植物干旱和鹽脅迫響應(yīng)相關(guān)miRNA研究進(jìn)展

摘要：非編碼RNA（non-coding RNA，ncRNA）是一類由生物基因組轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生但不編碼蛋白質(zhì)的遺傳信息分子，作為表觀遺傳學(xué)研究的主要內(nèi)容，曾一度被視為基因組中的“暗物質(zhì)”或“轉(zhuǎn)錄噪音”。最廣為人知的微小RNA （microRNA，miRNA）是在進(jìn)化上高度保守的一類長20～24個核苷酸的短鏈非編碼小分子RNA，通過與靶位點堿基互補(bǔ)配對切割降解靶基因轉(zhuǎn)錄本或抑制其翻譯，從而實現(xiàn)對生物體生長發(fā)育等過程的調(diào)控。隨著小RNA測序和降解組測序等miRNA研究手段的發(fā)展，越來越多的miRNA及其生物學(xué)功能在動植物中被相繼報道，揭示了miRNA在逆境響應(yīng)過程中的重要調(diào)控作用。筆者較為系統(tǒng)地論述了植物miRNA的特征、合成過程、作用方式及其在抗旱耐鹽方面的研究進(jìn)展，以期揭示植物抗旱耐鹽的miRNA調(diào)控機(jī)理，為創(chuàng)制抗旱耐鹽新種質(zhì)提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：非編碼RNA；鹽脅迫；干旱脅迫；小RNA測序；降解組

中圖分類號：S718；Q522"""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）04-0001-11

Advancements in the research of miRNAs associated with

plant" drought and salt stress responses

SONG Zihe， ZHEN Yan*

（Co-Innovation Center for"" Sustainable Forestry in Southern China， College of Forestry and Grassland， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）

Abstract：

China， as a maritime power with an extensive coastline and abundant coastal resources， also faces challenges due to vast areas of saline-alkali land exacerbated by global warming-induced seasonal droughts. These extreme conditions result in low survival rates for most plants， making research on molecular mechanisms of drought resistance and salt tolerance crucial. Enhancing plant survival in arid and saline-alkali regions can yield significant ecological benefits and economic value. Non-coding RNA （ncRNA） represents a class of genetic information molecules transcribed from the genome that do not encode proteins. Once considered genomic “dark matter” or “transcriptional noise，” ncRNAs， particularly microRNAs （miRNAs）， have emerged as pivotal in epigenetic research. miRNAs are short （20-24 nucleotides）， highly conserved non-coding small RNA molecules that regulate organismal growth and development by cleaving， degrading， or inhibiting translation of target gene transcripts via complementary base pairing. Advancements in miRNA research methods such as small RNA sequencing and degradome sequencing have unveiled numerous miRNAs and their target genes across animals and plants. Insights into their synthesis， processing， maturation， and functional impacts have expanded. In plants， miRNAs predominantly target genes in the open reading frame， employing a straightforward recognition pattern with full or nearly full complementarity to target site sequences. This simplicity has fueled rapid advancements in plant miRNA research， revealing their pivotal regulatory roles in growth， development， and stress responses. This article systematically reviews plant miRNA features， synthesis processes， modes of action， and recent research progress in drought and salt resistance. It summarizes key techniques and strategies in plant miRNA research， addresses current challenges and future prospects， and aims to deepen understanding of miRNA regulatory mechanisms in plant drought and salt resistance. Such insights provide a foundation for developing new drought- and salt-resistant plant varieties.

China is a maritime power with a long coastline and abundant coastal resources. However， this long costline" brings vast areas of saline-alkali land. Additionally， global warming has led to more" frequent seasonal drought. Under such extreme conditions， the survival rate of most plants is very low. Therefore， research on the molecular mechanisms of drought resistance and salt tolerance is particularly important. Improving the survival rate of plants in arid and saline-alkali areas can bring significant ecological benefits and economic value. Non-coding RNA （ncRNA） is a class of genetic information molecules transcribed from the genome that do not encode proteins. As a major focus of epigenetic research， ncRNAs were once considered the “dark matter” or “transcriptional noise” of the genome. The most well-known type of ncRNA is microRNA （miRNA）， a highly conserved class of short non-coding small RNA molecules that are 20-24 nucleotides in length. They regulate the growth and development of organisms by cleaving and degrading target gene transcripts or inhibiting the" translation of target genes through complementary base pairing with target sites. With the development of miRNA research methods such as small RNA sequencing and degradome sequencing， an increasing number of miRNAs and their target genes has been reported in animals and plants. Their biological synthesis， processing， maturation， and functional effects have been elucidated. Plant miRNAs complementarily pair with their target genes mostly in the open reading frame， with a"" full or nearly full complementarity to the target" sequences. These characteristics stimulated the" rapid development in plant miRNA research， and a large amount of research has revealed"" important regulatory roles of miRNAs in plant growth， development， and stress responses. This article provides a systematic review of the features， synthesis process， mode of action， and research progress of plant miRNAs in drought and salt resistance. We summarizes the main techniques and strategies for plant miRNA research in recent years， discuss the existing problems and prospects， and" reveals the" regulatory mechanisms of miRNA in" plant drought and salt resistance， providing a basis for" generating" new varieties of drought and salt resistance.

China， as a maritime power with an extensive coastline and abundant coastal resources， also faces challenges due to vast areas of saline-alkali land exacerbated by global warming-induced seasonal droughts. These extreme conditions result in low survival rates for most plants， making research on molecular mechanisms of drought resistance and salt tolerance crucial. Enhancing plant survival in arid and saline-alkali regions can yield significant ecological benefits and economic value. Non-coding RNA （ncRNA） represents a class of genetic information molecules transcribed from the genome that do not encode proteins. Once considered genomic “dark matter” or \"transcriptional noise，\" ncRNAs， particularly microRNAs （miRNAs）， have emerged as pivotal in epigenetic research. miRNAs are short （20-24 nucleotides）， highly conserved non-coding small RNA molecules that regulate organismal growth and development by cleaving， degrading， or inhibiting translation of target gene transcripts via complementary base pairing. Advancements in miRNA research methods such as small RNA sequencing and degradome sequencing have unveiled numerous miRNAs and their target genes across animals and plants. Insights into their synthesis， processing， maturation， and functional impacts have expanded. In plants， miRNAs predominantly target genes in the open reading frame， employing a straightforward recognition pattern with full or nearly full complementarity to target site sequences. This simplicity has fueled rapid advancements in plant miRNA research， revealing their pivotal regulatory roles in growth， development， and stress responses. This article systematically reviews plant miRNA features， synthesis processes， modes of action， and recent research progress in drought and salt resistance. It summarizes key techniques and strategies in plant miRNA research， addresses current challenges and future prospects， and aims to deepen understanding of miRNA regulatory mechanisms in plant drought and salt resistance. Such insights provide a foundation for developing new drought- and salt-resistant plant varieties.

Keywords：non-coding RNA； salt stress； drought stress； small RNA-Seq； degradome

土壤鹽漬化以及周期性干旱是全球生態(tài)以及農(nóng)業(yè)面臨的日益嚴(yán)重的問題[1-2]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織報道，全球范圍內(nèi)干旱地區(qū)覆蓋約61億hm2土地（占地球陸地面積約41%），鹽漬土壤面積逾8.33億hm2（占地球陸地面積約5.6%）。干旱和土壤鹽漬化都是影響植物生長的重要非生物脅迫，氣候干旱、地面蒸發(fā)、地下徑流匯集和地下水位接近地表都會促使土壤鹽漬化，因此，干旱和鹽漬兩種脅迫往往會伴隨出現(xiàn)[3]。干旱脅迫時土壤水分含量降低以及鹽脅迫時土壤鹽離子濃度升高，都會使土壤水勢降低，從而導(dǎo)致植物根系吸水困難，因此兩者在一定意義上都屬于滲透脅迫。區(qū)別在于鹽脅迫對植物而言不是單一的逆境信號，其初級脅迫除了滲透脅迫還包含細(xì)胞吸收了過多無機(jī)離子后引發(fā)的離子毒害[4]。干旱和鹽脅迫均可以進(jìn)一步誘發(fā)次級氧化脅迫及營養(yǎng)脅迫，從而使植物的呼吸作用、光合作用、代謝以及生長受到嚴(yán)重影響[5-7]。對兩種脅迫同時開展研究，更有利于深入了解植物逆境下的調(diào)控機(jī)制。近年來，微小RNA（miRNA）通過調(diào)控關(guān)鍵基因在植物生長發(fā)育以及脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要的作用，逐漸成為當(dāng)前研究的熱點內(nèi)容。筆者從miRNA介導(dǎo)植物響應(yīng)干旱及鹽脅迫的角度切入，總結(jié)國內(nèi)外最新研究進(jìn)展，為闡明植物抗旱耐鹽機(jī)理、提高植物在極端環(huán)境下的適應(yīng)能力提供參考。

1 植物miRNA來源及作用機(jī)制

1.1 植物miRNA的發(fā)現(xiàn)及特征

miRNA是真核生物中廣泛存在的一類長20～24個核苷酸的單鏈非編碼小分子RNA，可以通過識別并剪切特定的mRNA，實現(xiàn)其調(diào)控功能。miRNA的發(fā)現(xiàn)可以追溯到1993年，Lee等[8]從秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）中鑒定出2個不編碼蛋白質(zhì)但可以結(jié)合靶基因并抑制其翻譯的小分子RNA（miRNA）。直到2001年這類小分子RNA被正式命名為microRNA。2002年Reinhart等[9]從擬南芥（Arabidopsis thaliana）中發(fā)現(xiàn)了植物中的首個miRNA。隨著生物信息學(xué)的發(fā)展以及高通量測序技術(shù)的迭代更新，越來越多的miRNA被鑒定出來。miRBase數(shù)據(jù)庫（https：//www.mirbase.org/）收錄了包括已發(fā)表的miRNA序列數(shù)據(jù)、注釋、預(yù)測基因靶標(biāo)等信息以供查詢和研究，是最主要的miRNA公共數(shù)據(jù)庫之一[10]。

與mRNA相比，miRNA不具有編碼蛋白質(zhì)的能力，本身不含有開放閱讀框（open reading frame，ORF）;其次，miRNA 的5′端具有高度保守的特殊“種子”區(qū)，因而大多數(shù)miRNA在不同植物體中的序列相對比較保守[11]。此外，miRNA 傾向于靶向一類mRNA，而不是特定的某一個mRNA。動物miRNA與靶基因互補(bǔ)主要在3′端非翻譯區(qū)（3′-untranslated region，3′-UTR），植物miRNA與靶基因的互補(bǔ)區(qū)多在ORF區(qū)，部分在3′-UTR區(qū)，很少在5′-UTR區(qū)[12-14]。

1.2 植物miRNA的合成

動植物中miRNA生物合成均起始于microRNA基因（MIR）（圖1），其表達(dá)需要多種蛋白精準(zhǔn)且有序的調(diào)控。與蛋白質(zhì)編碼基因類似，大多數(shù)MIR基因的啟動子中含有轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合元件，其中也包括植物激素應(yīng)答元件，表明部分MIR受轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控并且可能參與植物激素信號傳導(dǎo)[15-16]。首先，在RNA聚合酶Ⅱ（Pol Ⅱ）的作用下MIR轉(zhuǎn)錄形成長度為幾百個核苷酸的miRNA初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物（primary transcript，pri-miRNA）[17-18]。緊接著由RNA結(jié)合蛋白DAWDLE（DDL）結(jié)合并穩(wěn)定pri-miRNA，使其在SmD3/SmB核小體中加工剪切成為具有莖環(huán)結(jié)構(gòu)的前體miRNA（precursor miRNA，pre-miRNA）。這一過程需要C2H2型鋅指蛋白SERRATE（SE）、雙鏈RNA結(jié)合蛋白Hyponastic" Leaves" 1（HYL1）、DICER的同源蛋白Dicer-Like 1（DCL1）和核帽結(jié)合復(fù)合物（cap-binding complex，CBC）的協(xié)同作用來完成[19]。DCL是植物pri-miRNA的剪切加工過程中的關(guān)鍵角色，它分兩步縮短pri-miRNA，首先DCL1剪切去除pri-miRNA不完全折疊的末端，形成pre-miRNA的發(fā)夾二級結(jié)構(gòu)，之后進(jìn)一步切割pre-miRNA，生成miRNA/miRNA*雙鏈復(fù)合體。在剪切加工過程中SE和HYL1可以提高DCL1切割效率和準(zhǔn)確性[20]。隨后HUA enhancer" 1（HEN1）將miRNA/miRNA*雙鏈復(fù)合體甲基化以保護(hù)其不被miRNA降解酶（small rna degrading nuclease，SDN）降解[21-22]。甲基化的miRNA/miRNA*雙鏈復(fù)合體被核轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Hasty（HST）輸送到細(xì)胞質(zhì)，隨后miRNA作為引導(dǎo)鏈加載到Argonaute（AGO）蛋白中以形成miRNA誘導(dǎo)沉默復(fù)合物miRISC（miRNA-containing RNA induced silencing coplex）[23-24]，miRNA*鏈作為隨從鏈穩(wěn)定性較差，通常被降解[25]，但有研究表明miRNA*也被發(fā)現(xiàn)可以富集并加載到AGO蛋白中，以抑制特定植物組織或脅迫條件下的基因表達(dá)[26]。

1.3 植物miRNA的作用機(jī)制

在植物中miRNA作用的主要方式就是降解靶向mRNA[27]，阻止進(jìn)一步的翻譯從而發(fā)揮沉默效應(yīng)。典型的植物miRNA靶位點存在于5′-UTR、ORF和3′-UTR以及非蛋白質(zhì)編碼轉(zhuǎn)錄本中。AGO蛋白的P-element induced wimpy testis（PIWI）結(jié)構(gòu)域形成類似于核糖核酸酶H（RNase H）的折疊，構(gòu)成催化中心[28-29]，miRNA與AGO1形成的miRNA誘導(dǎo)的沉默復(fù)合物（miRISC）在與目標(biāo)mRNA配對后，在配對區(qū)域進(jìn)行切割，產(chǎn)生5′端和3′端的裂解片段[30-31]。然而，并非所有植物miRNA與靶基因配對都會導(dǎo)致AGO催化的剪切。一些植物miRNA靶標(biāo)在5′和3′端的完美堿基配對區(qū)域內(nèi)嵌入了保守的中心錯配，允許miRISC復(fù)合物結(jié)合但阻止剪切的發(fā)生[32-33]。

miRNA也可以通過翻譯抑制發(fā)揮作用[34]。該現(xiàn)象最早在擬南芥中被發(fā)現(xiàn)，apetala 2（AP2）是參與花器官發(fā)育調(diào)控基因，miR172靶向該基因使其蛋白的積累受到影響，但是AP2轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的mRNA水平卻無明顯變化[35]。翻譯抑制主要是由AGO1、AGO7和AGO10組裝成的miRISC復(fù)合體介導(dǎo)[36]。AGO1-miRISC執(zhí)行的翻譯抑制機(jī)制取決于miRNA靶位點的位置。該miRISC靶向5′-UTRs，從而阻斷核糖體募集和翻譯起始，而靶向開放閱讀框架的AGO1-miRISC可阻斷核糖體運(yùn)動和翻譯延長。由miRNA介導(dǎo)的蛋白質(zhì)翻譯抑制作用可能是由空間位阻引起的，AGO1-miRISCs也可以通過與3′UTR結(jié)合影響帽子依賴性翻譯中的一個特定環(huán)節(jié)。有研究表明與5′UTR結(jié)合的AGO1-miRISC同時抑制帽子依賴性翻譯和非帽子依賴性翻譯，而3′UTR結(jié)合的AGO1-miRISC只抑制帽子依賴性翻譯[37]。

miRNA還可以介導(dǎo)DNA甲基化調(diào)控基因表達(dá)，在擬南芥的研究中發(fā)現(xiàn)，phabulosa（PHB）和phavoluta（PHV）編碼序列在miRNA互補(bǔ)位點下游被嚴(yán)重甲基化，并且在相關(guān)基因突變體中甲基化程度較低[38]。在水稻（Oryza sativa）中，部分pri-miRNA被DCL3加工成24個核苷酸的長miRNA。這些長miRNA被分類到效應(yīng)器AGO4中，通過與靶基因進(jìn)行堿基配對介導(dǎo)DNA甲基化[39]。

2 植物miRNA研究的主要方法與策略

2.1 miRNA鑒定——小RNA測序

目前廣為研究的小RNA（small RNA）主要是miRNA、short interfering RNA（siRNA）和 PIWI-interacting RNA（piRNA），其中miRNA的研究最為深入。小RNA測序是目前主流的miRNA檢測手段，技術(shù)流程主要包含建庫測序和生物信息分析兩個部分。與大多數(shù)RNA測序方法相似，小RNA測序同樣需要構(gòu)建cDNA文庫。文庫構(gòu)建的第1步則是將所有RNA片段的3′和5′兩端連接接頭，接頭上包含用于后續(xù)測序的引物以及區(qū)分樣品的獨(dú)特index，可以在分析測序數(shù)據(jù)時識別單個reads的文庫來源，從而使同時對大量樣本進(jìn)行測序成為可能。然后逆轉(zhuǎn)錄得到第1鏈的cDNA，經(jīng)過PCR擴(kuò)增，PAGE膠電泳分離目標(biāo)DNA片段，切膠回收得到cDNA文庫，在庫檢合格后進(jìn)行上機(jī)測序[40]。高通量測序技術(shù)可以對樣本中所有小RNA家族進(jìn)行測序和表達(dá)定量，從而解析miRNA、siRNA、piRNA和其他非編碼RNA以及相應(yīng)靶序列。測序原始數(shù)據(jù)質(zhì)控后，進(jìn)行clean reads長度分布統(tǒng)計，小RNA注釋，已知miRNA注釋，已知piRNA注釋，ncRNA分析，新miRNA預(yù)測（有參考基因組），差異基因分析，miRNA家族分析，差異表達(dá)miRNA聚類分析，miRNA靶基因預(yù)測，靶基因GO、KEGG富集分析，協(xié)助研究者從海量數(shù)據(jù)中找出與條件相關(guān)的特異性基因，然后進(jìn)一步分析這些特異性基因的生物學(xué)意義[41]。Chen等[42]將無瓣海桑（Sonneratia apetala）進(jìn)行鹽脅迫處理，共構(gòu)建9個小RNA文庫進(jìn)行測序，鑒定出114個已知miRNA和24個新型miRNA，其中40個miRNA在脅迫處理1 d后相較于對照組差異表達(dá)，72個miRNA在脅迫處理28 d后相較于對照差異表達(dá)。Wu等[43]進(jìn)行柑橘（Citrus reticulata）的晚熟突變體和野生型的對比研究，構(gòu)建4個小RNA文庫進(jìn)行測序，鑒定出107個已知miRNA和21個新型miRNA，其中有24個miRNA在兩個類型之間差異表達(dá)。

2.2 miRNA靶基因檢測——降解組測序

植物miRNA通常與mRNA進(jìn)行完全或接近完全的配對引起靶基因轉(zhuǎn)錄本的剪切，從而調(diào)控基因的表達(dá)，因此鑒定miRNA的靶基因是了解其功能的關(guān)鍵。普通的生物信息學(xué)方法預(yù)測準(zhǔn)確率較低，而5′-RLM-RACE（5′-RNA ligase mediated rapid amplification of cDNA ends）技術(shù)雖然結(jié)果精準(zhǔn)，但需要了解靶標(biāo)mRNA的序列，且在同一實驗中不能檢測多個靶標(biāo)，對低表達(dá)的靶基因不敏感等諸多問題也局限了其應(yīng)用范圍。隨即一種結(jié)合下一代測序（next-generation sequencing，NGS）和5′-RLM-RACE驗證的高通量檢測方法降解組測序（degradome sequencing）應(yīng)運(yùn)而生[44]。首先靶基因經(jīng)（RLM-RACE）剪切產(chǎn)生5′端剪切片段和3′端剪切片段，3′剪切片段由于包含有自由的5′單磷酸和3′polyA尾巴，在RNA連接酶的作用下與5′端接頭序列連接。隨后利用oligo（DT）引物將新形成的單鏈RNA序列反轉(zhuǎn)錄成cDNA序列，并進(jìn)行PCR擴(kuò)增。未經(jīng)處理的cDNA過長無法滿足高通量測序的要求，所以利用限制性內(nèi)切酶Mme I特異性識別5′接頭上的酶切位點進(jìn)行切割，產(chǎn)生20～21個核苷酸的產(chǎn)物，接著與3′端DNA接頭連接后進(jìn)行RCR擴(kuò)增并上機(jī)測序[45]。最后分析降解組文庫的數(shù)據(jù)，刪除接頭序列后利用相關(guān)生物信息學(xué)工具例如PAREsnip[46]、CleaveLand4[47]或sPARTA[48]進(jìn)行分析。Zhang等[49]利用小RNA和降解組測序鑒定出21個miRNA-mRNA作用對參與芝麻鹽脅迫響應(yīng)。Candar等[50]對干旱脅迫下番茄（Solanum lycopersicum）不同組織進(jìn)行小RNA和降解組測序測序，并利用CleaveLand4軟件預(yù)測出與59個降解位點相關(guān)聯(lián)的115個特異的miRNA-mRNA作用對。

2.3 miRNA功能研究——TM和STTM

TM（target mimicry）技術(shù)近來在植物中被用于miRNA的功能研究，由于miRNA可以靶向多個靶基因，TM技術(shù)相比于將靶基因沉默的傳統(tǒng)研究方法更能全面且準(zhǔn)確地探究miRNA的作用。早期研究人員在擬南芥中首次發(fā)現(xiàn)了TM機(jī)制，miR399通常會在植物處于磷饑餓狀態(tài)時表達(dá)，但其靶基因Phosphate2（PHO2）的表達(dá)水平并未顯著下降，同時非蛋白編碼基因induced by phosphate starvation 1（IPS1）也被磷饑餓誘導(dǎo)表達(dá)，IPS1與miR399 5′端的第10和11位序列之間形成了一個2～4個堿基的錯配環(huán)結(jié)構(gòu)（CUA），其與miR399的結(jié)合能力較PHO2更強(qiáng)，IPS1通過與PHO2競爭性結(jié)合miR399從而上調(diào)PHO2的表達(dá)[33]。在擬南芥中分別超表達(dá)TM-MIM156、TM-MIM319和TM-MIM858，檢測到靶基因不同程度上調(diào)且植株均有表型變化[33]。Wang等[51]研究發(fā)現(xiàn)水稻中的一種eTM（endogenous target mimic）（osa-eTM160）顯著降低了osa-miR160在花藥發(fā)育早期對auxin" response factor18（osa-ARF18）的抑制作用，從而調(diào)節(jié)水稻種子結(jié)實和種子大小。Li等[52]在煙草（Nicotiana tabacum）中發(fā)現(xiàn)了一種eTM（nta-eTMX27），過量表達(dá)nta-eTMX27的轉(zhuǎn)基因植株中nta-miRX27的表達(dá)量顯著降低，同時其靶基因quinolinate phosphoribosyltaransferase2（QPT2）的表達(dá)量顯著升高，利用RNAi沉默nta-eTMX27的轉(zhuǎn)基因植株相關(guān)基因表達(dá)量變化趨勢相反。然而，并非所有的miRNA都能夠被TM顯著抑制[53]。此后研究人員在此基礎(chǔ)上改良出一種更加高效的miRNA沉默新方法，短串聯(lián)模擬靶標(biāo) （short tandem target mimic，STTM） 技術(shù)，STTM由一段長48、88或96個核苷酸的間隔序列以及兩個miRNA結(jié)合位點組成[54]。STTM技術(shù)能對靶向的miRNA進(jìn)行有效降解，而這種降解需要SDN的活性。STTM相較于TM有著更高的效率、更強(qiáng)的特異性，并且轉(zhuǎn)基因植株的表型也更加穩(wěn)定[55]。

3 miRNA廣泛參與植物干旱和鹽脅迫應(yīng)答過程

植物在復(fù)雜的環(huán)境中繁衍生息，受到各種生物或非生物因子的脅迫，非生物因子包括空氣質(zhì)量和流量、光強(qiáng)和光質(zhì)、溫度、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)和微量元素含量、鹽分及土壤的pH和氧化還原電勢，當(dāng)這些環(huán)境因子的變化波動超出正常范圍，就會對植物的生長發(fā)育造成負(fù)面影響，包括活性氧（ROS）產(chǎn)生、膜穩(wěn)定性降低、蛋白質(zhì)變性增加、離子平衡化、新陳代謝紊亂及物理損傷等[56-57]。植物對逆境的應(yīng)答分為環(huán)境適應(yīng)性（adaptation）和表型可塑性（phenotypic plasticity），環(huán)境適應(yīng)性是經(jīng)過多代自然環(huán)境選擇之后形成的能適應(yīng)環(huán)境的穩(wěn)定遺傳變化，表型可塑性則是植物暴露在新環(huán)境中產(chǎn)生生理和形態(tài)上的可逆變化，無需遺傳修飾[58-59]。植物逆境響應(yīng)涉及復(fù)雜且精密的調(diào)控過程，miRNA作為重要的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控的一類小RNA，通過直接靶向功能基因或通過靶向轉(zhuǎn)錄因子間接調(diào)控下游功能基因等模式，在植物生長發(fā)育和響應(yīng)非生物和生物脅迫等過程中扮演了極為重要的角色。近年來，高通量測序技術(shù)快速發(fā)展，研究者們通過小RNA測序和降解組測序在不同植物種中發(fā)現(xiàn)許多響應(yīng)干旱和鹽脅迫的miRNA-mRNA模塊并進(jìn)一步探究驗證其調(diào)控功能，相關(guān)模塊主要介導(dǎo)植物形態(tài)建成、激素合成與信號傳導(dǎo)和活性氧穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)等途徑來響應(yīng)干旱和鹽脅迫（圖2）。

3.1 miRNA介導(dǎo)干旱和鹽脅迫下的植物形態(tài)建成

在干旱和鹽脅迫下植物發(fā)達(dá)根系對應(yīng)著較大的吸收面積，提高營養(yǎng)吸收能力，緩解水分以及營養(yǎng)脅迫對植物生長的抑制，miR396-GRF、miR168-AGO和miR156-SPL等模塊通過影響植物根系發(fā)育來響應(yīng)干旱或鹽脅迫。Zhang等[60]研究發(fā)現(xiàn)，SimiR396d靶向growth-regulating factor 1（SiGRF1）正調(diào)控谷子（Setaria italica）根系生長和抗旱性，過表達(dá)SimiR396d和沉默SiGRF1促進(jìn)了突變植株的根系生長，增強(qiáng)了抗旱能力，過表達(dá)SiGRF1和對SimiR396d進(jìn)行靶標(biāo)模擬（TM）的突變植株中根系生長受到抑制，抗旱能力下降。Wan等[61]研究發(fā)現(xiàn)Osa-miR168-OsAGO1模塊參與調(diào)控水稻鹽脅迫耐受性，研究人員利用STTM技術(shù)沉默miR168提高了水稻鹽脅迫耐受性，突變植株在鹽脅迫下根的數(shù)量以及根和莖的長度均顯著高于野生型。Arshad等[62]研究發(fā)現(xiàn)苜蓿（Medicago sativa）中MsmiR156靶向squamosa" promoterbinding-like13（MsSPL13）通過促進(jìn)根系生長來提高植物抗旱性，過表達(dá)MsmiR156的植株干旱脅迫下根系生物量的積累顯著增加，利用RNA interference（RNAi）沉默SPL13的植株在干旱脅迫下根長顯著增加，抗旱能力提高。

葉片是植物光合作用和蒸騰作用的主要器官，在干旱和鹽脅迫下植物葉片的生理、形態(tài)以及結(jié)構(gòu)特征均會做出響應(yīng)，miR319-TCP、miR396-GRF和miR166-HB等模塊通過影響葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理指標(biāo)響應(yīng)干旱或鹽脅迫。Li等[63]研究發(fā)現(xiàn)在擬南芥中過表達(dá)Mtr-miR319a，其靶基因teosinte branched1/cycloidea/proliferating" cell factors4（AtTCP4）表達(dá)量顯著下降，相比于野生型，轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)為葉片卷曲，在鹽脅迫下含水量和脯氨酸含量顯著升高，一定程度上提高了植株的耐鹽性。Zhou等[64]將Osa-miR319在西伯利亞翦股穎（Agrostis stolonifera）中過量表達(dá)，TCP家族的相關(guān)靶基因表達(dá)量下降，突變植株葉片角質(zhì)層、蠟質(zhì)覆蓋率和厚度以及莖的粗細(xì)顯著增加，在干旱和鹽脅迫下突變植株保水能力增強(qiáng)且細(xì)胞膜完整性提高，表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗旱耐鹽能力。Yuan等[65]研究發(fā)現(xiàn)Osa-miR396c-GRF模塊對匍匐翦股穎鹽脅迫耐受性的調(diào)控起重要作用，過量表達(dá)Osa-miR396c的匍匐翦股穎中分蘗數(shù)量和長度顯著減少，且葉片變短變窄，在鹽脅迫下突變植株葉片的含水量和葉綠素含量增加，葉片的電解質(zhì)泄露減少，值得注意的突變植株中salt" overly" sensitive1（OsSOS1）表達(dá)量升高，從而導(dǎo)致鹽脅迫處理后植株Na+相對含量降低，K+/Na+升高，表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐鹽性。Zhang等[66]在水稻中利用STTM技術(shù)沉默Osa-miR166，轉(zhuǎn)基因植株葉表皮泡狀細(xì)胞寬度減小導(dǎo)致近軸葉片卷曲，抗旱能力增強(qiáng)，將抗miR166降解形式的靶基因homeodomain containing protein4（OsHB4）過量表達(dá)也出現(xiàn)相似表型。

氣孔是植物器官上皮的特殊結(jié)構(gòu)，由保衛(wèi)細(xì)胞、副衛(wèi)細(xì)胞及中間的小孔構(gòu)成，是植物地上部分與外界環(huán)境之間氣體和水分交換的通道，影響著光合、呼吸以及蒸騰作用等生理活動，在植物抵御干旱脅迫中發(fā)揮著重要作用。近年來研究表明，miR827-WRKY、miR169-NFYA/MRP和miR159-MYB等模塊可能通過影響下游氣孔發(fā)育相關(guān)基因調(diào)控氣孔發(fā)育和運(yùn)動進(jìn)而響應(yīng)干旱脅迫。Yang等[67]研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯（Solanum tuberosum）Stu-miR827受干旱脅迫顯著誘導(dǎo)，利用STTM技術(shù)沉默Stu-miR827，突變植株中Stu-miR827的靶基因StWRKY48表達(dá)量顯著升高，同時調(diào)控氣孔發(fā)育的基因stomatal density and" distribution1（StSDD1）和toomanymouths（StTMM）表達(dá)受到抑制，導(dǎo)致突變植株中氣孔密度顯著增加，抗旱性顯著降低。有研究表明multidrug resistance-associated proteins（MPRs）參與調(diào)節(jié)植物氣孔運(yùn)動，Zhang等[68]在番茄中過表達(dá)Sly-miR169c，突變植株中miR169c的靶基因SlNF-YA1/2/3和SlMRP1表達(dá)量顯著下調(diào)，突變植株氣孔孔徑、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都顯著降低，水分流失減少，抗旱能力增強(qiáng)。Jiang等[69]研究發(fā)現(xiàn)擬南芥在干旱脅迫下Ath-miR159表達(dá)量降低，其靶基因AtMYB33表達(dá)量升高，miR159ab功能喪失突變體在干旱脅迫下氣孔開放的比例顯著降低，從而降低了失水率，突變植株脅迫下的存活率顯著高于野生型，抗旱能力增強(qiáng)。

3.2 miRNA參與干旱和鹽脅迫下的植物激素合成與信號傳導(dǎo)

植物激素是植物生長發(fā)育乃至脅迫響應(yīng)中重要的信號分子[70]。植物細(xì)胞生長素（IAA）可以通過調(diào)控植物生長發(fā)育來參與脅迫響應(yīng)，當(dāng)植物細(xì)胞內(nèi)生長素含量較低時，Aux/indoleacetic" acids" proteins（IAAs）與auxin" response factors（ARFs）形成異源二聚體抑制其轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能，生長素含量升高后AUX/IAAs與transport inhibitor 11（TIR1）/auxin-signaling F-box（AFB）復(fù)合物結(jié)合，隨后被泛素化降解，從而解除對ARF的抑制作用，ARF調(diào)控下游相關(guān)基因表達(dá)，完成生長素信號傳導(dǎo)[71]。miR160-ARF、miR390-ARF和miR393-TIR/AFB等模塊通過調(diào)控生長素信號傳導(dǎo)響應(yīng)干旱和鹽脅迫。Shen等[72]研究發(fā)現(xiàn)過表達(dá)Mdm-miR160和RNAi沉默其靶基因MdARF17的轉(zhuǎn)基因蘋果（Malus domestica）抗旱能力顯著增加，下游基因MdHYL1正調(diào)控蘋果不定根發(fā)育和抗旱能力，MdARF17通過與MdHYL1的啟動子結(jié)合來抑制MdHYL1的表達(dá)，結(jié)果表明Mdm-miR160-ARF17-HYL1模塊在蘋果干旱脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要作用。Zhang等[73]將棉花（Gossypium hirsutum）中的Ghr-miR160b在擬南芥中過表達(dá)，其靶基因AtARF17/18表達(dá)量顯著降低，同時突變植株在鹽脅迫下種子的萌發(fā)率顯著提高，增強(qiáng)了植株的耐鹽性。He等[74]研究發(fā)現(xiàn)毛白楊（Populus tomentosa）中Ptr-miR390靶向trans-acting short interfering" RNA 3（PtTAS3）產(chǎn)生tasiARFs，tasiARFs靶向PtARF4從而調(diào)控楊樹的鹽脅迫響應(yīng)，過表達(dá)Ptr-miR390的植株在鹽脅迫下側(cè)根的長度和密度以及嫩枝和根的干質(zhì)量都顯著升高，表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐鹽性，過表達(dá)STTM390的植株則在鹽脅迫下表現(xiàn)出完全相反的表型，對鹽脅迫更為敏感，有趣的是，在鹽脅迫下引入PtIAA17通過阻斷生長素信號傳導(dǎo)抑制了Ptr-miR390-PtARF4調(diào)控的側(cè)根伸長。Zhao等[75]研究發(fā)現(xiàn)Osa-miR393靶向AsTIR1/AsAFB2介導(dǎo)匍匐翦股穎的鹽脅迫響應(yīng)，過量表達(dá)Osa-miR393的植株，AsTIR1和AsAFB2的表達(dá)量顯著降低，突變植株在鹽脅迫下含水量和葉綠素含量增加，MDA含量和電解質(zhì)泄露率降低，耐鹽性增強(qiáng)，在干旱脅迫下，葉片含水率增加，葉片電解質(zhì)泄露率降低，抗旱性增強(qiáng)。

脫落酸（ABA）是一種重要的植物激素，在植物受到環(huán)境脅迫時發(fā)揮作用，不僅可以調(diào)節(jié)植物的生長和氣孔關(guān)閉還可以調(diào)節(jié)種子的成熟和休眠，miR399-ABF、miR169-NFYA、miR394-LCR和miR165/166-PHB等模塊通過調(diào)節(jié)ABA的信號傳導(dǎo)來響應(yīng)干旱和鹽脅迫。Baek等[76]研究發(fā)現(xiàn)隨著NaCl和ABA濃度的增加，擬南芥中Ath-miR399f前體的表達(dá)量顯著增加，過量表達(dá)Ath-miR399f的轉(zhuǎn)基因植株中靶基因abscisic acid-responsive element binding factors3（AtABF3）的表達(dá)量顯著降低，對鹽脅迫和ABA處理的耐受性強(qiáng)于野生型植株，但在干旱脅迫下水分損失更為嚴(yán)重，抗旱能力降低。Ni等[77]發(fā)現(xiàn)大豆（Glycine max）中GmmiR169c靶向nuclear transcription factory subunit alpha 3（GmNFYA3），過表達(dá)GmNFYA3的轉(zhuǎn)基因擬南芥ABA生物合成的相關(guān)基因aba deficient1（AtABA1）和AtABA2以及ABA信號傳導(dǎo)的相關(guān)基因abl interactor1（AtABI1）和AtABI2表達(dá)量顯著上調(diào)，突變植株葉片水分損失減少，耐旱性增強(qiáng)，但對外源性ABA的敏感性增加。Song等[78]研究發(fā)現(xiàn)擬南芥中Ath-miR394受ABA處理以及干旱和鹽脅迫誘導(dǎo)，過表達(dá)Ath-miR394和靶基因ligase chain reaction（AtLCR）功能喪失突變植株抗旱能力增強(qiáng)，但對鹽脅迫更為敏感，突變植株中ABA響應(yīng)基因ABI3/4/5表達(dá)量升高，在種子萌發(fā)、子葉發(fā)育和根系伸長等方面表現(xiàn)出對ABA超敏感，而過量表達(dá)抗miR394降解的LCR的突變植株耐鹽能力增強(qiáng)，但對干旱脅迫更為敏感，ABA響應(yīng)基因表達(dá)量降低，對ABA不敏感。Yan等[79]利用STTM技術(shù)沉默Ath-miR165/166，轉(zhuǎn)基因擬南芥在干旱脅迫下存活率以及含水量增加，抗旱能力增強(qiáng)，但在種子萌發(fā)和子葉綠化方面表現(xiàn)出對ABA敏感，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)miR165/166的靶基因Phbulosa（AtPHB）通過直接調(diào)控AtABI4和beta-1，3-glucanase1（AtBG1）的表達(dá)來調(diào)節(jié)ABA穩(wěn)態(tài)。

miRNA還可以通過調(diào)控乙烯和油菜素內(nèi)酯的生物合成來響應(yīng)脅迫。Liu等[80]研究發(fā)現(xiàn)在柳枝稷（Panicum virgatum）中過量表達(dá)Osa-miR319b以及抑制其靶基因proliferating cell factor5（PvPCF5）表達(dá)都可以通過促進(jìn)乙烯合成基因1-aminocyclopropane-1-carboxylate" oxidase（PvACO）的表達(dá)從而提高突變體植株的耐鹽性。Xia等[81]研究發(fā)現(xiàn)水稻中Osa-miR1848靶向cytochrome p450 subfamily" 51（OsCYP51G3）介導(dǎo)植物甾醇和油菜素內(nèi)酯的生物合成來響應(yīng)鹽脅迫，過表達(dá)osa-miR1848和沉默OsCYP51G3的突變植株相比野生型有更多的電解質(zhì)泄露，對鹽脅迫更為敏感。

3.3 miRNA調(diào)節(jié)干旱和鹽脅迫下的植物體內(nèi)活性氧穩(wěn)態(tài)

植物活性氧的清除能力與抗旱耐鹽能力息息相關(guān)，干旱和鹽脅迫時植物細(xì)胞會增加活性氧的產(chǎn)出和積累，導(dǎo)致活性氧代謝平衡被打破，誘發(fā)膜脂過氧化作用，損傷生物大分子，破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能[82]。植物體內(nèi)的酶促防御系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）、抗壞血酸過氧化物酶 （ascorbate peroxidase，APX）和過氧化氫酶（catalase，CAT）等[83]。miR414-FSD、miR172-IDS、miR398-CSD、miR169-NFYA、miR164-NAC和miR171-SCL等模塊可以通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)相關(guān)抗氧化酶的活性來響應(yīng)干旱和鹽脅迫。Wang等[84]研究發(fā)現(xiàn)棉花中Ghr-miR414c通過靶向GhFSD1（Fe-SOD）參與植物對鹽脅迫響應(yīng)的調(diào)節(jié)，過表達(dá)Ghr-miR414c與沉默GhFSD1的轉(zhuǎn)基因擬南芥呈現(xiàn)相似的表型，都對鹽脅迫更為敏感。Cheng等[85]發(fā)現(xiàn)水稻中miR172a/b通過切割indeterminate spikelet1（OsIDS1）的轉(zhuǎn)錄本，解除OsIDS1對下游ROS清除相關(guān)基因的抑制，從而介導(dǎo)鹽脅迫的響應(yīng)，miR172a/b在水稻鹽脅迫0.5和4.0 h時被顯著誘導(dǎo)，過量表達(dá)miR172a的水稻在鹽脅迫下表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐受性，相反過量表達(dá)STTM172a的水稻對鹽脅迫更為敏感。He等[86]研究發(fā)現(xiàn)番茄（Solanum lycopersicum）中Sly-miR398b靶向copper/zinc superoxide dismutase 1（Slycsd1），在鹽脅迫下，過量表達(dá)Sly-miR398b抑制突變植株的生長，活性氧和MDA含量顯著增加，光合速率顯著降低。Xing等[87]研究發(fā)現(xiàn)玉米（Zea mays）中ZmmiR169q表達(dá)受到鹽脅迫的抑制，且其表達(dá)水平與植株體內(nèi)活性氧水平高度相關(guān)，ZmmiR169q的過表達(dá)株系對鹽脅迫高度敏感，而其沉默株系表現(xiàn)耐鹽表型，過量表達(dá)miR169q的靶基因ZmNF-YA8可以誘導(dǎo)過氧化物酶的表達(dá)提升，降低活性氧水平，提高玉米對鹽脅迫的耐受性。Wang等[88]研究發(fā)現(xiàn)小麥（Triticum aestivum）中Tae-miR9674a在鹽和干旱脅迫初期表達(dá)顯著上調(diào)，將Tae-miR9674a在煙草中過量表達(dá)，突變植株生長狀況顯著優(yōu)于野生型，有更強(qiáng)的耐鹽性，并且過量表達(dá)株系中脯氨酸合成基因pyrroline-5-carboxylate" synthase1（NtP5CS1）和部分抗氧化酶基因如NtFeSOD、NtCAT1和NtPOD4在鹽和干旱脅迫下表達(dá)上調(diào)，相反這類基因在沉默突變株系中表達(dá)下調(diào)，沉默株系也表現(xiàn)出對鹽和干旱脅迫更為敏感。Peng等[89]研究發(fā)現(xiàn)蘋果中Msi-miR164g在干旱脅迫下被顯著誘導(dǎo)，Msi-miR164g靶向NAM/ATAF/CUC（NAC）家族的成員MsNAC022，MsNAC022通過與MsPOD啟動子特定區(qū)域結(jié)合來激活其轉(zhuǎn)錄，從而維持植物體內(nèi)活性氧平衡，過表達(dá)MsNAC022的轉(zhuǎn)基因蘋果表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗旱性，而過表達(dá)Msi-miR164g的擬南芥植株則對干旱脅迫更敏感。Wang等[90]證實蘋果中mdm-miR171i靶向Scarecrow-like 26（MsSCL26），MsSCL26與下游抗氧化基因Monodehydroascorbate" reductase（MsMDHAR）、MsPOD和MsAPX啟動子結(jié)合促進(jìn)其表達(dá)，過表達(dá)miR171i的轉(zhuǎn)基因蘋果對干旱脅迫敏感，過表達(dá)MsSCL26和敲除mdm-miR171i的轉(zhuǎn)基因植株抗旱耐鹽能力顯著增強(qiáng)。

3.4 植物干旱和鹽脅迫應(yīng)答的其他miRNA調(diào)控途徑

miRNA還可以通過調(diào)控木質(zhì)素合成、類黃酮合成及光合作用等模塊響應(yīng)干旱和鹽脅迫。Nguyen等[91]在擬南芥中過表達(dá)Ath-miR397和Sv-miR397，其靶基因Laccase（LAC）家族基因成員AtLAC2/4/17在突變植株中表達(dá)水平降低導(dǎo)致木質(zhì)素積累減少，突變株對鹽脅迫更為敏感，脅迫下植株鮮質(zhì)量和葉綠素含量顯著降低。Qin等[92]研究發(fā)現(xiàn)玉米中ZmmiR408靶向ZmLAC9，過表達(dá)ZmmiR408的植株中木質(zhì)素積累減少從而表現(xiàn)為對鹽脅迫敏感，相反敲除ZmmiR408a/b和過表達(dá)ZmLAC9的轉(zhuǎn)基因植株中木質(zhì)素積累增加，細(xì)胞壁增厚，耐鹽性提高。Jeena等[93]研究發(fā)現(xiàn)假馬齒莧（Bacopa monnieri）中Bm-miR172c-5p通過靶向苯丙烷代謝途徑上的關(guān)鍵基因ferulate" 5-hydroxylase（BmF5H）調(diào)節(jié)木質(zhì)素生物合成，過表達(dá)Bm-miR172-5p的轉(zhuǎn)基因假馬齒莧中木質(zhì)素的含量降低，表現(xiàn)出對干旱敏感的表型，內(nèi)源性靶標(biāo)模擬沉默Bm-miR172-5p的轉(zhuǎn)基因植株中木質(zhì)素含量升高，抗旱能力增強(qiáng)。Fan等[94]將研究發(fā)現(xiàn)百慕大草 （Cynodon dactylon）中CdmiR171f靶向編碼光合系統(tǒng)中的電子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因light-harvesting" complex1（CdLHC1），在蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）中異源過表達(dá)CdmiR171f的植株在鹽脅迫下相比野生型表現(xiàn)出干物質(zhì)的積累增加和光合作用性能的提升。Um等[95]研究發(fā)現(xiàn)水稻中Osa-miR171f在干旱脅迫下被顯著誘導(dǎo)，過表達(dá)Osa-miR171f的突變植株抗旱能力顯著增強(qiáng)，敲除Osa-miR171f的突變植株對干旱脅迫更為敏感，值得注意的是chalcone synthase（OsCHS1）、chalcone isomerase（OsCHI）、flavanone 3-hydroxylase（OsF3H）等類黃酮合成相關(guān)基因在突變植株中表達(dá)量受到Osa-miR171f-OsSCL6模塊調(diào)控，Osa-miR171f-OsSCL6可能通過調(diào)控水稻類黃酮合成來增強(qiáng)抗旱能力。

4 展 望

干旱和土壤鹽漬化嚴(yán)重制約了農(nóng)業(yè)的發(fā)展，隨之帶來的糧食減產(chǎn)問題也迫在眉睫。大多數(shù)非鹽生和旱生植物在脅迫初期可以通過形態(tài)和生理變化來適應(yīng)環(huán)境，但隨著脅迫的持續(xù)，大都受到嚴(yán)重的影響甚至死亡。了解植物干旱和鹽脅迫響應(yīng)的分子機(jī)制，對培育抗逆作物育種具有重要意義。近年來，隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，許多miRNA的功能被逐步揭曉，其已被證明參與調(diào)控植物生長發(fā)育、生物與非生物脅迫等方面。miRNA的研究也為審視植物抗旱耐鹽的機(jī)制提供了全新的角度。但如今大量的研究仍停留在對不同植物種中miRNA的鑒定層面，對于miRNA在植物抗逆途徑中的詳細(xì)機(jī)制仍了解不足，需要更深入的研究揭示其精準(zhǔn)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，但并非局限于miRNA對靶基因的調(diào)控，對此不僅可以通過對MIR啟動子的研究鑒定miRNA上游的調(diào)控關(guān)系，還可以發(fā)掘競爭性內(nèi)源RNA（competing endogenous RNA，ceRNA）網(wǎng)絡(luò)，并驗證ceRNA分子之間的競爭關(guān)系。在植物脅迫響應(yīng)中存在許多發(fā)揮關(guān)鍵作用的基因，但其中大部分并沒有發(fā)現(xiàn)被miRNA靶向，因此可以設(shè)計并利用靶向植物脅迫響應(yīng)中關(guān)鍵mRNA的人工miRNA（artificial miRNAs，amiRNA），利用人工miRNA對目的基因?qū)崿F(xiàn)精準(zhǔn)切割，為開發(fā)抗逆品種提供了新的思路。

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（責(zé)任編輯 吳祝華）

收稿日期Received：2023-05-16""" 修回日期Accepted：2024-01-10

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31000287）。

第一作者：宋子荷（zihesong_njfu@outlook.com），博士生。*通信作者：甄艷（zhenyongni30@aliyun.com），副教授。

引文格式：宋子荷，甄艷.

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DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202305016.