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    長吻海蛇形態(tài)學觀察及鱗片顯微皮紋學研究

    2024-09-11 00:00:00郭玉紅張慶林
    野生動物學報 2024年3期
    關鍵詞:海蛇分類學形態(tài)特征

    摘 要:為探討長吻海蛇(Hydrophis platurus)的宏觀及微觀形態(tài)特征,運用經典分類及掃描電鏡觀察方法,對相關標本的形態(tài)特征及鱗片微皮紋結構進行觀察,結果表明:標本深色的背面與淺色的腹面具有清晰的分界,吻部明顯突出,背、腹部鱗片的形狀和大小無明顯分別;背部鱗片顯微皮紋結構表現(xiàn)為多個耳狀結構沿身體縱軸方向交錯排列,整個視野呈現(xiàn)為波紋狀,耳狀結構之間為較深的溝槽,耳狀結構側面布滿小孔。標本形態(tài)結構符合長吻海蛇形態(tài)特征,其鱗片顯微皮紋結構與同屬眼鏡蛇科(Elapidae)的陸上種類,如舟山眼鏡蛇(Naja atra)、廣西華珊瑚蛇(Sinomicrurus pein?ani)明顯屬于不同模式。長吻海蛇鱗片顯微皮紋結構表現(xiàn)出顯著的水生生活適應特征,此結構特征有利于長吻海蛇在游泳時減少阻力,其溝槽和小孔有利于對海水截留。研究結果認為,蛇類鱗片顯微皮紋結構具有明確的分類學意義,但鱗片超微結構差異可能不適合用于推斷蛇類系統(tǒng)進化關系。

    關鍵詞:海蛇;顯微皮紋結構;形態(tài)特征;分類學;環(huán)境適應

    中圖分類號:Q954

    文獻標識碼:A

    文章編號:2310 - 1490(2024)- 03 - 0659 - 05

    DOI:10.12375/ysdwxb.20240323

    長吻海蛇(Hydrophis platurus)是分布最廣的海蛇[1]314-315,[2],也是分布最廣的有鱗目(Squamata)動物[3],廣泛分布于印度洋、太平洋及其海島沿岸,從非洲東部直到美洲西海岸,北至日本海,南到塔斯馬尼亞[1]314-315,其色斑與形態(tài)具有顯著特點,易與其他海蛇區(qū)分。長吻海蛇背部黑色,腹部鮮黃色,所以也稱黃腹海蛇;頭窄長,吻部如鱷魚吻狀長長伸出,所以稱長吻海蛇。早期分類研究,長吻海蛇被歸為單型屬長吻海蛇屬(Pelamis)[4],Sanders 等[5]依據3 個線粒體和5個核基因片段的分子系統(tǒng)學研究將其并入海蛇屬(Hydrophis)中,最近基于基因片段及鱗被特征的研究皆支持此結論[6?7]。

    有鱗目動物的鱗片最外層,在合適的放大倍數(shù)下可顯示復雜的微觀結構,這些結構被稱為顯微皮紋結構(microdermatoglyphic patterns)[8],該結構存在種屬間的差異,可用于分類學目的。有學者認為鱗片顯微皮紋結構與系統(tǒng)發(fā)育關聯(lián)密切[9],而另外一些研究者則認為其更具生態(tài)環(huán)境適應意義[10]。長吻海蛇分布極其廣泛,內部應有相應分化,而終生生活于海水中,則應有適應水生生活的相關機制。考察其形態(tài)學及鱗片超微結構特征,對其系統(tǒng)發(fā)育及適應性研究無疑具有重要的意義。

    1 材料與方法

    長吻海蛇福爾馬林浸制標本取自樂山師范學院動植物標本館,編號LSNU2000R19,產地福建沿海。用肉眼及放大鏡觀察標本頭部鱗片、軀干部鱗片(背鱗、腹鱗)和尾部鱗片的大小及形狀,并進行各部位鱗片計數(shù)。用直尺、游標卡尺對標本體長、體寬、體高,尾長、尾寬、尾高,頭長、頭寬、眼徑、眶間距、鼻間距等指標進行測量。相關鱗片描述與計數(shù)、形態(tài)測量指標參考趙爾宓[1]63-70的專著。

    用手術剪和鑷子揭取長吻海蛇標本體中段背部鱗片10 枚,置95% 乙醇中保存。檢測時,將鱗片取出,干燥后粘于導電膠紙上,離子濺射儀鍍金,用FEI Scios掃描電鏡觀察,放大1 000、2 000、5 000、10 000、20 000倍拍照,選取合適的放大倍數(shù)進行結構描述與數(shù)據測量。作為對照,同時對兩種與長吻海蛇同屬眼鏡蛇科(Elapidae)的陸上種類,即眼鏡王蛇(Ophiophagus hannah)(編號LSNU20150916)與廣西華珊瑚蛇(Sinomicrurus peinani)(編號LSNU20200701)標本的體中段背鱗進行掃描電鏡觀察,兩號標本保存在樂山師范學院動植物標本館。

    2 結果

    2. 1 形態(tài)描述

    2. 1. 1 體型及體部色斑

    身體側扁(體高31. 28 mm、體寬12. 62 mm),尾側扁(中部高16. 22 mm、寬3. 18 mm),體不甚長(全長655 mm,尾長69 mm)。標本背面深棕色至黑色,腹面色淺,近白色(生活時為鮮黃色,因長期浸泡而褪色),兩色在體側相接,界線明顯。頭窄長(長44. 00 mm、寬18. 47 mm,過鼻孔吻寬9. 75 mm),吻部向前突出,頭型略呈尖端向前的長三角形。上唇部呈淺色或主要呈淺色。眼較大(眶前后徑3. 70 mm,眶上下徑3. 03 mm,眶間距10. 40 mm)。上唇色淺,與深色的頭側、頭頂部界限分明,眼在頭側深色處,但隱約可見淺色眼圈。體腹面總體淺色,體后部及尾部腹面有6個跨腹中線的深色斑,其中第1個在軀干后部,緊鄰泄殖腔孔,后5個在尾部腹面;體背面總體深色,在尾部形成有淺色界線的跨背中線分布的深色斑,共有5個,與腹面的斑點交錯排列。在尾梢部有一跨中線分布的小深色斑,在上、下尾斑第4、第5間的尾側面中央,各有一小黑斑。從尾部側面看,上、下深色斑點圍成一連續(xù)向后延伸的峰、谷相間的淺色波狀斑紋。

    2. 1. 2 鱗被特征

    吻鱗及頭背部鱗片:吻鱗1枚,完整,約呈正方形(邊長約3. 20 mm);鼻鱗1對,長大于寬,在吻背部彼此相接,鼻孔在其上(鼻間距3. 36 mm);無鼻間鱗;前額鱗1對,長、寬略等(4. 60 mm),大致呈五邊形,尖端向后;額鱗1枚,略呈六邊形,長(10. 72 mm)大于寬(5. 32 mm),后端角尖銳,突入頂鱗間約1/3處;頂鱗1對,形狀不規(guī)則,頭背中線兩頂鱗相連處向后方呈乳頭狀突起,突入枕鱗之間;枕鱗1對(右側枕鱗略呈長方形),各向外側傾斜,外側前緣有與前方頂鱗愈合的趨勢。

    頭側鱗片:眶前鱗左右各1,無頰鱗,眶上鱗左右各1,眶后鱗左右各2。顳鱗,左2+2+3,右1+1+3。

    上唇鱗,左側9枚(對),前5為單,6~8上下成對,第9枚為單,第2枚最大,與前額鱗和眶前鱗相切,第4枚圍成眶的下部;右側9 枚(對),前5 為單(第4 枚分出1小鱗),6~8上下成對,第9枚為單,第4枚圍成眶的下部。下唇鱗:左11,第1對下唇鱗甚大,延伸到頷部在頦鱗后相接,第2~5枚較大(略呈平行四邊形),后面的下唇鱗較小;右11,特征同左。

    頭腹部鱗片:頦鱗1,呈倒三角形;頦鱗后為在頭腹部中線相接的第1對下唇鱗;頷片2對,前頷片前部接第1對下唇鱗,側面接第2、3對下唇鱗。無頷溝,頷片間有小鱗片數(shù)枚(6枚,大小不一)。

    體部鱗片:通體鱗片約呈長方形至正方形,平砌排列,未見腹部與背部鱗片有明顯區(qū)分,體部鱗片甚?。ㄉ钌[片寬約1. 60 mm,淺色鱗片寬約1. 30 mm)。體中部,體鱗一周58枚(其中深色部分16枚,淺色部分42枚);體前部,中段體鱗一周54枚(深色部分17枚,淺色部分37枚);體后部,中段體鱗一周54枚(深色部分13枚,淺色部分41枚)。

    2. 2 背鱗超微結構觀察

    長吻海蛇背鱗在較低放大倍數(shù)下(2 000×),可見視野內的結構單元為“耳狀”構造(耳狀結構長為54. 82~63. 96 μm,高度平均約4. 08 μm,厚度約0. 65 μm),這些耳狀結構沿身體縱軸呈縱向交錯排列,每個耳狀結構呈波浪形彎曲,耳狀結構之間有深槽(圖1A),10 000 μm2 面積里約有20 個耳狀結構(平均長度約60 μm)。

    長吻海蛇背鱗在較大放大倍數(shù)下(10 000×),可見耳狀結構側面布滿小孔(圖1B),孔徑大小(0. 077~0. 308 μm)不一,大孔孔徑約為小孔孔徑的4倍。橫向上,耳狀結構兩兩之間的距離為2. 62~8. 46 μm,對應地,每兩個耳狀結構之間呈槽狀,“槽”的寬度對應于耳狀結構之間的距離。

    眼鏡王蛇與廣西華珊瑚蛇背鱗超微結構具有相似之處:整體較為平坦,皆具有多個弧形結構連綴成的橫紋,弧形結構內部具條索,弧形結構內部及外部具有小孔(圖2)。兩者也有各自特點,眼鏡王蛇的背鱗微皮紋有較為明顯的縱行小棱,各弧形結構的形狀、大小差異甚大,弧形連綴形成的橫紋結構顯得不甚整齊,弧內條索多聯(lián)成網狀(圖2A)。廣西華珊瑚蛇則無明顯的縱行小棱,各弧形結構的形狀、大小差異不大,弧形連綴形成的橫紋結構整齊,弧內條索皆為2條,組合成柱狀(圖2B)。

    3 討論

    本研究長吻海蛇多數(shù)形態(tài)特征與文獻記載[1]314-315,[3],[4]377-379 相符合,但也有些特別之處。如文獻記載長吻海蛇上唇鱗不入眶[1]314-315,本研究標本第4枚上唇鱗參與下眼眶構成;文獻中未記載長吻海蛇具枕鱗[1]314-315,本研究標本頂鱗不規(guī)則,其后另具1對枕鱗。因蛇類頭部鱗片較常出現(xiàn)愈合、分離等變異情況,上述差異可以理解為種內變異。

    長吻海蛇的顯微皮紋結構明顯不同于同為眼鏡蛇科的陸上類型。根據已有成果,眼鏡蛇科的陸上類型舟山眼鏡蛇(Naja atra)、銀環(huán)蛇(Bungarus mul?ticinctus)鱗被表面較為平坦[11?12],本研究檢測了眼鏡王蛇與廣西華珊瑚蛇的背鱗超微結構(圖2),也得到了同樣的結論,長吻海蛇則突出分布著密集的耳狀結構(圖1);陸上種類具“V”型(銀環(huán)蛇)或“U”型(眼鏡蛇、眼鏡王蛇和廣西華珊瑚蛇)結構,長吻海蛇無;陸上種類的小孔構造在鱗片平面上(圖2),長吻海蛇的小孔則在耳狀結構的側面上(圖1B);陸上種類不具深槽(圖2),長吻海蛇則由耳狀結構圍成大量彼此相通的或窄或寬的深槽(圖1)。同樣,長吻海蛇的顯微皮紋結構與已發(fā)表的埃及眼鏡蛇(Naja haje)[13]、小伊蛇(Micropechis ikaheka)[14]的相應結構也截然不同。

    長吻海蛇的顯微皮紋結構明顯體現(xiàn)出與水生生活相適應的特點,如耳狀結構單體呈波浪狀,大量耳狀結構構成的整體結構也呈明顯的波紋狀(圖1),這樣的結構在長吻海蛇擺動身體前進時,可以與水體流動相適應,從而達到快速游動的效果。Lillywhite等[15]研究發(fā)現(xiàn),鱗片之間的凹陷(“合葉”)可截留海水(皮膚表面的平均滯留量為5. 1 g/cm),認為當長吻海蛇漂浮在海面覓食時,此特征可能有助于保持皮膚濕潤。本研究在超微結構上對此進行了驗證,耳狀結構之間的溝槽可以截留和貯存海水,其鱗片表面結構也能發(fā)揮此作用。

    學術上有鱗片微皮紋結構與系統(tǒng)發(fā)育還是環(huán)境適應關系更密切的爭論[9?10],本研究發(fā)現(xiàn),同屬眼鏡蛇科的長吻海蛇與陸上種類,如眼鏡王蛇、廣西華珊瑚蛇等相比,在鱗片超微結構模式上有實質上的不同。長吻海蛇鱗片超微結構單體與整體的波浪狀特征,支持顯微皮紋結構(波浪狀)與環(huán)境適應(全水生生活)關系密切的推斷。迄今發(fā)表的蛇類鱗片超微結構,未見任何不同物種擁有完全相同的鱗片超微結構,說明蛇類鱗片顯微皮紋結構具有明確的分類學意義。但結合本次研究結果,以鱗片超微結構差異推斷蛇類系統(tǒng)進化關系可能是不合適的,因為同屬眼鏡蛇科的長吻海蛇與眼鏡王蛇、廣西華珊瑚蛇顯微皮紋結構差異懸殊,而舟山眼鏡蛇、眼鏡王蛇、銀環(huán)蛇和廣西華珊瑚蛇與鈍頭蛇科(Pareidae)多數(shù)種類則有較為相似的背鱗顯微結構[16],即皆有弧狀構造與平面小孔。所以,蛇類顯微皮紋結構的系統(tǒng)發(fā)育意義還需要補充研究材料進一步探討。

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