏過程中極易發(fā)生褐變現(xiàn)象，褐變包括酶促褐變和非酶促褐變，褐變現(xiàn)象的發(fā)生使得商品的營養(yǎng)價值降低、風(fēng)味改變、外觀品質(zhì)下降，褐變產(chǎn)生的黑色物質(zhì)人體難以消化[3]。馬鈴薯種質(zhì)資源豐富，可以從中篩選出抗褐變的馬鈴薯資源[4]。目前，解決馬鈴薯褐變問題最主要的途徑是通過遺傳育種選育新品種。馬鈴薯遺傳育種是在雙親優(yōu)良性狀的基礎(chǔ)上產(chǎn)生變異群體，通過對群體進(jìn)行資源篩選獲得優(yōu)良馬鈴薯品系的過程[5]。一般要求雙親的性狀是互補(bǔ)的。

利用表型數(shù)據(jù)進(jìn)行遺傳多樣性分析可以使馬鈴薯種質(zhì)資源得到更高效利用[6]，此方法在多種作物上都有應(yīng)用，如大豆[7]、玉米[8]、小麥[9]、高粱[10]等。在外界環(huán)境壓力選擇的過程中，植物表型性狀會發(fā)生不可逆變化，所產(chǎn)生的新基因型是穩(wěn)定遺傳的，因此利用這種表型的變異進(jìn)行資源篩選是可靠的，而且表型性狀直觀、容易獲取、數(shù)據(jù)可靠[11-12]。馬鈴薯品種改良和育種工作需要性狀表現(xiàn)好、能穩(wěn)定遺傳的種質(zhì)資源作為物質(zhì)基礎(chǔ)。近年來，利用表型性狀對馬鈴薯種質(zhì)資源多樣性的研究報道較多，但是對于褐化種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究未見報道。徐曉等[13]對冀西北地區(qū)的195份馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析和綜合評價，將其劃分為4個類群，從中篩選出9份優(yōu)異種質(zhì)，可以作為鮮食馬鈴薯雜交育種親本或者中間材料。韓志剛等[14]對30份馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性評價，結(jié)果表明，產(chǎn)量、還原糖含量、主莖數(shù)的變異程度較大，地上部植株的性狀決定著塊莖產(chǎn)量，30份馬鈴薯種質(zhì)資源可以劃分為三大類，變異豐富。葉玉珍[15]對24份南方冬種區(qū)馬鈴薯種質(zhì)資源表型性狀進(jìn)行分析，通過聚類將其劃分為4類，分別為高產(chǎn)高株型、中產(chǎn)中株型、低產(chǎn)中株型、低產(chǎn)低株型，其中2份高產(chǎn)高株型材料可以作為南方冬種區(qū)馬鈴薯新品種選育的親本材料。以抗褐變資源CIP395109.29為母本，以易褐變材料克新23號為父本配置雜交組合，對后代60份種質(zhì)資源進(jìn)行了表型性狀的統(tǒng)計和遺傳多樣性分析，探討了馬鈴薯表型性狀遺傳關(guān)系，篩選出表現(xiàn)優(yōu)異的資源，以期為抗褐化馬鈴薯品種的選育和改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院自育品種（系），母本為CIP395109.29，父本為克新23號，F(xiàn)1代材料共計60份，以1～60進(jìn)行編號統(tǒng)計。

1.2 試驗設(shè)計

2019年配置雜交組合，2020進(jìn)行實生苗培育選擇試驗，從F1代中選擇具有代表性的材料60份。2021年進(jìn)行試驗材料的繁種工作，以滿足試驗需求的種子數(shù)量，2022－2023年5月將其分別種植于克山分院試驗地。采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，單行種植，每行5株，株距20 cm，行距0.8 m，田間管理與常規(guī)栽培方法相同。

1.3 各指標(biāo)的測定方法

1.3.1 描述性指標(biāo) 依據(jù)《馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[16]，采用直接觀察法記錄馬鈴薯生長期及收獲后的各描述性指標(biāo)，各指標(biāo)性狀表達(dá)標(biāo)準(zhǔn)和賦值標(biāo)準(zhǔn)[11]見表1。

1.3.2 數(shù)值型指標(biāo) 生育期：從出苗到成熟期的天數(shù)，單位為d。

單株結(jié)薯數(shù)：收獲后，每個植株上形成的所有塊莖數(shù)，單位為個。

單株產(chǎn)量：收獲后，每個植株上形成的所有塊莖的質(zhì)量，單位為kg。

主莖數(shù)：現(xiàn)蕾期，從種薯芽眼中直接長出地面形成的莖的數(shù)量，單位為個。

褐化指數(shù)、褐化強(qiáng)度、煮后變褐值測定方法參照王海艷等[17]的報道，文中褐化指數(shù)是指切片7 h的褐化指數(shù)，褐化強(qiáng)度是指4 ℃放置24 h后的褐化強(qiáng)度，煮后變褐值是指蒸煮過的塊莖在自然條件下放置24 h后的評價結(jié)果。材料的抗褐化能力越強(qiáng)，其褐化指數(shù)越??；4 ℃ 24 h褐化強(qiáng)度以及褐化強(qiáng)度的變化值越小，煮后變褐值越大。

1.4 數(shù)據(jù)處理

取2022和2023年數(shù)據(jù)的平均值，采用Excel 2016對群體材料的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用Shannon-Weaver′s多樣性指數(shù)（H′）來評價遺傳多樣性。

Shannon-Weaver′s多樣性指數(shù)（H′）：

H’=-[Pi×]ln[Pi]（i=1，2，3，…，n）。

式中，Pi為分析某性狀第i級的品種個數(shù)占總品種數(shù)的百分比。

采用SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，計算各性狀的最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)，并進(jìn)行主成分分析和聚類分析（歐氏距離、離差平方和法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯褐化后代群體材料描述性指標(biāo)遺傳多樣性分析

從表2中可知，60份褐化后代材料大多數(shù)具有紫色花冠、半直立株型、較少的分枝、直形莖翼、深綠葉色、平展葉緣、稀疏小葉著生密集度、中等寬度頂小葉、圓形塊莖、紅色薯皮、黃色薯肉、淺芽眼等形態(tài)特征。14個描述性指標(biāo)的遺傳多樣性指數(shù)在0.085～1.157，莖色的遺傳多樣性指數(shù)最大，為1.157；花冠顏色、株型、分枝多少、莖翼形狀、葉色、葉緣、頂小葉形狀、薯形、皮色、芽眼深淺的遺傳多樣性指數(shù)居中，為0.451～0.866；小葉著生密集度、頂小葉寬度、肉色遺傳多樣性指數(shù)較小，為0.085。

2.2 馬鈴薯褐化后代群體材料數(shù)值型指標(biāo)遺傳多樣性分析

對馬鈴薯褐化后代群體材料8個數(shù)值型指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果見表3。8個數(shù)值型指標(biāo)變異系數(shù)在9.46%～69.22%。褐化指數(shù)、褐化強(qiáng)度變化值的變異系數(shù)較大，分別為69.22%、66.23%，說明60份后代材料這兩個指標(biāo)變異程度較大；單株結(jié)薯數(shù)、主莖數(shù)、單株產(chǎn)量、褐化強(qiáng)度的變異系數(shù)次之，分別為42.28%、34.97%、41.52%、41.74%；生育期和煮后變褐值變異較小，變異系數(shù)分別為9.46%、10.68%，說明這兩個性狀相對比較穩(wěn)定。

2.3 數(shù)值型指標(biāo)的相關(guān)性分析

對8個數(shù)值型指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表4。生育期與單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與褐化指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與煮后變褐值呈極顯著負(fù)相關(guān)；單株結(jié)薯數(shù)與主莖數(shù)、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；主莖數(shù)與單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；褐化指數(shù)與褐化強(qiáng)度、褐化強(qiáng)度變化值呈極顯著正相關(guān)，與煮后變褐值呈極顯著負(fù)相關(guān)；褐化強(qiáng)度與褐化強(qiáng)度變化值呈極顯著正相關(guān)，與煮后變褐值呈極顯著負(fù)相關(guān)；褐化強(qiáng)度變化值與煮后變褐值呈極顯著負(fù)相關(guān)。褐化指數(shù)低的材料，其的褐cGfVIABu/8iKDay0kXLf+kC7PY7VZf9wsr7QLS+1ie8=化強(qiáng)度以及褐化強(qiáng)度變化值也低，蒸煮后的褐化程度也輕，顏色較好，因此用這3個指標(biāo)去評價群體后代材料的抗褐化能力是全面的、有說服力的。

2.4 主成分分析

利用主成分分析法對群體后代材料進(jìn)行綜合評價，共提取出特征值大于1的主成分8個，累積貢獻(xiàn)率69.785%，可以較好地反映22個表型性狀的大部分信息。第一主成分的特征值為3.950，貢獻(xiàn)率為17.956%，褐化指數(shù)、褐化強(qiáng)度以及褐化強(qiáng)度變化值是其主要指標(biāo)；第二主成分的特征值是2.581，貢獻(xiàn)率為11.731%，生育期、單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量是其主要指標(biāo)；第三主成分的特征值是2.205，貢獻(xiàn)率為9.205%，莖色、頂小葉寬度、頂小葉形狀是其主要指標(biāo)；第四主成分的特征值是1.656，貢獻(xiàn)率為7.527%，煮后變褐值是其主要指標(biāo)；第五主成分的特征值是1.510，貢獻(xiàn)率為6.864%，花冠顏色、株型、皮色是其主要指標(biāo)；第六主成分的特征值是1.449，貢獻(xiàn)率為6.588%，頂小葉寬度、肉色、主莖數(shù)是其主要指標(biāo)；第七主成分的特征值是1.149，貢獻(xiàn)率為5.224%，莖翼形狀是其主要指標(biāo)；第八主成分的特征值是1.032，貢獻(xiàn)率為4.690%，莖翼形狀、葉色是其主要指標(biāo)（表5）。

2.5 聚類分析

對抗褐化馬鈴薯群體后代材料的8個數(shù)值型性狀進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖1和表6所示。在歐式遺傳距離為1.55時，將這60份材料，劃分為五大類。第I類屬于高抗褐變材料，有11份材料，生育期在86 d左右，單株結(jié)薯數(shù)5.33個，單株產(chǎn)量0.61 kg，褐化指數(shù)6.63%，褐化強(qiáng)度0.251，褐化強(qiáng)度變化值0.068，煮后變褐值7.70；第II類屬于抗褐變材料，有14份材料，生育期在104 d左右，單株結(jié)薯數(shù)9.57個，單株產(chǎn)量1.12 kg，褐化指數(shù)21.33%，褐化強(qiáng)度0.293，褐化強(qiáng)度變化值0.086，煮后變褐值6.98；第III類為耐褐變材料，有5份材料，生育期在79 d左右，單株結(jié)薯數(shù)6.40個，單株產(chǎn)量0.70 kg，褐化指數(shù)41.53%，褐化強(qiáng)度0.241，褐化強(qiáng)度變化值0.066，煮后變褐值7.60；第IV類為易褐變材料，有10份材料，生育期在90 d左右，單株結(jié)薯數(shù)7.33個，單株產(chǎn)量0.68 kg，褐化指數(shù)89.54%，褐化強(qiáng)度0.519，褐化強(qiáng)度變化值0.256，煮后變褐值7.01；第V類為嚴(yán)重褐變材料，有20份材料，生育期在105 d左右，單株結(jié)薯數(shù)8.05個，單株產(chǎn)量0.84 kg，褐化指數(shù)94.72%，褐化強(qiáng)度0.529，褐化強(qiáng)度變化值0.232，煮后變褐值6.45。

3 討論與結(jié)論

種質(zhì)資源的表型鑒定可以將具有生產(chǎn)利用價值但目前尚未挖掘或未被充分利用的特異性種質(zhì)及其基因從豐富多樣的種質(zhì)資源群體中發(fā)掘出來[18]。表型性狀是長期自然選擇和人工選擇的結(jié)果，是植物生長最直觀的表現(xiàn)。表型性狀分析是作物種質(zhì)資源分類及評價、育種后代選擇及遺傳多樣性分析最基礎(chǔ)的研究方法[19]。掌握種質(zhì)資源的表型數(shù)據(jù)可以進(jìn)一步明確種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀方面的潛力、品種適應(yīng)性和育種價值，這對種質(zhì)資源的創(chuàng)新有重要意義[20]。筆者對60份褐化群體后代種質(zhì)資源進(jìn)行了表型性狀分析，結(jié)果表明，該群體的表型遺傳多樣性豐富，14個描述性指標(biāo)的遺傳多樣性指數(shù)在0.085～1.157，莖色的遺傳多樣性指數(shù)最大，為1.157；花冠顏色、株型、分枝多少、莖翼形狀、葉色、葉緣、頂小葉形狀、薯形、皮色、芽眼深淺的遺傳多樣性指數(shù)居中，為0.451～0.866；小葉著生密集度、頂小葉寬度、肉色遺傳多樣性指數(shù)較小，是可以穩(wěn)定遺傳的。8個數(shù)值型指標(biāo)變異系數(shù)在9.46%～69.22%，除生育期和煮后變褐值外，其余6個指標(biāo)變異系數(shù)均超過30%，種質(zhì)間變異明顯，離散程度較高，試驗用種質(zhì)具有相同的親緣關(guān)系，卻出現(xiàn)不同的性狀分離，說明這6個指標(biāo)的遺傳不僅受遺傳因素的影響，還會受環(huán)境因素的影響，生育期的變異最小，這與張楷露[21]的研究結(jié)果一致，說明生育期是不隨外界環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化的。

植株性狀的相關(guān)性分析可以研究各性狀之間的密切程度，馬鈴薯地上部植株的性狀與地下塊莖產(chǎn)量以及塊莖抗褐化能力均有一定的關(guān)系。相關(guān)性分析表明，單株產(chǎn)量與生育期、單株結(jié)薯數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與主莖數(shù)呈顯著正相關(guān)，這與楊春等[12]的研究結(jié)果相一致。褐化指數(shù)與褐化強(qiáng)度、褐化強(qiáng)度變化值呈極顯著正相關(guān)，與煮后變褐值呈極顯著負(fù)相關(guān)，這說明抗褐化能力強(qiáng)的種質(zhì)資源，其切片7 h后顏色不發(fā)生明顯的變化，4 ℃放置24 h后馬鈴薯勻漿的顏色為白色或者淺黃棕色[22]，蒸煮24 h后顏色不變黑。褐化指數(shù)、煮后變褐值還會受到生育期的影響。在選育產(chǎn)量性狀時可以參照地上部植株的特征，生育期延長，單株結(jié)薯數(shù)增多、主莖數(shù)增多，產(chǎn)量就會增加，但是生育期長的種質(zhì)資源褐化指標(biāo)值偏高，無法選育抗褐化的種質(zhì)，因此要根據(jù)實際的選育目標(biāo)進(jìn)行選擇。主成分分析將60份馬鈴薯種質(zhì)資源的22個表型性狀簡化成了8個主成分，累積貢獻(xiàn)率69.785%，可以較好地反映22個表型性狀的大部分信息。第一、第四主成分為褐化相關(guān)指標(biāo)，第二主成分為生育期及產(chǎn)量性狀，其他主成分為地上植株性狀及塊莖皮色、肉色。

采用離差平方和的方法對60份種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析，劃分了5個類型，同類群的種質(zhì)遺傳相似度較高，這與前人[23-25]的研究結(jié)果較為一致。第I、第II類屬于高抗、抗褐變種質(zhì)，生育期分別為86、104 d，塊莖僅出現(xiàn)輕微褐化現(xiàn)象，顏色變化不明顯，可以用于抗褐變材料選育的親本材料；第IV、第V類屬于易褐變、嚴(yán)重褐變種質(zhì)，生育期分別為90、105 d，塊莖褐化現(xiàn)象嚴(yán)重，變色現(xiàn)象明顯，可以作為褐變機(jī)制的研究材料。本試驗的聚類分析結(jié)果可以為馬鈴薯抗褐變新品種選育和遺傳改良提供一定的參考。

筆者在本試驗中主要圍繞褐化群體后代種質(zhì)表型性狀進(jìn)行了分析，對60份馬鈴薯的遺傳多樣性及育種潛力進(jìn)行了闡述，下一步可以對這些種質(zhì)的品質(zhì)性狀、抗病性等進(jìn)行鑒定，同時可以進(jìn)行基因型檢測，篩選出優(yōu)異的抗褐變基因，為抗褐變種質(zhì)資源創(chuàng)新和抗褐變新品種的選育提供材料。

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