117份高抗晚疫病馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

摘 要：以117份高抗晚疫病馬鈴薯種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，通過遺傳多樣性指數(shù)、變異系數(shù)及聚類分析等方法，對117份試驗(yàn)材料的26個性狀進(jìn)行分析。結(jié)果表明，20個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.35～1.61，6個數(shù)量性狀變異系數(shù)大小排序依次為：主莖數(shù)>塊莖產(chǎn)量>株高>干物質(zhì)含量>莖粗>淀粉含量，遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.99～1.50。通過聚類分析，117份試驗(yàn)材料被劃分為4類，第Ⅰ類材料多樣性豐富，整體性狀表現(xiàn)優(yōu)良，比較符合現(xiàn)有栽培品種的性狀特點(diǎn)；第Ⅱ類材料平均產(chǎn)量較高，聚合了我國主栽的4個高抗晚疫病馬鈴薯品種，可作為晚疫病抗性育種親本；第Ⅲ類材料主莖數(shù)較多，植株整體表現(xiàn)為短日照類型，可作為抗性育種的抗原材料；第Ⅳ類材料包含4份資源，產(chǎn)量最高，可直接用于生產(chǎn)和育種親本。對117份材料進(jìn)行R8分子標(biāo)記檢測，其中104份資源含有R8基因，可作為晚疫病抗性基因聚合育種的基礎(chǔ)材料。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；晚疫病；遺傳多樣性；抗性基因

中圖分類號：S532 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）09-037-10

Genetic diversity analysis of 117 potato germplasm resources with high resistance to late blight

SUN Bangsheng， SONG Jiling， YANG Mengping， XING Jinyue， HU Zunyan， HAO Zhiyong， LI Jinghua

（Keshan Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Qiqihar 161005， Heilongjiang， China）

Abstract： This study used 117 potato germplasm resources with high resistance to late blight preserved in the National Potato Germplasm Resource Bank as experimental materials. Through methods such as genetic diversity index， coefficient of variation， and cluster analysis， 26 traits of 117 experimental materials were analyzed. The results showed that the genetic diversity index of 20 qualitative traits ranged from 0.35 to 1.61. The order of variation coefficients for the 6 quantitative traits was： Number of main stems>tuber yield>plant height>dry matter content>stem diameter>starch content. The genetic diversity index ranged from 0.99 to 1.50. Through cluster analysis， 117 experimental materials were divided into 4 categories. The first category of materials has rich diversity and overall excellent performance， which is more in line with the characteristics of existing cultivated varieties. The average yield of Class II materials is relatively high， which aggregates four high resistance potato varieties mainly planted in China and can be used as direct parents for late blight resistance breeding. The third type of material has a larger number of main stems and the overall plant exhibits a short day type， which can be used as antigen materials for resistance breeding. The fourth type of resource contains four resources， with the highest yield performance and can be directly used for production and breeding of parents. Through R8 molecular marker detection on 117 materials， 104 resources contain R8 gene， which can be used as the basic material for late blight resistance gene aggregation breeding.

Key words： Potato; Late blight; Genetic diversity; Resistance gene

收稿日期：2024-03-18；修回日期：2024-06-29

基金項(xiàng)目：國家馬鈴薯種質(zhì)資源安全保存項(xiàng)目（19230823）；黑龍江省農(nóng)業(yè)創(chuàng)新跨越工程（CX23TS24）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院級課題（2020YYYF003）

作者簡介：孫邦升，男，助理研究員，主要從事馬鈴薯種質(zhì)資源研究。E-mail：sunbangsheng0451@163.com

通信作者：宋繼玲，女，副研究員，主要從事馬鈴薯種質(zhì)資源研究。E-mail：jl_song929@126.com

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是茄科茄屬的一年生草本塊莖植物，別名在我國有20多種，如土豆、洋芋、山藥蛋等，染色體基數(shù)n=12，包括二倍體（2n=24）、三倍體（3n=36）、四倍體（4n=48）、五倍體（5n=60）、六倍體（6n=72）等系列倍性的種[1]。馬鈴薯現(xiàn)已成為世界第三大糧食作物，全球有160多個國家和地區(qū)種植馬鈴薯，根據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局2022年的統(tǒng)計(jì)，我國2022年馬鈴薯產(chǎn)量1 798.4萬t，總種植面積475.81萬hm2，是當(dāng)今世界上馬鈴薯第一大生產(chǎn)國[2]。但我國馬鈴薯單產(chǎn)與世界平均水平相比還比較低，造成這一現(xiàn)象的原因有很多，其中馬鈴薯晚疫病的危害是主要的原因之一。根據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局、全國植保專業(yè)統(tǒng)計(jì)資料、中國農(nóng)業(yè)統(tǒng)計(jì)資料，在2008－2017年間，馬鈴薯晚疫病的年平均發(fā)生面積超過190萬hm2，超出總種植面積的40.66%[3-5]，中國馬鈴薯晚疫病每年發(fā)病面積大約17.3萬hm2，減產(chǎn)10%～15%，造成的經(jīng)濟(jì)損失約20億元[6-8]。防治馬鈴薯晚疫病的主要方法包括選育抗病品種、化學(xué)藥劑防治、建立無病留種田、進(jìn)行合理的田間管理與輪作4種方式，其中選育抗病品種是最經(jīng)濟(jì)有效的防治方法?，F(xiàn)階段我國育成和引進(jìn)了大量的抗馬鈴薯晚疫病的種質(zhì)資源，但隨著馬鈴薯晚疫病生理小種的不斷變化，在生產(chǎn)上逐漸失去田間抗性。馬鈴薯非我國原產(chǎn)作物，晚疫病抗性育種材料主要靠國外引進(jìn)和改良創(chuàng)新，抗馬鈴薯晚疫病種質(zhì)資源來源多元化，親緣關(guān)系復(fù)雜，我國馬鈴薯種質(zhì)資源庫中現(xiàn)保存的馬鈴薯種質(zhì)資源有2600余份，晚疫病抗性達(dá)到抗病級別以上的馬鈴薯種質(zhì)資源345份，來自21個國家和地區(qū)，遺傳背景復(fù)雜，對更好地利用現(xiàn)有資源進(jìn)行抗馬鈴薯晚疫病育種、分析晚疫病抗性材料的親緣關(guān)系和尋找具有水平抗性基因的種質(zhì)資源具有重要意義。隨著對晚疫病研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)在現(xiàn)有晚疫病菌生理小種環(huán)境下，含有R基因的群體發(fā)病較輕，源自于墨西哥的六倍體野生種Solanum demissum中的晚疫病抗病基因R1～R11，已相繼被導(dǎo)入到馬鈴薯栽培種中，在馬鈴薯抗晚疫病育種中得到廣泛利用，隨著生物技術(shù)的不斷應(yīng)用，R1、R2、R3a、R3b、R8相繼被克隆，并開發(fā)了相應(yīng)的分子標(biāo)記，應(yīng)用于分子輔助育種，其中R8基因具有較強(qiáng)的田間抗性，能夠顯著延遲晚疫病發(fā)病時間，并且具有廣譜和持久抗性，含有R8基因的品種在歐洲、北美地區(qū)抗性表現(xiàn)良好[9-10]。

筆者以高抗馬鈴薯晚疫病的117份種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，通過分析我國現(xiàn)有高抗晚疫病種質(zhì)資源的遺傳多樣性和R8基因型鑒定2種方式，分析其親緣關(guān)系遠(yuǎn)近，篩選出具有廣譜和持久抗性的高抗馬鈴薯晚疫病的種質(zhì)資源，為馬鈴薯晚疫病遺傳育種和分子輔助聚合抗性育種提供遺傳材料。

1 材料與方法

1.1 材料

以篩選的117份高抗馬鈴薯晚疫病種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，主要包括育成品種、品系及遺傳材料（表1）。

1.2 DNA提取

取試管苗新鮮葉片，使用天根DP-320試劑盒進(jìn)行DNA提取。

1.3 R8基因型檢測

PCR擴(kuò)增體系10 μL：正向、反向引物（正向序列：CTGGCGCTGGTTTTGCTATGC；反向序列：TCTCTTCGACTTCTTCTTACGAGGTCTA）各0.5 μL，2×Taq PCR Master Mix 5μL，ddH2O 3 μL，模板DNA 1.0 μL；PCR擴(kuò)增程序：95 ℃預(yù)變性3 min，95 ℃變性30 s，60 ℃退火30 s，72 ℃延伸1 min，35個循環(huán)，72 ℃延伸5 min，4 ℃保存。PCR擴(kuò)增后，瓊脂糖電泳檢測：上樣量為5 μL，瓊脂糖凝膠濃度為1.2%，電壓120 V，電泳25 min。紫外燈下觀察結(jié)果并拍照[11]。

1.4 數(shù)據(jù)采集

117份試驗(yàn)材料在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院試驗(yàn)地種植，試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用2007－2022年的多年調(diào)查的平均數(shù)據(jù)，共采集117份高抗晚疫病馬鈴薯種質(zhì)資源的26個性狀，其中包括20個質(zhì)量性狀和6個數(shù)量性狀，晚疫病鑒定采用田間自然發(fā)病法，植物學(xué)鑒定和抗性鑒定方法參照《馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[1]執(zhí)行。利用Spss16.0軟件采用組間鏈接法、歐氏距離進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，利用Excel軟件整理數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)分析各個性狀的最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)偏差、平均值，計(jì)算變異系數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)，分析其遺傳多樣性，質(zhì)量性狀對每一個性狀進(jìn)行賦值（表2），數(shù)量性狀進(jìn)行質(zhì)量化處理，即數(shù)量性狀依均值（X）和標(biāo)準(zhǔn)差（σ）分為10級，1級Xi＜X-2σ，10級Xi＞X+2σ，中間每級間差0.5σ。Shannon-wiener（H）遺傳多樣性指數(shù)公式：H′=-∑Pi×ln Pi，其中Pi為某一性狀第i級別時的頻率[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 遺傳多樣性分析

2.1.1 表型性狀的遺傳多樣性分析 對117份馬鈴薯高抗晚疫病種質(zhì)資源的20個描述性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，由表3可以看出，20個性狀的各級別描述符基本都包括了馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范內(nèi)記錄的描述符，只有花冠顏色、薯形、皮色、肉色、休眠性和熟性沒有包含全部的描述符，性狀包含率在45.5%～83.3%之間，20個性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.35～1.61，其中皮色的多樣性指數(shù)最高，芽眼顏色的多樣性指數(shù)最低。根據(jù)質(zhì)量性狀各級別的表現(xiàn)頻率（表4）可知，117份高抗晚疫病種質(zhì)資源，株型以半直立為主，莖色多為深色莖，葉色深綠，花多為中等大小的星形、白色花序，花粉育性中等，多數(shù)不結(jié)實(shí)，薯形多樣，皮色表現(xiàn)從乳白到深紫的過渡色并且分布均勻，肉色較淺，芽眼淺無色，芽眼數(shù)中等，塊莖光滑，結(jié)薯集中且整齊，以中大塊莖為主，休眠性中等，多為中晚熟和晚熟品種。

2.1.2 數(shù)量性狀遺傳多樣性分析 對117份馬鈴薯種質(zhì)資源的6個數(shù)量性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表5），發(fā)現(xiàn)6個數(shù)量性狀均存在不同程度的變異，變異系數(shù)范圍在16.50%～47.70%，其中主莖數(shù)的變異系數(shù)最大，淀粉含量的變異系數(shù)最小，6個數(shù)量性狀變異系數(shù)大小排序依次為主莖數(shù)>塊莖產(chǎn)量>株高>干物質(zhì)含量>莖粗>淀粉含量，遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.99～1.50，其中干物質(zhì)含量最高，表明該性狀的遺傳多樣性最豐富，塊莖產(chǎn)量最低。變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)在各性狀的表現(xiàn)不一致，如塊莖產(chǎn)量變異系數(shù)較高，但多樣性指數(shù)最小。

2.2 聚類分析

通過聚類分析（圖1），可將整個高抗晚疫病初級核心種質(zhì)分為4類，第Ⅰ類群共包含74份材料，占總材料的63.25%，主要包含來自國際馬鈴薯中心（CIP）、蘇聯(lián)、國內(nèi)育成品種和地方品種，株型直立和半直立，平均株高48.28 cm，平均莖粗1.01 cm，莖色紫色居多，花色白色和紫色，花粉育性中等，天然結(jié)實(shí)性較低，皮色白色到紫色均有分布，多樣性豐富，薯形多為橢圓、圓形和長筒形，肉色乳白或黃色，塊莖大小中等，平均產(chǎn)量23 772 kg·hm-2，熟期為中晚熟和晚熟，包含4份中早熟材料，平均干物質(zhì)含量21.00%，平均淀粉含量15.05%。第Ⅱ類包含19份材料，占總材料的16.24%，主要包含引自國外的品種，株型半直立，平均株高54.35 cm，平均莖粗1.00 cm，莖色多為褐色和紫色，葉色多為深綠色，花色白色和紅紫色，薯形圓形和橢圓形，皮色包含紅色、乳白和黃色，芽眼淺，薯皮光滑，塊莖大小中等、整齊，平均產(chǎn)量35 949 kg·hm-2，熟性以晚熟為主，包含4份中早熟品種，平均干物質(zhì)含量20.34%，平均淀粉含量14.78%。第Ⅲ類包含20份材料，占總材料的17.09%，包含引自CIP和國內(nèi)育成品種，株型為半直立或直立，平均株高44 cm，平均莖粗0.99 cm，莖色多為褐色和紫色，葉色深綠色，花色白色和紅紫色，薯形橢圓和圓形，皮色以紅色和淺紅色為主，肉色以黃色為主，芽眼較深，薯皮光滑，結(jié)薯分散不整齊，平均產(chǎn)量10yMymS6THU5aO3cwNQ0SkeXLifcqmalgl7jMKkdc9FHo= 099 kg·hm-2，休眠性長，熟性多為晚熟，平均干物質(zhì)含量21.29%，平均淀粉含量15.54%。第Ⅳ類包含4份材料，分別是引自CIP的2份材料和國內(nèi)育成的2個品種，占總材料的3.42%，株型為半直立，莖色綠色，葉色綠色，平均莖粗1.11 cm，平均株高57.59 cm，花色白色和紫色，黃皮黃肉，芽眼淺，塊莖大并且整齊，平均產(chǎn)量56 923 kg·hm-2，熟性中晚熟，平均干物質(zhì)含量20.19%，平均淀粉含量14.12%。

2.3 R8分子標(biāo)記檢測

對117份高抗晚疫病馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行R8基因檢測，發(fā)現(xiàn)含有R8分子標(biāo)記的材料可以擴(kuò)增出682 bp大小的特異性片段（圖2），有13份材料未含有R8基因（表6），與晚疫病田間抗性鑒定結(jié)果符合率達(dá)到88.89%，說明R8分子標(biāo)記鑒定結(jié)果與田間晚疫病抗性符合程度較高，鑒定結(jié)果較準(zhǔn)確，同時也表明國內(nèi)高抗晚疫病馬鈴薯材料多數(shù)含有R8基因，其中不含有R8基因的13份抗性材料，其抗性可能由其他抗性基因決定，有待進(jìn)一步研究。

3 討論與結(jié)論

筆者通過對117份高抗晚疫病馬鈴薯種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)我國現(xiàn)有的高抗晚疫病馬鈴薯種質(zhì)資源的性狀，包含了馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范內(nèi)記錄的大多數(shù)描述符，只有一些稀缺和特異性狀未包含在內(nèi)，皮色、肉色和薯形性狀包含率較低，這是根據(jù)育種目標(biāo)長期人為選擇造成的結(jié)果。通過性狀的表現(xiàn)頻率可以看出，我國現(xiàn)有高抗馬鈴薯晚疫病種質(zhì)資源性狀主要表現(xiàn)為：株型以半直立為主，莖色多為深色莖，葉色深綠，花多為星形、白色花序，花粉育性中等，多數(shù)不結(jié)實(shí)，薯形多樣，皮色表現(xiàn)從乳白到深紫的過渡色并且分布均勻，肉色較淺，芽眼淺無色，芽眼數(shù)中等，塊莖光滑，結(jié)薯集中且整齊，以中大塊莖為主，休眠性中等，多為中晚熟和晚熟品種。

20個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.35～1.61，平均值為1.22，20個性狀中10個性狀的多樣性指數(shù)大于平均值，其中皮色的多樣性指數(shù)最高，芽眼顏色的多樣性指數(shù)最低。數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.99～1.50，其中干物質(zhì)含量最高，塊莖產(chǎn)量最低，變異系數(shù)范圍在16.5%～47.7%，其中主莖數(shù)和塊莖產(chǎn)量的變異系數(shù)都在40%以上，表明其受環(huán)境影響較大[13]，淀粉含量變異系數(shù)最小。不同性狀的變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)表現(xiàn)并不一致，如塊莖產(chǎn)量多樣性指數(shù)最低，但變異系數(shù)達(dá)到41.2%，主要原因是他們反映遺傳變異的內(nèi)涵不同，變異系數(shù)反映的是某一性狀的變異范圍，而多樣性指數(shù)則指該性狀的不同表現(xiàn)等級和數(shù)量分布[14]。

通過聚類分析將117份試驗(yàn)材料分為4類，第Ⅰ類包含材料比較豐富，這一類材料以國內(nèi)外育成品種為主，受育種目標(biāo)的影響，主要表現(xiàn)株高較矮，薯形規(guī)整，塊莖整齊，熟性包括中早熟、中晚熟和晚熟品種，淀粉和干物質(zhì)含量較高，整體性狀表現(xiàn)優(yōu)良，比較符合現(xiàn)有栽培品種的性狀特點(diǎn)。第Ⅱ類材料主要表現(xiàn)為植株較高，莖色以紫色為主，產(chǎn)量性狀表現(xiàn)較好，我國育成的生產(chǎn)上栽培面積較大的克新18號、青薯168、抗疫白和春薯4號被聚在這一類，可作為晚疫病抗性育種的直接親本材料。第Ⅲ類資源主要性狀表現(xiàn)為植株生長勢較弱，主莖數(shù)較多，葉片小，晚熟，短日照類型較多，淀粉含量和干物質(zhì)含量最高，可作為抗性育種的抗原材料。第Ⅳ類包含4份資源，其產(chǎn)量表現(xiàn)最高，可直接用于生產(chǎn)和作為育種親本材料。通過聚類分析將117份試驗(yàn)材料根據(jù)表型特點(diǎn)、地理分布和親緣關(guān)系進(jìn)行了很好的區(qū)分，彌補(bǔ)了憑經(jīng)驗(yàn)分類或以少數(shù)性狀進(jìn)行直觀評價的不足，也為馬鈴薯雜交育種親本選配提供了參考。

優(yōu)異抗病種質(zhì)資源是培育抗病品種的基礎(chǔ)，現(xiàn)階段抗病基因的發(fā)掘和多個抗病基因聚合是篩選和創(chuàng)造具有持久抗病性種質(zhì)資源材料的重要手段，隨著R1、R2、R3a、R3b、R8抗病基因的克隆，并開發(fā)了相應(yīng)的分子標(biāo)記應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助育種，因此，聚合多個Rpi基因，尤其是廣譜 Rpi基因，創(chuàng)造具有廣譜抗性的遺傳材料成為可能[15-22]。筆者通過對117份高抗晚疫病馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行R8基因檢測，發(fā)現(xiàn)104份資源含有R8基因，與晚疫病田間抗性鑒定結(jié)果符合率達(dá)到88.89%，明確了104份高抗晚疫病種質(zhì)資源具有R8抗病基因。田間表現(xiàn)高抗，檢測結(jié)果不含有R8基因的13份材料，后續(xù)將采用多種晚疫病抗性基因進(jìn)行檢測，明確其抗性機(jī)制，篩選出含有更多抗性基因的抗晚疫病種質(zhì)資源，為今后的馬鈴薯抗晚疫病聚合育種提供優(yōu)異資源。

綜上所述，117份高抗晚疫病馬鈴薯種質(zhì)資源包含了馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范內(nèi)記錄的大多數(shù)描述符，質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.35～1.61，50%性狀的多樣性指數(shù)大于平均值，數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.99～1.50，變異系數(shù)范圍在16.50%～47.70%，通過系統(tǒng)聚類將117份高抗晚疫病馬鈴薯種質(zhì)資源分為4類，各類型群體特點(diǎn)鮮明，可應(yīng)用于馬鈴薯晚疫病抗性育種及大田生產(chǎn)。通過R8抗性基因鑒定，117份試驗(yàn)材料中104份含有R8抗性基因，與晚疫病田間抗性鑒定結(jié)果符合率達(dá)到88.89%。研究結(jié)果可為高抗晚疫病馬鈴薯種質(zhì)資源的高效利用提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1] 劉喜才，張麗娟，張文英．馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[J]．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006．

[2] 國家統(tǒng)計(jì)局[EB/OL]．[2024-01-12]．https：//data.stats.gov.cn/．

[3] 高玉林，徐進(jìn)，劉寧，等．我國馬鈴薯病蟲害發(fā)生現(xiàn)狀與防控策略[J]．植物保護(hù)，2019，45（5）：106-111．

[4] 侯忠艷．馬鈴薯晚疫病癥狀識別及綜合防治措施[J]．科技咨詢導(dǎo)報(bào)，2007（20）：247．

[5] 李潔，閆碩，張芳，等．近年來中國馬鈴薯晚疫病的時空演變特征及防控情況分析[J]．植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2021，48（4）：703-711．

[6] 黃沖，劉萬才．近幾年我國馬鈴薯晚疫病流行特點(diǎn)分析與監(jiān)測建議[J]．植物保護(hù)，2016，42（5）：142-147．

[7] 吳秋云，黃科，劉明月，等．馬鈴薯晚疫病抗病基因研究進(jìn)展[J]．中國馬鈴薯，2014，28（3）：175-179．

[8] 徐進(jìn)，朱杰華，楊艷麗，等．中國馬鈴薯病蟲害發(fā)生情況與農(nóng)藥使用現(xiàn)狀[J]．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，52（16）：2800-2808．

[9] JO K R，ARENS M，KIM T Y，et al．Mapping of the S. demissum late blight resistance gene R8 to a new locus on chromosome IX[J]．Theoretical and Applied Genetics，2011，123（8）：1331-1340．

[10] LINDQVIST-KREUZE H，GASTELO M，PEREZ W，et al．Phenotypic stability and genome-wide association study of late blight resistance in potato genotypes adapted to the tropical highlands[J]．Phytopathology，2014，104（6）：624-633．

[11] 劉勛，鄭克邪，張嬌，等．馬鈴薯晚疫病抗性基因分子標(biāo)記檢測及抗性評價[J]．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2019，20（3）：538-549．

[12] 段紹光．馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性評價和重要性狀的遺傳分析[D]．北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2017．

[13] 全成哲，李淑芳，李鶴南，等．吉林省73份審定水稻品種的表型性狀遺傳多樣性研究[J]．作物雜志，2024（3）：64-75．

[14] CARMANOA S，ALVAREZ J B，CABALLERO L．Genetic diversity for morphological traits and seed storage proteins in Spanish rivet wheat[J]．Biology Plantarum，2010，54（1）：69-75．

[15] BAB9uW6wlALKGyOhQlfBmoC4dkHARExMYaeNkLwL1zBmY=LLVORA A，ERCOLANO M R，WEISS J，et al．The R1 gene for potato resistance to late blight （Phytophthora infestans） belongs to the leucine zipper/NBS/LRR class of plant resistance genes[J]．Plant Journal，2022，30（3）：361-351

[16] LOKOSSOU A A，PARK T，ARKEL G V，et al．Exploiting knowledge of R/Avr genes to rapidly cloneanew LZ-NBS-LRRfamily of late blight resistance genes from potato linkage group IV[J]．Molecular Plant-Microbe Interactions，2009，22（6）：630-641．

[17] HYOUN J K，HEUNG R L，KWANG R J，et al．Broad spectrum late blight resistance in potato differentialset plants Ma R8 and Ma R9 is conferred by multiple stacked R genes[J]．Theoretical and Applied Genetics，2012，124（5）：923-935．

[18] JIANG R，LI J，TIAN Z，et al．Potato late blight field resistance from QTL dPI09c is conferred by the NB-LRR gene R8[J]．Journal of Experimental Botany，2018，69（7）：1545-1555．

[19] 李紅軍．分子標(biāo)記輔助選擇創(chuàng)制聚合晚疫病抗病基因Pta1和R8的馬鈴薯種質(zhì)[D]．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2023．

[20] 聶佳惠．R8分子標(biāo)記輔助選擇馬鈴薯晚疫病抗性單株[D]．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022．

[21] 李錕．馬鈴薯廣譜Rpi基因分子標(biāo)記輔助選擇及抗性種質(zhì)創(chuàng)制[D]．昆明：云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2023．

[22] 劉程，王世堯，史偉玲，等．馬鈴薯抗晚疫病基因R8、RB和抗病毒病基因Rx1、Ryadg的多重PCR檢測[J]．園藝學(xué)報(bào)，2021，48（2）：389-396．