不同種植模式對栝樓根際土壤微生物群落多樣性的影響

摘要：【目的】分析不同種植模式對栝樓根際土壤理化性質(zhì)和土壤微生物群落多樣性的影響，為探索合理有效的 栝樓連作障礙消減策略提供理論依據(jù)?！痉椒ā吭O連作（對照）、連作一翻耕一種植新苗和栝樓一水稻輪作3種種植模 式，測定不同種植模式下栝樓根際土壤理化性質(zhì)及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性并對比其差異，采用典型相關(guān)分析 探明土壤理化性質(zhì)與微生物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】栝樓—水稻輪作和連作—翻耕—種植新苗2種模式下，栝樓根 際土壤有機碳、全氮、全磷、堿解氮和速效磷含量顯著高于對照（Plt;0.05，下同）。高通量測序結(jié)果表明，連作一翻耕一種植新苗模式能顯著增加栝樓根際土壤細菌群落多樣性和豐度，但真菌群落豐度和多樣性與對照無顯著差異（Pgt; 0.05），栝樓主要致病相關(guān)真菌屬[殼多孢菌屬（Stagonosporopsis）和炭疽菌屬（Colletotrichum）]的相對豐度仍保持在 較高水平；栝樓一水稻輪作模式可顯著降低土壤真菌群落豐度和多樣性，降低殼多孢菌屬和炭疽菌屬等有害真菌屬 相對豐度。典型相關(guān)分析結(jié)果表明，不同種植模式下土壤微生物群落存在明顯差異，土壤有機碳含量、全氮、全磷、全 鉀、堿解氮、速效鉀和速效磷含量能顯著影響栝樓根際土壤細菌和真菌物種分布?！窘Y(jié)論】栝樓一水稻輪作能提高土壤 質(zhì)量，降低土壤真菌群落豐度和多樣性，降低有害真菌屬相對豐度，該種植模式對栝樓連作障礙的緩解效果優(yōu)于 連作—翻耕—種植新苗模式。

關(guān)鍵詞：栝樓；輪作；微生物群落多樣性；連作障礙

中圖分類號：S567.239

文獻標志碼：A

文章編號：2095-1191（2024）04-0920-12

Effects of different planting patterns on microbial community diversity in rhizosphere soil of Trichosanthes kirilowiü Maxim

XU Jin-yan1， HE Xiao-lan1， SHAO Ming-can1， WAN Yun-long2， GUO Wan-jun3， SHI Su-pei3， YANG Zhong-hai4， PAN Ming-ru5， GUO Shu-qiao1*

（1Institute of Industrial Crops， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing， Jiangsu 210014，China; 2Institute of Vegetable Crops， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing， Jiangsu 210014， China; 3People's Government of Daxing Town， Suyu District， Suqian City， Suqian， Jiangsu 223841， China; 4Lianshui Yuguo Agricultural Develop-

ment Co.， Ltd.， Huai'an， Jiangsu 223411， China; 5Funing County Yongfa Gualou Cooperative， Yancheng，Jiangsu 224435，China）

Abstract：[Objective]The effects of different planting patterns on soil physicochemical properties and the diversity of microbial communities in the rhizosphere soil of Trichosanthes kirilowii Maxim were analyzed to provide a theoretical basis for exploring reasonable and effective strategies to reduce the continuous cropping obstacles of T. kirilowii. 【Method】 Continuous cropping （control） ， continuous cropping-tillage-planting new seedlings and T. kirilowii-rice rotation were set

to determine and compare the soil physicochemical properties and microbial community structure and diversity. The correlation between soil physicochemical properties and microbial community structure was also explored by canonical correlation analysis. 【Result]Under T. kirilowii-rice rotation and continuous cropping-tillage-planting new seedlings， contents of organic carbon， total nitrogen， total phosphorus， alkaline nitrogen， available phosphorus in the rhizosphere of T. kirilowii were significantly higher than control （Plt;0.05， the same below）. The results of high-throughput sequencing showed that continuous cropping-tillage-planting new seedlings pattern could significantly increase the diversity and abundance of bac- terial community in the rhizosphere soil， but abundance and diversity of fungal community was not significantly different from control （Pgt;0.05）， and the relative abundance of important pathogenic fungi （Stagonosporopsis and Colletotrichum） remained at a high level. T. kirilowii-rice rotation could significantly reduce the abundance and diversity of soil fungal communities and the relative abundance of harmful fungi （Stagonosporopsis and Colletotrichum）. The results of canoni- cal correlation analysis showed that there were obvious differences in soil microbial communities under different planting patterns. The contents of soil organic carbon， total nitrogen， total phosphorus， total potassium， alkaline nitrogen， available potassium and available phosphorus could significantly affect the distribution of bacterial and fungal species in the rhizo- sphere soil of T. kirilowii. 【Conclusion 】T. kirilowii-rice rotation can increase soil quality， reduce the abundance and diver- sity of soil fungal communities， and reduce the relative abundance of harmful fungi. The planting patterns is superior to continuous cropping-tillage-planting new seedlings in reducing the continuous cropping obstacles of T. kirilowii.

Key words： Trichosanthes kirilowii Maxim; rotation; microbial community diversity; continuous cropping obstacle

Foundation items： Jiangsu Subei Science and Technology Special Project （SZ-HA2021034） ; Jiangsu Agricultural Science and Technology Independent Innovation Project [CX（21）3167]

0 引言

【研究意義】栝樓（栝樓）又稱瓜蔞、吊瓜，屬葫蘆科栝樓屬，為我國傳統(tǒng)中藥 材，具有抗腫瘤、擴張冠狀動脈、降血糖、化痰止咳等 多重功效（宋寧等，2020;司紅梅等，2021;畢境新等， 2022），也是集經(jīng)濟效益、環(huán)境效益、生態(tài)效益、社會 效益和美學功能為一體的特色經(jīng)濟作物，在農(nóng)業(yè)產(chǎn) 業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和脫貧攻堅項目中發(fā)揮巨大作用（郭書 巧等，2019）。栝樓為多年生宿根類作物，種植后可 連續(xù)收獲4～6年，但隨著連作時間延長，栝樓會表現(xiàn) 出生長勢變?nèi)?、產(chǎn)量降低甚至暴發(fā)嚴重病蟲害等連 作障礙現(xiàn)象。連作障礙一旦爆發(fā)會導致嚴重減產(chǎn)，甚至絕產(chǎn)，對栝樓產(chǎn)業(yè)發(fā)展影響巨大。栝樓屬于攀 援型作物，種植過程中需搭建支架保證其正常生長，生產(chǎn)投入成本較高，因此，栝樓的種植模式主要以連 續(xù)種植為主。種植中發(fā)生連作障礙后，大多數(shù)農(nóng)民 會采用翻耕地塊后重新種植新苗的方式以節(jié)約生產(chǎn) 成本，僅少數(shù)農(nóng)民會選擇栝樓與水稻進行輪作。而 不同種植模式會對作物根際土壤微生物的結(jié)構(gòu)和功 能產(chǎn)生巨大影響，土壤微生物群落多樣性也會影響 作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量（李等，2022）.因此，研究不同種植模式對栝樓根際土壤微生物群落多樣性的影響，對于選擇合適的栝樓種植模式具有重要意義。[前人研究進展]輪作被認為是目前緩解連作障礙的有效種植模式之一，能在短時間內(nèi)增加作物多樣性，刺激作物生殖生長，提高作物產(chǎn)量;也可顯著降低作物根際的有害真菌群體數(shù)量，提高土壤質(zhì)量，穩(wěn)定土壤生態(tài)系統(tǒng)（Zhou et al.，2017a;Rao et al.，2021）。Li等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，不同種植模式會影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，導致土壤生產(chǎn)力發(fā)生顯著變化，其中輪作一休耕系統(tǒng)對作物產(chǎn)量和細菌群落結(jié)構(gòu)有積極影響；Song等（2022）對4種大豆種植模式進行研究，發(fā)現(xiàn)大豆連作和休耕—大豆種植模式能增加土壤真菌和病原菌群落豐度，而玉米一大豆輪作種植模式會抑制這種情況的發(fā)生；Williams等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，輪作土壤的微生物群落豐度和土壤肥力高于休耕土壤。此外，有研究表明，水旱輪作對于減少水田作物與旱地作物之間的病蟲害共享性具有較好效果（Zheng et al.，2016）。蘇燕等（2020）研究表明，與旱地輪作模式相比，水旱輪作模式可提高馬鈴薯根際土壤的微生物群落多樣性；Ma等（2022）對休耕、百合一水稻輪作、新種植百合、連作2年百合等4種種植模式進行分析，發(fā)現(xiàn)百合一水稻輪作能促進細菌多樣性增加并調(diào)節(jié)特定微生物組成，且水旱輪作效果優(yōu)于旱地輪作?！颈狙芯壳腥朦c】目前，栝樓種植模式主要以連作為主，其次為更換新苗，輪作種植模式使用較少。不同種植模式對栝樓根際微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性及栝樓產(chǎn)量影響的研究幾乎空白?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以栝樓品種皖蔞7號和皖蔞9號為試驗材料，設連作、連作一翻耕一種植新苗、栝樓一水稻 輪作3種種植模式，比較不同種植模式對栝樓根際 土壤理化性質(zhì)和微生物群落多樣性的影響，為探索 合理有效的栝樓連作障礙消減策略提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料及試驗地概況

供試栝樓品種為皖蔞7號和皖蔞9號，輪作水稻 品種為華粳5號。皖蔞7號為前茬栝樓品種，皖蔞9號為輪作和更換新苗后栽培品種，連作試驗地塊 供試品種均為皖蔞9號。

試驗地位于江蘇省鹽城市阜寧縣，屬北亞熱帶 季風氣候，年降水量980mm，年均氣溫14℃，無霜 期213d；土壤質(zhì)地為沙壤土。

1.2試驗方法

試驗設3個相鄰地塊，每個地塊面積約1300m2， 各種植500株栝樓植株。試驗地塊1為連作模式： 2018年3月開始種植栝樓品種皖蔞9號，連作種植，于2021年10月采集栝樓根際土壤樣品，標記為CCK （對照）。試驗地塊2為連作一翻耕一種植新苗模式：2016年3月開始種植栝樓品種皖蔞7號，連作種 植，于2019年12月將塊根全部挖取并進行翻耕越 冬；2020年3月重新種植皖蔞9號栝樓新苗，2021年 10月采集栝樓根際土壤樣品，標記為CKK。試驗地 塊3為栝樓—水稻輪作模式：2015年3月開始種植栝 樓品種皖蔞7號，連作種植，2019年輪作1年水稻，于 2020年3月重新種植栝樓品種皖蔞9號，2021年10 月采集栝樓根際土壤樣品，標記為RK。除種植模式 不同外，其他各項田間生產(chǎn)管理措施統(tǒng)一進行。

1.3測定項目及方法

1.3.1根際土壤樣品采集

栝樓根際土壤樣品于2021年10月采集，采用五點取樣法。每個采樣點選 取3株植株，收集位于塊根四周10～20cm處的根系 土壤及附著在植株根系附近的土壤，隨后將5個采 樣點的樣本充分混合。每個田塊設3次生物學重復， 共采集9份土壤樣品。將每份土壤樣品分成2份，過 篩去除雜物后放入冰盒帶回實驗室，1份用于土壤微 生物高通量測序；另1份自然風干，粉碎過60目篩后 用于土壤養(yǎng)分指標測定。

1.3.2土壤養(yǎng)分指標測定

土壤養(yǎng)分指標測定參 照鮑士旦（2000）的方法。利用凱氏定氮法測定土壤 全氮含量，利用水解法測定土壤堿解氮含量，利用 鉬銻抗比色法測定土壤全磷和速效磷含量，利用 電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法（ICP-AES）測定 土壤全鉀和速效鉀含量，利用重鉻酸鉀容量法測 定土壤有機碳含量，利用電位法測定土壤pH（土水 比1：2.5）。

1.3.3土壤細菌16S和真菌ITS高通量測序及數(shù)據(jù)分析

土壤細菌16S和真菌ITS高通量測序由上海 翰宇生物科技有限公司完成。利用Dual-barcode技 術(shù)和Illumina PE250測序平臺對樣本進行文庫構(gòu)建 和高通量測序。獲得數(shù)據(jù)后，過濾讀段（Read）尾部質(zhì)量20以下的堿基，根據(jù)雙末端測序（Paired-end）讀段之間的疊連（Overlap）關(guān)系，將成對的讀段拼成序列。根據(jù)97%相似性進行分類操作單元（OTU）劃分，采用RDP classifier貝葉斯算法對97%相似水平的OTU代表序列進行分類學分析。16S細菌比對數(shù)據(jù)庫為Silva（Release138.1 http：//www.arb-silva.de），ITS真菌比對數(shù)據(jù)庫為Unite（Release8.2 http：//uni te.ut. ee/index.php）。利用Mothur計算微生物Alpha多樣 性指數(shù)；利用R語言進行主成分分析；用R語言Vegan 軟件包進行典型相關(guān)分析。

1.4統(tǒng)計分析

采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理，采用IBM SPSS Statistics 19進行統(tǒng)計分析，采用SigmaPlot 10.0和R 語言ggplot2軟件包制圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同種植模式對栝樓根際土壤理化性質(zhì)的影響

由表1可知，CKK和RK的根際土壤有機碳、全氮、全磷、堿解氮和速效磷含量均顯著高于CCK（Plt;0.05，下同）。土壤全鉀含量和pH在3 種模式間無顯著差異（Pgt;0.05，下同），而CKK和RK的速效鉀含量均顯著低于CCK。由此可知，栝樓一水稻輪作和連作一翻耕一種植新苗模式下栝樓根際土壤肥力狀況與連作模式間存在顯著差異。

2.2不同種植模式對栝樓根際土壤微生物群落多樣性的影響

2.2.1不同種植模式的栝樓根際土壤微生物群落Alpha多樣性

圖1為不同種植模式的栝樓根際土壤細菌和真菌多樣性指數(shù)，Chao1 指數(shù)指示菌群豐度，Shannon 指數(shù)和 Simpson 指數(shù)指示菌群多樣性。CKK 的土壤細菌群落Chao1指數(shù)極顯著高于CCK和 RK（Plt;0.01，下同），CCK和RK間無顯著差異（圖1-A），說明 CKK 的土壤細菌群落豐度最高。CKK的土 壤細菌群落 Shannon 指數(shù)和 Simpson 指數(shù)與CCK相比呈顯著差異（圖1-B和圖1-C），說明CKK的細菌群落多樣性與 CCK存在顯著差異。RK 的土壤真菌群落Chao1指數(shù)極顯著低于CCK和CKK，CKK與 CCK的Chao1指數(shù)無顯著差異（圖1-D），說明 RK的土壤真菌群落豐度最低。RK的 Shannon指數(shù)極顯著低于CCK和CKK（圖1-E），而Simpson指數(shù)顯著或極顯著高于CCK和CKK（圖1-F），說明RK 的真菌群落多樣性相對較低。以上結(jié)果表明，栝 樓一水稻輪作和連作一翻耕一種植新苗2種模式均 會影響栝樓根際土壤微生物群落豐度和多樣性，其 中連作一翻耕一種植新苗模式對細菌群落豐度和多樣性影響較大，而栝樓一水稻輪作模式對真菌群落豐度和多樣性影響較大。

2.2.2不同種植模式的栝樓根際土壤樣本OTUs數(shù)量韋恩圖分析

利用韋恩圖對不同樣本OTUs進行分析。從圖2-A～圖2-C可看出，所有樣品核心細菌OTUs數(shù)目為938個；CCK特有細菌OTUs數(shù)目為868個，CKK為1667個，RK為884個；CKK細菌OTUs數(shù)目最高（6267個），其次分別為CCK（5316個）和RK（5148個）。圖2-D～圖2-F顯示，所有樣品核心真菌OTUs數(shù)目為87個；CCK特有真菌OTUs數(shù)目為620個，CKK為436個，RK為384個；CCK中真菌OTUs數(shù)目最高（1201個），其次分別為CKK（978個）和RK（947個）。以上結(jié)果說明連作—翻耕—種植新苗模式能增加栝樓根際土壤細菌OTUs總數(shù)和特有OTUs數(shù)目，栝樓一水稻輪作和連作一翻耕一種植新苗2種模式均能降低栝樓根際土壤真菌OTUs數(shù)目和特有OTUs數(shù)目。

2.2.3不同種植模式的栝樓根際土壤微生物群落Beta多樣性

圖3-A顯示，細菌群落主成分分析中，第一主成分（PC1）和第二主成分（PC2）的貢獻率分別為36.12%和26.31%。RK位于橫軸PC1正端，CKK和CCK位于橫軸PC1負端，PC1是3種樣品的最大差異特征；RK和CKK位于縱軸PC2負端，CCK位于縱軸PC2正端，PC2是3種樣品的第二大差異特征。表明不同種植模式是影響栝樓根際土壤細菌群落變化的主要因素。圖3-B顯示，真菌群落主成分分析中，PC1和PC2的貢獻率分別為34.44%和24.33%。CKK位于橫軸PC1正端，CCK位于橫軸PC1負端，PC1是CKK和CCK的最大差異特征；RK位于縱軸PC2正端，CKK位于縱軸PC2負端，PC2是CKK與RK的最大差異特征。說明不同種植模式同樣會對栝樓根際土壤真菌群落產(chǎn)生較大影響。

2.3不同種植模式對栝樓根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

2.3.1不同種植模式栝樓根際土壤細菌群落結(jié)構(gòu)分析

3種種植模式土壤樣品的細菌共被歸類為40門108綱268目445科908屬1494種。圖4-A顯示，3種土壤樣品中，相對豐度達5.00%以上的優(yōu)勢菌門為變形菌門（Proteobacteria，27.52%～33.85%）、放線菌門（Actinobacteriota，18.72%～36.82%）、芽單胞菌門（Gemmatimonadota，14.39%～19.42%）、粘菌門（Myxo-coccota，6.27%～6.85%）和擬桿菌門（Bacteroidota，5.60%～6.05%）。酸桿菌門（Acidobacteriota）在CCK和CKK中的相對豐度分別為5.06%和6.72%，但在RK中僅為2.89%。通過比較優(yōu)勢菌門相對豐度可知，變形菌門在CCK中的相對豐度為32.37%，在CKK中的相對豐度增加至33.85%，在RK中的相對豐度下降至27.52%；放線菌門在CCK中的相對豐度為23.40%，在CKK中的相對豐度下降至18.72%，在RK中增加至36.82%；芽單胞菌門在CCK中的相對豐度為19.42%，在CKK中的相對豐度下降至15.92%，在RK中的相對豐度下降至14.39%；粘菌門在CCK中的相對豐度為6.85%，在CKK中的相對豐度下降至6.66%，在 RK中的相對豐度下降至6.27%;擬桿菌門在CCK中的相對豐度為 6.05%，在CKK中的相對豐度下降至5.71%，在RK中的相對豐度下降至5.60%。

對所有樣品908個細菌屬相對豐度大于1.50%的優(yōu)勢菌屬進行分析。圖4-B結(jié)果顯示，CCK中相對豐度大于1.50%的優(yōu)勢菌屬有 11個，依次為非可培養(yǎng)芽單胞菌科（Gemmatimonadaceae_uncultured）（14.15%）、MND1（5.41%）、MB-A2-108_norank（3.35%）、Gaiellales_norank（2.74%）、Haliangium（2.62%）、鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas）（2.43%）、S0134 terrestrialgroup_norank（2.16%）、67-l4_norank（1.90%）、Gaiella（1.84%）、 Steroidobacteraceae_uncultured（1.77%）和芽單胞菌屬（Gemmatimonas）（1.65%）。與 CCK 的優(yōu)勢菌屬相比，CKK 的優(yōu)勢菌屬增加了TRA3-20norank（1.69%）、NB1-j_norank（2.96%）和 Subgroup22_norank（1.61%），而芽單胞菌屬相對豐度降至0.30%;RK中優(yōu)勢菌屬增加了Microtrichales norank（1.89%）、Ellin6067（1.52%）、Luedemannella（2.10%）、Pseudarthrobacter（2.61%）、類諾卡氏菌屬（Nocardioi-des，1.60%）和未分類間孢囊菌科（Intrasporangia-ceae unclassified，1.81%），而芽單胞菌屬的相對豐度降至0.63%。

除優(yōu)勢菌屬外，一些潛在的有益細菌屬在不同土壤樣品中也存在較大差異。如RK中潛在有益細菌屬Pseudarthrobacter、類諾卡氏菌屬和壤霉菌屬（Agromyces）的相對豐度較CCK分別增加2.48、1.52和5.42倍，較CKK分別增加5.28、2.41和3.38倍。相對豐度介于1.00%～1.50%的細菌屬在不同種植模式的土壤樣品間也存在較大差異。CKK中的Dongia（1.12%） 、Microscillaceae uncultured（1.12%） 、Lates-cibacteraceae norank（1.29%）和MBNT15 norank（1.02%）及RK中的NB1-j_norank（1.06%）、Dongia（1.26%）、Microscillaceae uncultured（1.19%）、未分類間孢囊菌科（1.81%）、壤霉菌屬（1.48%）、間孢囊菌屬（Intrasporangium，1.16%）和Hamadaea（1.23%）細菌屬相對豐度在CCK中均下降至1.00%以下。 以上分析結(jié)果表明，栝樓一水稻輪作和連作一翻耕一 種植新苗模式均會對栝樓根際土壤微生物細菌群落 結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯影響。

2.3.2不同種植模式的栝樓根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)分析

3種種植模式土壤樣品中真菌共被歸類為

7門32綱73目159科302屬554種。圖5-A顯示，所 有樣品的7個門中，相對豐度最高的均為子囊菌門 （Ascomycota，81.19%～88.17%）；其次為擔子菌門（Basidiomycota，3.63%～10.47%）和毛霉門（Mucoromy- cota，1.06%～3.13%）。除此之外，未被鑒定的真菌 （Unclassified）相對豐度占比以CCK最高（11.96%），其次為CKK（6.33%），RK最低（3.52%）。在優(yōu)勢真菌門中，子囊菌門相對豐度以CKK最高（88.16%），CCK最低（81.87%）；擔子菌門相對豐度以RK最高（10.47%），CCK最低（3.63%）；毛霉門相對豐度以CCK最高（3.13％），RK最低（1.06％）。

對所有樣本的302個屬中相對豐度大于1.50%的優(yōu)勢真菌屬進行分析，圖5-B顯示，CCK中相對豐度大于1.50%的優(yōu)勢真菌屬有9個，CKK中有15個，RK中有10個，且3種土壤樣品中真菌豐度存在明顯差異。CCK中優(yōu)勢真菌屬依次是殼多孢菌屬（Stagonosporopsis，21.26%）、小不整球殼菌屬（Plec-tosphaerella，14.31%）、鐮刀菌屬（Fusarium，9.66%）、炭疽菌屬（Colletotrichum，7.61%）、Humicola（4.38%）、Eleutherascus（3.67%）、Lectera（3.27%）、被孢霉屬（Mortierella，3.12%）和Gibellulopsis（1.48%）。與CCK相比，CKK與其相同的優(yōu)勢菌屬有8個。CKK與CCK不同的優(yōu)勢菌屬分別是Paramyrothecium（5.21%）、Arxiella（2.01%）、裂殼屬（Schizothecium，3.51%）、角擔菌屬（Ceratobasidium，1.59%）、Neonectria（2.49%）、Clonostachys（1.75%）和絲殼屬（Kernia，2.97%）。RK與CCK相同的優(yōu)勢菌屬有7個，而炭疽菌屬和Eleutherascus相對豐度分別降低至0.59%和0.01%。RK與 CCK不同的優(yōu)勢菌屬有3個，分別是裂殼屬（2.94%）、Botryotrichum（14.04%）和Preussia（3.28%）。

進一步分析發(fā)現(xiàn)，RK中有益真菌屬Humicola、被孢霉屬和毛殼菌屬（Chaetomium）的相對豐度分別為 CCK的 2.37、1.66 和2.99倍，而 CKK中這3種有益菌屬相對豐度分別為CCK的47%、50%和4%。RK 中有害真菌屬殼多孢菌屬、炭疽菌屬、Gibellulop-sis、Paramyrothecium 和角擔菌屬的相對豐度分別為CCK的8%、8%、44%、33%和65%;CKK中殼多孢菌屬、炭疽菌屬和 Gibellulopsis 的相對豐度分別為 CCK的 56%、36%和 8%，但 Paramyrothecium 和角擔菌屬的相對豐度分別為 CCK的 12.61 和 6.91倍。以上結(jié)果說明栝樓一水稻輪作和連作一翻耕一種植新苗模式會對栝樓根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較大影響，而栝樓一水稻輪作模式能大幅降低殼多孢菌屬和炭疽菌屬等有害真菌屬的相對豐度。

2.4土壤理化性質(zhì)與微生物群落的相關(guān)分析

利用典型相關(guān)分析探討不同樣本細菌屬和真菌屬與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。圖6-A顯示，細菌第一軸（CCA1）和第二軸（CCA2）的累計解釋變異量為54.2%。3種種植模式在圖中可明顯區(qū)分，說明不同種植模式土壤細菌群落存在明顯差異。土壤全氮（R=0.95，Plt;0.01）、全磷（R=0.87，Plt;0.01）、有機碳（R=0.78，Plt;0.05）、全鉀（R=0.77，Plt;0.05）、堿解氮（R=0.71，Plt;0.05）和速效鉀（R=0.64，Plt;0.05）含量顯著或極顯著影響土壤細菌物種分布。對優(yōu)勢菌屬和土壤環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果（圖6-B）顯示，土壤有機碳含量與Bryobacter和Germmatimonas的相對豐度呈顯著負相關(guān)，與Micro-scillacea uncultured的相對豐度呈顯著正相關(guān)；土壤全氮含量與 Bryobacter、Gaiellales_norank、Germma-timonas和沙壤土桿菌屬（Ramlibacter）的相對豐度呈顯著負相關(guān)，與 Microscillaceae_uncultured和NBl-j_norank的相對豐度呈顯著正相關(guān);土壤全磷含量與Microscillaceae_uncultured、TRA3-20_norank、NB1-j_norank.Latescibacteraceae_norank和 MBT15_norank的相對豐度呈顯著正相關(guān)，與 Germmatimonas和沙壤土桿菌屬的相對豐度呈顯著負相關(guān);土壤全鉀含量與沙壤土桿菌屬和非可培養(yǎng)丙酸桿菌科（Propionibacteriaceae_uncultured）的相對豐度呈顯著正相關(guān)，與 NBl-j_norank和 Latescibacteraceae_norank的相對豐度呈顯著負相關(guān)；土壤堿解氮含量與沙壤土桿菌屬和非可培養(yǎng)丙酸桿菌科的相對豐度呈顯著負相關(guān)，與TRA3-20_ norank、NB1-j_norank、Latesci-bacteraceae norank和MBT15 norank的相對豐度呈顯著正相關(guān)；土壤速效鉀含量與非可培養(yǎng)丙酸桿菌科的相對豐度呈顯著正相關(guān)；土壤速效磷含量與Microscillaceae uncultured的相對豐度呈顯著正相關(guān)。

圖6-C顯示，真菌CCA1和CCA2的累計解釋變異量為45.2%，3種種植模式在圖中可較明顯區(qū)分，說明不同種植模式間土壤真菌群落也存在明顯差異。土壤有機碳（R2=0.84，Plt;0.01）、全氮（R2=0.69，Plt;0.05）、全磷（R2=0.70，Plt;0.01）、全鉀（R2=0.78，Plt;0.01）和堿解氮（R2=0.74，Plt;0.05）含量顯著或極顯著影響土壤真菌物種分布。Pearson相關(guān)分析結(jié)果（圖6-D）顯示，土壤有機碳與小球腔霉屬（Leptosphae-ria）、節(jié)叢孢屬（Arthrobotrys）、毛殼菌屬（Chaeto-mium）和炭疽菌屬的相對豐度呈顯著負相關(guān)；土壤全氮含量與小球腔霉屬、節(jié)叢孢屬和毛殼菌屬的相對豐度呈顯著負相關(guān)；土壤全磷含量與裂殼屬（Schizothecium）、角擔菌屬（Ceratobasidium）和Lophotrichus的相對豐度呈顯著正相關(guān)，與小球腔霉屬的相對豐度呈顯著負相關(guān);土壤全鉀含量與裂殼屬的相對豐度呈顯著負相關(guān)，與小球腔霉屬、Gibelulopsis和Lectera 的相對豐度呈顯著正相關(guān);土壤堿解氮含量與裂殼屬、角擔菌屬、Lophotrichus、帚霉屬（Scopulariopsis）、Neonectria、Kenria 和球腔菌屬（Mycosphaerella）的相對豐度呈顯著正相關(guān)，與小球腔霉屬的相對豐度呈顯著負相關(guān);土壤速效鉀含量與小不整球殼菌屬（Plectosphaerella）的相對豐度呈顯著正相關(guān);土壤速效磷含量與帚霉屬、Kenria和球腔菌屬的相對豐度呈顯著正相關(guān)。以上結(jié)果說明土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效鉀和速效磷含量是影響不同種植模式下栝樓根際土壤微生物群落組成的重要土壤理化性質(zhì)。

3討論

連作會引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡，導致病原體激增和植物病害加?。⊿ong et al.，2022）。本課題組前期對連作2年和4年的栝樓根際土壤進行研究，發(fā)現(xiàn)連作導致栝樓根際微生物群落多樣性和結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大變化，真菌/細菌比例失衡，有害真菌大量積累（徐筋燕等，2023）。農(nóng)民通常選擇在連作4年的地塊上重新種植新的栝樓苗，以期緩解栝樓連作障礙并節(jié)約生產(chǎn)成本，但收效甚微。輪作可在較短時間內(nèi)增加植物多樣性并重組根際土壤微生物群落，有益于根際健康并增加作物產(chǎn)量（Zhou et al.，2017a）。為探索緩解栝樓連作障礙的方法，本研究對3種不同種植模式下栝樓根際土壤理化性質(zhì)和微生物群落多樣性進行分析，結(jié)果表明栝樓一水稻輪作能提高土壤質(zhì)量，降低土壤真菌群落豐度和多樣性，降低有害真菌屬相對豐度，該種植模式對緩解栝樓連作障礙的效果優(yōu)于連作一翻耕—種植新苗模式。

本研究結(jié)果顯示，連作栝樓根際土壤經(jīng)翻耕并更換栝樓新苗后，栝樓根際土壤養(yǎng)分含量顯著高于連作對照土壤，土壤細菌群落豐度和多樣性增加，但真菌群落相對豐度和多樣性與對照無顯著差異。合理的肥料使用和翻耕措施可改善土壤環(huán)境并提高土壤微生物群落多樣性和穩(wěn)定性（Chen et al.，2020）。但本研究中連作一翻耕一種植新苗模式只在連作時間和苗齡上與對照存在差異，其本質(zhì)仍是連作。在同一地塊持續(xù)種植同一種或同一類作物會存在各種長期隱患，包括根系有毒物質(zhì)和病原物的累積等（Zhao et al.，2018;Banerjee et al.，2019），這些隱患最終會影響作物產(chǎn)量和土壤環(huán)境的可持續(xù)性。劉鵬等（2021）利用栝樓根系分泌物浸出液處理栝樓幼苗后發(fā)現(xiàn)，栝樓根系活力受到顯著抑制，細胞脂膜透性顯著增大，土壤細菌數(shù)量呈上升趨勢，說明栝樓根系分泌物的長期積累會對栝樓的生長發(fā)育產(chǎn)生不良影響。連作一翻耕一種植新苗模式并未增加該地塊的作物多樣性，栝樓根系分泌物仍長期在土壤中積累，最終導致其對栝樓產(chǎn)生毒害作用，影響栝樓生長發(fā)育和產(chǎn)量。此外，該種植模式中一些有害真菌相對豐度仍維持在較高水平的現(xiàn)象也進一步說明連作后再翻耕種植新苗的模式存在較大缺陷。由于種植作物較單一，翻耕措施也不能有效降低土壤有害真菌屬相對豐度，這些真菌持續(xù)在土壤中積累，同樣成為危害栝樓生長發(fā)育的隱患。

已有較多研究表明，輪作可提高土壤質(zhì)量，如水稻一紫云英和水稻一黑麥草輪作可顯著提高土壤總氮含量和有機質(zhì)含量（Chen et al.，2012），黃瓜一水芹輪作可顯著提高黃瓜產(chǎn)量（Gong et al.，2021），水旱輪作制度下土壤有機質(zhì)、堿解氮和有效磷含量顯著高于露地輪作（甘豪等，2022）。本研究結(jié)果顯示，栝樓一水稻輪作的栝樓根際土壤有機碳、全氮、全磷、堿解氮和速效磷含量顯著高于連作對照土壤，與上述前人研究結(jié)果相符。但本研究中，不同種植模式下土壤全鉀含量無顯著差異，其原因可能是農(nóng)民為保證栝樓產(chǎn)量，會在栝樓幼苗期、孕蕾開花期和結(jié)果期增施大量鉀肥，導致不同種植模式下全鉀含量無明顯差異。

本研究結(jié)果表明，水旱輪作可顯著降低栝樓根際土壤真菌群落相對豐度和多樣性，大幅度降低一些可能對栝樓生長發(fā)育具有嚴重危害的有害真菌屬的相對豐度。前人研究發(fā)現(xiàn)，殼多孢菌屬與葫蘆科植物的蔓枯病緊密相關(guān)（Mahapatra et al.，2020），該真菌屬在CCK中的相對豐度高達21.26%，是CCK中相對豐度最高的真菌屬，也是威脅栝樓生長發(fā)育的重要隱患之一。經(jīng)過栝樓一水稻輪作后，在RK中殼多孢菌屬相對豐度為CCK的8%。炭疽菌屬與植物炭疽病和枯萎病緊密相關(guān)（Dean et al.，2012），是目前為止栝樓種植中最嚴重的病害之一（郭書巧等，2019），經(jīng)過栝樓一水稻輪作后，在RK中炭疽菌屬相對豐度也只有CCK的8%。此外，經(jīng)栝樓—水稻輪作后一些其他有害真菌豐度也得到控制，與甜菜黃萎病相關(guān)的真菌屬Gibellulopsis（Zhou et al.，2017b），在RK中的相對豐度是CCK的44%；與草莓根腐病相關(guān)的真菌屬角擔菌屬（Wilhelm et al.，1972），在RK中的相對豐度是CCK的65%。這些結(jié)果均表明栝樓一水稻輪作可顯著降低土壤真菌群體數(shù)量和有害真菌相對豐度。此外，本研究結(jié)果顯示，栝樓一水稻輪作后鐮刀菌屬相對豐度呈上升趨勢。鐮刀菌屬真菌可侵染多種農(nóng)作物及經(jīng)濟作物，在土壤和植物體內(nèi)普遍存在，能引起多種植物病害。本研究中栝樓一水稻輪作并不能降低鐮刀菌屬相對豐度，因此，在今后的栽培過程中應對鐮刀菌屬引起的病害進行重點關(guān)注和及時防治。栝樓一水稻輪作后栝樓根際土壤細菌群落多樣性與對照無顯著差異，但并不代表水旱輪作無效（Shade，2017）。細菌群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，經(jīng)水旱輪作后，栝樓根際土壤放線菌門相對豐度較對照增加1.6倍；一些潛在有益細菌屬如Pseudarthrobacter等在輪作栝樓根際土壤中的相對豐度也大幅增加。放線菌是一類重要的生防菌，能產(chǎn)生抗生素、酶和酶抑制劑等天然產(chǎn)物，進而抑制病原生物生長（Nazari et al.，2022），Pseudar-throbacter在緩解藥用植物連作障礙上起重要作用（Liuet al.，2020）。這些結(jié)果均表明，栝樓一水稻輪 作會對栝樓根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯影 響，同時也說明細菌群落多樣性低并不代表其為不 健康微生物群落，還需結(jié)合細菌群落結(jié)構(gòu)等進行綜 合分析。

輪作能在短時間內(nèi)增加植物多樣性，通過將多 樣性植物與土壤微生物互作，間接調(diào)節(jié)微生物群落 的相對豐度，從而改變微生物群落結(jié)構(gòu)（Navarro- Noya et al.，2013;Rao et al.，2021）。水旱輪作還能 減少水生作物與旱地作物之間的病蟲害共享性 （Zheng et al.，2016），對于緩解連作障礙能發(fā)揮重要 作用。本研究中，栝樓一水稻輪作能提高土壤質(zhì)量， 顯著降低栝樓根際土壤真菌群落豐度和多樣性，并 降低有害真菌屬相對豐度，對于緩解栝樓連作障礙 具有重要作用，可應用于今后的推廣工作。

土壤理化性質(zhì)同樣會影響土壤微生物的結(jié)構(gòu)和組成。Yao等（2019）研究表明，土壤總磷含量能影響土壤真菌群落結(jié)構(gòu)和特殊真菌的相對豐度;Saxena等（2015）研究表明，增加土壤有機質(zhì)含量可抑制土壤真菌病害。本研究結(jié)果顯示，土壤有機碳含量與→些有害真菌屬如殼多孢菌屬、炭疽菌屬的相對豐度呈負相關(guān);土壤全磷含量與殼多孢菌屬、炭疽菌屬和鐮刀菌屬的相對豐度呈負相關(guān);土壤全鉀含量與炭疽菌屬的相對豐度呈正相關(guān)。該結(jié)果可為研究如何通過調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)來降低土壤有害真菌豐度，從而緩解栝樓連作障礙提供參考。

4結(jié)論

與連作及連作—翻耕—種植新苗的種植模式相 比，栝樓一水稻水旱輪作種植模式的栝樓根際土壤 真菌群落相對豐度和多樣性顯著降低、有害真菌屬 相對豐度大幅下降，有益菌屬相對豐度較高。通過 水旱輪作的種植模式可顯著改善栝樓根際土壤養(yǎng)分 含量和微生物群落結(jié)構(gòu)，有助于緩解栝樓連作障礙。

參考文獻（References）：

鮑土旦.2000.土壤農(nóng)化分析[M].第3版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社。[2]鮑紹德. 2000 .土壤農(nóng)用化學分析[M].第三版。北京：中國農(nóng)業(yè)出版社。]

畢境新，張秋娥，丁雷，彭川，趙慶，秦慧釗，吳麗麗，秦靈靈， 劉銅華.2022.天花粉—黃精藥對對糖尿病小鼠糖脂代 謝及肝臟胰島素抵抗的影響[J].中國實驗方劑學雜志，28（21）：42-49.2022年10月22日，畢建祥，張啟娥，丁磊，彭，趙慶，秦，吳。天花粉-黃精對KKAy小鼠糖脂代謝和肝臟胰島素抵抗的影響[J].中國實驗中藥方劑雜志，28（21） ：42-49。] doi： 10.13422/j.cnki.syfjx。20221503.

甘豪，魏宗強，盧志紅，吳建富，袁源遠，賀子儼，朱安繁.2022.江西不同種植制度下耕地土壤pH值和養(yǎng)分現(xiàn)狀分析[J].江西農(nóng)業(yè)大學學報，44（5）：1305-1316.[Gan H， Wei Z Q， Lu Z H， Wu J F， Yuan Y Y，He Z Y， Zhu A F.2022. Soil pH and nutrient status of cultivated land under different cropping systems in Jiangxi Province [J]. ActaAgriculturae Universitatis Jiangxiensis，44（5）： 1305-1316.]doi： 10.13836/j.jjau.2022129.

郭書巧，束紅梅，何曉蘭，崔曉霞，王乃寧，陳新.2019.江蘇省栝樓產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及對策[J].中國瓜菜，32（12）：84-87.[Guo S Q，Shu H M，He X L，Cui X X，Wang N N，Chen X. 2019. Development status and countermeasures of Trichosanthes kirilowii industry in Jiangsu Province[J].China Cucurbits and Vegetables， 32 （12） ： 84-87.] doi： 10.16861/j.cnki.zggc.2019.0341.

劉鵬，郭書亞，黃家妮，嚴浙楠，唐可，倪曉菁，朱翊君，饒米 德.2021.栝樓化感作用及根際生理變化的動態(tài)研究 [J].浙江師范大學學報（自然科學版），44（4）：429-435.[Liu P， Guo S Y，Huang J N，Yan Z N，Tang K，Ni X J， Zhu Y J，Rao M D. 2021. A study on dynamics of physiological changes in rhizosphere and allelopathy of Trichosanthes kirilowii [J]. Journal of Zhejiang Normal University （Natural Sciences） ，44（4） ： 429-435.] doi： 10.16218 /j.issn.1001-5051.2021.04.010.

司紅梅，于旭東，商建偉，宋連英，孟繁超，張耀圣.2021.基于 網(wǎng)絡藥理學探討威靈仙一天花粉藥對抗癌的作用機制 [J].中國實驗方劑學雜志，27（5）：182-190.[SiH M，Yu X D， Shang J W，Song L Y，Meng F C，Zhang Y S. 2021. Anti-cancer mechanism of “Clematis Radix et Rhizoma-Trichosanthis Radix\"based on network pharmacology [J].Chinese Journal of Experimental Traditional Medical Formulae， 27（5）：182-190.] doi： 10.13422/j.cnki.syfjx.20210215.

宋寧，王新苗，樊俐慧，蘭雨澤，白雅黎，朱向東.2020.天花粉的臨床應用及其用量探究[J].長春中醫(yī)藥大學學報，36（3） ： 433-435. [Song N， Wang X M，F(xiàn)an L H， Lan Y Z， Bai Y L， Zhu X D. 2020. Clinical application and dosage of snakegourd root[J]. Journal of Changchun University of Chinese Medicine ， 36 （3） ： 433-435. ] doi ： 10.13463/j.cnki.cczyy.2020.03.008.

蘇燕，李婕，曹雪穎，莫宛，鄭虛，姚姿婷，鄒承武.2020.水旱 輪作模式下馬鈴薯根際土壤細菌群落多樣性分析[J].南方農(nóng)業(yè)學報，51（10）：2374-2382.[SuY，LiJ，CaoXY， Mo W， Zheng X， Yao Z T， Zou C W. 2020. Diversity analysis of bacterial community in potato rhizosphere soil under the mode of paddy-upland rotation [J]. Journal of Southern Agriculture， 51 （10） ： 2374-2382.] doi： 10.3969/j.issn.2095-1191.2020.10.008.

徐筋燕，何曉蘭，邵明燦，萬云龍，刁亞梅，楊中海，郭書巧.2023.不同連作年限栝樓根際土壤微生物群落多樣性分 析[J].江蘇農(nóng)業(yè)學報，39（5）：1140-1150.[XuJY，He XL，Shao M C，Wan Y L， Diao Y M， Yang Z H， Guo S Q.

2023. Analysis of microbial community diversity in rhizosphere soil of continuous cropping Trichosanthes kirilowii [J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，39（5） ： 11401150.] doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2023.05.006.

Banerjee S， Walder F， Büchi L， Meyer M， Held A Y， Gattinger A， Keller T， Charles R， van der Heijden M G A. 2019. Agricultural intensification reduces microbial network complexity and the abundance of keystone taxa in roots [J]. The ISME Journal， 13 （7） ： 1722-1736. doi： 10.1038/

s41396-019-0383-2.

Chen J，Guo Q K，Liu D H，Hu C，Sun J W，Wang X B，Liang G Q， Zhou W. 2020. Composition， predicted functions， and co-occurrence networks of fungal and bacterial communities_ Links to soil organic carbon under long-term fertilization in a rice-wheat cropping system[J]. European Journal of Soil Biology， 100： 103226. doi： 10.1016/j.ejsobi.2020.

103226. Chen S，Zheng X，Wang D Y，Chen L P，Xu C M，Zhang X F.

2012. Effect of long-term paddy-upland yearly rotations on rice （Oryza sativa） yield， soil properties， and bacteria community diversity [J]. The Scientific World Journal， 11： 279641. doi：10.1100/2012/279641.

Dean R，Van Kan J A L，Pretorius Z A，Hammond-Kosack K E， Di Pietro A， Spanu P D， Rudd J J， Dickman M，Kahmann R， Ellis J， Foster G D. 2012. The top 10 fungal pathogens in molecular plant pathology [J]. Molecular Plant Patho-logy， 13（4）：414-430. doi：10.1111/j.1364-3703.2011.00783.×.

Gong X Y， Shi J B， Zhou X G， Yuan T， Gao D M， Wu F Z.2021. Crop rotation with cress increases cucumber yields

by regulating the composition of the rhizosphere soil microbial community [J]. Frontiers in Microbiology， 12： 631882. doi：10.3389/fmicb.2021.631882.

Li N，Li X M，Li S J，Guo S J，Wan Z W，Huang G P，Xu H F.

2022. Impacts of rotation-fallow practices on bacterial community structure in paddy fields[J]. Microbiology Spectrum， 10（4） ：e0022722. doi： 10.1128/spectrum.00227-22.

Liu N，Shao C，Sun H，Liu Z B，Guan Y M，Wu LJ，Zhang L L， Pan X X，Zhang Z H，Zhang Y Y，Zhang B. 2020. Arbuscular mycorrhizal fungi biofertilizer improves American ginseng（Panax quinquefolius L.） growth under the continuous cropping regime[J]. Geoderma，363： 114155. doi： 10.1016/ j.geoderma.2019.114155.

Ma W Y， Liao X L， Wang C， Zhang Y. 2022. Effects of four cropping patterns of Lilium brownie on rhizosphere microbiome structure and replant disease [J]. Plants， 11 （6） ： 824.doi： 10.3390/plants11060824.

Mahapatra S， Rao E S， Sandeepkumar G M， Sriram S. 2020. Stagonosporopsis cucurbitacearum the causal agent of gummy stem blight of watermelon in India [J]. Australasian Plant Disease Notes， 15 （1） ： 7. doi： 10.1007/s13314-020-0376-z.

Navarro-Noya Y E， Gómez-Acata S， Montoya-Ciriaco N M， Rojas-Valdez A， Suárez-Arriaga M， Valenzuela-Encinas C， Jiménez-Bueno N G， Verhulst N， Govaerts B， Dendooven

L. 2013. Relative impacts of tillage， residue management and crop-rotation on soil bacterial communities in a semiarid agroecosystem [J]. Soil Biology amp; Biochemistry， 65： 86-95. doi： 10.1016/j.soilbio.2013.05.009.

Nazari M T， Machado B S，Marchezi G， Crestani L，F(xiàn)errari V， Colla L M，Piccin J S. 2022. Use of soil actinomycetes for pharmaceutical， food， agricultural， and environmental purposes[J]. 3 Biotech， 12（9）： 232. doi： 10.1007/s13205-022-03307-y.

Rao D M，Meng F G，Yan X Y，Zhang M H，Yao X D，Kim K S，Zhao J，Qiu Q，Xie F T，Zhang W. 2021. Changes in soil microbial activity， bacterial community composition and function in a long-term continuous soybean cropping system after corn insertion and fertilization [J]. Frontiers in Microbiology，12：638326. doi：10.3389/fmicb.2021.638326.

Saxena J， Choudhary S， Pareek S， Choudhary A K， Iquebal M

A. 2015. Recycling of organic waste through four different composts for disease suppression and growth enhancement in mung beans [J]. Clean—Soil， Air， Water： A Journal of Sustainability and Environmental Safety ， 43 （7） ： 1066- 1071. doi：10.1002/clen.201300748.

Shade A. 2017. Diversity is the question， not the answer [J].

The ISME Journal，11：1-6. doi：10.1038/ismej.2016.118.

Song X L，Huang L，Li Y Q，Zhao C Z，Tao B，Zhang W. 2022. Characteristics of soil fungal communities in soybean rotations [J]. Frontiers in Plant Science， 13： 926731. doi：10.3389/fpls.2022.926731.

Wilhelm S， Nelson P E， Thomas H E， Johnson H. 1972. Patho-logy of strawberry root rot caused by Ceratobasidium species[J]. Phytopathology，62： 700-705. doi： 10.1094/Phyto-62-700.

Williams A， Birt H W G， Raghavendra A， Dennis P G. 2022. Cropping system diversification influences soil microbial diversity in subtropical dryland farming systems[J]. Microbial Ecology， 85 （4） ： 1473-1484. doi： 10.1007/s00248-022-02074-w.

Yao Q，Xu Y X，Liu X F，Liu J J，Huang X Y，Yang W G，Yang Z， Lan L， Zhou J M， Wang G H. 2019. Dynamics of soil properties and fungal community structure in continuouscropped alfalfa fields in Northeast China [J]. Peer J， 7： e7127. doi： 10.7717/peerj.7127.

Zhao Y M， Cheng Y X， Ma Y N， Chen C J， Xu F R， Dong X.

2018. Role of phenolic acids from the rhizosphere soils of Panax notoginseng as a double-edge sword in the occur-rence of root-rot disease [J]. Molecules， 23 （4） ： 819. doi：10.3390/molecules23040819.

Zheng H B， Huang H，Zhang C M， Li J Y. 2016. National-scale paddy-upland rotation in Northern China promotes sustainable development of cultivated land[J]. Agricultural Water Management， 170： 20-25. doi ： 10.1016/ j.agwat.2016.01.

009. Zhou X， Liu J， Wu F. 2017a. Soil microbial communities in cucumber monoculture and rotation systems and their feedback effects on cucumber seedling growth [J]. Plant and Soil，415：507-520. doi：10.1007/s11104-017-3181-5.

Zhou Y， Zhao Z Q， Guo Q Y， Lei B. 2017b. First report of wilt of sugar beet caused by Gibellulopsis nigrescens in the Xinjiang region of China[J].Plant Disease，101（7）：13181319. doi： 10.1094/PDIS-01-17-0087-PDN.

（責任編輯王暉）