266份木薯種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀分析評價黃渝嵐

李艷英　周佳　勞承英　周靈芝　韋本輝　李素平　申章佑

關(guān)鍵詞：木薯；種質(zhì)資源；農(nóng)藝性狀；相關(guān)性分析；主成分分析；聚類分析

中圖分類號：S533 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科（Euphorbiaceae）木薯屬（Manihot）植物，是世界三大薯類作物之一[1]，是世界8 億以上人口的主要食糧[2-4]。木薯于19 世紀(jì)20 年代傳入我國，主要種植在海南、廣西、廣東等熱帶、亞熱帶地區(qū)[5]。木薯用途廣泛，不僅是糧食和飼料作物，更是重要的工業(yè)原料，主要用來生產(chǎn)燃料乙醇、淀粉、變異淀粉等。但因我國木薯種植面積有限、單產(chǎn)偏低、經(jīng)濟(jì)效益過低，使得我國木薯種植面積逐年減少，導(dǎo)致鮮薯產(chǎn)量供不應(yīng)求[6]，進(jìn)口量在逐年增加，從2005 年開始，我國成為全球最大的木薯進(jìn)口國[7]，加強(qiáng)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木薯新品種的選育勢在必行。

木薯是一個遺傳背景復(fù)雜、種質(zhì)資源多樣的物種，開展種質(zhì)資源鑒定評價與開發(fā)利用，是選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木薯品種的基礎(chǔ)。目前，已有很多科研工作者開展了木薯種質(zhì)資源的分析評價。宋記明等[8]對引進(jìn)云南的10 個木薯新品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析和評價，篩選得到4 個高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的木薯新品種。葉劍秋等[9]對從瑞士引進(jìn)的19 份木薯種質(zhì)資源的6 個農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析評價，研究得到2 個高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的瑞士NO12 和瑞士D12，以及3個地上部高產(chǎn)的瑞士13M、瑞士S8 和瑞士88。謝向譽(yù)等[10]開展了31 份木薯種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的鑒定評價，主要從植物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀和氫氰酸含量等方面篩選得到2 份單株產(chǎn)量較高且氫氰酸含量較低的種質(zhì)。肖鑫輝等[11]對國內(nèi)外栽培木薯種質(zhì)資源表型多樣性的研究表明，288 份不同的木薯種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，數(shù)量性狀存在較大的變異，并利用聚類分析將288 份木薯種質(zhì)資源劃分為兩大類群，類群Ⅰ的特征是產(chǎn)量較高，主莖較粗，類群Ⅱ的特征是干物率較高。李月仙等[12]對50 份木薯種質(zhì)資源的形態(tài)多樣性及形態(tài)標(biāo)記進(jìn)行變異分析、多樣性分析與聚類分析，研究發(fā)現(xiàn)變異系數(shù)最大的是葉脈色，多樣性指數(shù)最大的是中間裂葉長度，并在歐式距離1.0 處將50 份木薯種質(zhì)資源劃分為6 大類。周惠文等[13]利用SCoT 分子標(biāo)記法對28 份木薯種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行分析，將28 份木薯種質(zhì)資源聚為5 大類。楊守臻等[14]采用了主成分分析將14 個木薯品種的9 個農(nóng)藝性狀提取成4 個主成分因子。

目前對不同木薯種質(zhì)資源產(chǎn)量、表型多樣性、形態(tài)多樣性分析等方面的報道較多，但針對不同木薯種質(zhì)資源高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的綜合分析評價報道較少。目前廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院已保存木薯種質(zhì)資源300多份，這些種質(zhì)資源產(chǎn)量品質(zhì)多樣性研究尚未系統(tǒng)報道。因此，本研究以266 份木薯種質(zhì)資源為材料，對株高、莖徑、單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、淀粉含量、淀粉產(chǎn)量、薯干率、薯干產(chǎn)量8 個主要農(nóng)藝性狀的遺傳變異情況進(jìn)行鑒定評價，探究產(chǎn)量與其他農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，旨在挖掘出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的木薯種質(zhì)資源，為木薯新品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在廣西南寧市隆安縣進(jìn)行，位于東經(jīng)107°52′32″，北緯22°59′17″，海拔87 m，屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫為21.7 ℃，年平均降雨量為1282.7 mm， 年平均日照時數(shù)為1596 h，無霜期為357 d。試驗(yàn)地為丘陵地貌，土壤類型為赤紅壤， pH 4.95 ， 有機(jī)質(zhì)含量為31.0 g/kg，堿解氮含量為140.1 mg/kg，速效磷含量為32.2 mg/kg，速效鉀含量為586.2 mg/kg，前茬作物為木薯。供試的266 份木薯種質(zhì)資源來源于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所（表1），其中，審定品種15 個，育種品系251 個。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計 試驗(yàn)于2020 年4 月至2022 年1 月進(jìn)行，小區(qū)長6 m，寬5 m，面積為30 m²，株行距為1.0 m×1.0 m，3 次重復(fù)。每年4 月種植，生育期約250 d。田間管理按常規(guī)進(jìn)行。

1.2.2 測定項(xiàng)目與方法 木薯收獲時，每個小區(qū)隨機(jī)選取15 株進(jìn)行測定。用卷尺測量地面到新葉的垂直高度作為株高（plant height， PH）。用游標(biāo)卡尺測量距離地面10～15 cm 的木薯莖桿基部直徑作為莖徑（stem diameter， SD）。將15 株木薯的塊根全部挖出，砍下所有塊根，將塊根表面的泥土清理干凈，稱重，計量單株鮮薯質(zhì)量（weight offresh tuberous root per plant， WFTP）并折算單位面積鮮薯產(chǎn)量（fresh tuberous root yield， FTRY）。

測完鮮薯產(chǎn)量后，稱取代表性的新鮮塊根約5 kg，分別測定其在空氣中和水中的質(zhì)量，根據(jù)國際熱帶農(nóng)業(yè)中心確立的方法計算鮮薯淀粉含量（starch content， SC）、薯干率（dry matter rate，DMR）、淀粉產(chǎn)量（starch yield， SY）和薯干產(chǎn)量（dry tuberous root yield， DTRY），計算公式為：鮮薯淀粉含量（%）=210.8×鮮薯空氣中質(zhì)量/（鮮薯空氣中質(zhì)量×鮮薯水中質(zhì)量）－213.4；薯干率（%）=158.3×鮮薯空氣中質(zhì)量/（鮮薯空氣中質(zhì)量×鮮薯水中質(zhì)量）×142.0；淀粉產(chǎn)量=鮮薯產(chǎn)量×鮮薯淀粉含量；薯干產(chǎn)量=鮮薯產(chǎn)量×薯干率。

利用變異系數(shù)（coefficent of variation， CV）表示某一性狀的離散程度，公式：CV=δ/μ（δ為標(biāo)準(zhǔn)差，μ為平均值）。利用Excel 2007 軟件繪制頻率分布散點(diǎn)圖，利用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析、方差分析（新復(fù)極差法），采用Rstudio 軟件包進(jìn)行聚類分析（歐式距離、離差平方和法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 木薯種質(zhì)農(nóng)藝性狀的遺傳變異情況

將8 個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行頻率分布直方圖展示（圖1），結(jié)果顯示8 個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)呈現(xiàn)很好的正態(tài)分布，數(shù)據(jù)分布范圍較廣，表明這266 份木薯種質(zhì)資源存在廣泛的遺傳多樣性。對8 個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行描述統(tǒng)計分析（表2），8 個性狀變異系數(shù)的范圍為7.2%～46.9%。變異系數(shù)最大的均是淀粉產(chǎn)量，分別為46.9%、39.2%；變異系數(shù)最小的均是薯干率，分別為7.2%、7.3%。研究表明當(dāng)變異系數(shù)大于10%時，樣本間的差異較大[15]。本研究中薯干率的變異系數(shù)最低，且小于10%，表明此性狀變異幅度較小，遺傳較穩(wěn)定。變異系數(shù)較大的有淀粉產(chǎn)量、薯干產(chǎn)量、鮮薯產(chǎn)量、單株鮮薯質(zhì)量，變異范圍為36.7%～46.9%，表明這幾個性狀變異比較豐富?？梢姡?66 份木薯種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，不同的種質(zhì)間性狀存在較大的差異。對266 份材料2020 年和2021 年2 個環(huán)境的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析表明，8 個農(nóng)藝性狀2 年均表現(xiàn)出顯著差異，受環(huán)境影響較大。

2.2 木薯種質(zhì)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

8 個農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析結(jié)果如表3、表4 所示，8 個農(nóng)藝性狀之間呈現(xiàn)不同程度的相關(guān)性，其中莖徑與株高呈極顯著正相關(guān)；單株鮮薯質(zhì)量與莖徑呈極顯著正相關(guān)；鮮薯產(chǎn)量與莖徑、單株鮮薯質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；淀粉產(chǎn)量與莖徑、單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、淀粉含量呈極顯著正相關(guān)；薯干產(chǎn)量與莖徑、單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、薯干率呈極顯著正相關(guān)。綜上可知，莖徑是影響單株鮮薯質(zhì)量的主要因素；莖徑、單株鮮薯質(zhì)量是影響鮮薯產(chǎn)量的主要因素；鮮薯產(chǎn)量、淀粉含量是影響淀粉產(chǎn)量的主要因素；鮮薯產(chǎn)量、薯干率是影響薯干產(chǎn)量的主要因素。

2.3 木薯種質(zhì)農(nóng)藝性狀的主成分分析

對8 個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析（表5），結(jié)果表明，前3 個主成分的累積方差貢獻(xiàn)率分別為92.55%、93.67%，包含了木薯8 個農(nóng)藝性狀的絕大部分變異信息。第1 主成分（PC1）特征值分別為4.115、4.170，貢獻(xiàn)率分別為51.44%、52.13%；薯干產(chǎn)量的特征向量值正值最大，分別為0.976、0.990；此外，單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量的特征向量值與最大值接近，說明薯干產(chǎn)量、單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量對第1 主成分影響最大。第2 主成分（PC2）特征值分別為2.033 、2.176 ， 貢獻(xiàn)率分別為25.41%、27.20%；淀粉含量的特征向量值正值最大，分別為0.919、0.910；薯干率的特征向量值與淀粉含量的特征向量值接近，說明淀粉含量和薯干率對第2 主成分影響最大。第3 主成分（PC3）特征值分別為1.259 、1.147 ， 貢獻(xiàn)率分別為15.70%、14.34%；株高的特征向量值正值最大，分別為0.873、0.712；此外莖徑的特征向量值分別為0.587、0.622，說明株高對第3 主成分影響最大，其次是莖徑。第1 主成分結(jié)果表明鮮薯產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量、薯干產(chǎn)量較高的種質(zhì)，其單株鮮薯質(zhì)量亦較高。第2 主成分結(jié)果表明，隨著淀粉含量和薯干率的提高，淀粉產(chǎn)量也緩慢增加。第3 主成分結(jié)果表明，隨著株高、莖徑的提高，淀粉含量和薯干率也緩慢增加。綜上可知，3 個主成分基本反映了266 份木薯種質(zhì)資源絕大部分的農(nóng)藝性狀信息。

2.4 木薯農(nóng)藝性狀的聚類分析及高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的初步篩選

對木薯種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析及不同類群間農(nóng)藝性狀的方差分析，結(jié)果表明，在歐式距離為6.0 處可將木薯種質(zhì)資源劃分為4 個類群（圖2、表6、表7）。第Ⅰ類群包含了72 份種質(zhì)資源，占總資源數(shù)的27.1%。此類群莖徑、單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量、薯干產(chǎn)量均顯著低于其他類群。第Ⅱ類群包含了34 份種質(zhì)資源，占總資源數(shù)的12.8%。此類群莖徑、單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量、薯干產(chǎn)量均顯著高于其他類群，其中B84 的單株鮮薯質(zhì)量（7.78 kg）與鮮薯產(chǎn)量（86.4 t/hm²）最高。第Ⅲ類群包含了66 份種質(zhì)資源，占總資源數(shù)的24.8%。此類群株高顯著低于其他類群，淀粉含量、薯干率顯著高于其他類群，其中，NZ199 株高最矮（228.2 cm），NZ199 的淀粉含量（27.0%）與薯干率（38.5%）最高。第Ⅳ類群包含了94 份種質(zhì)資源，占總資源數(shù)的35.3%；此類群株高顯著高于其他類群；淀粉含量與薯干率顯著低于其他類群，其中B66 的株高（431.4 cm）最高，B41 的淀粉含量（8.5%）、薯干率（24.6%）均最低。

2021 年聚類分析及不同類群間農(nóng)藝性狀的方差分析結(jié)果表明，在歐式距離為6.0 處可將木薯種質(zhì)資源劃分為4 大類群（Ⅰ～Ⅳ）（圖3、表6、表7）。第Ⅰ類群包含了67 份種質(zhì)資源，占總資源數(shù)的25.2%。此類群株高適中，其他性狀顯著低于其他類群。第Ⅱ類群包含了51 份種質(zhì)資源，占據(jù)總資源數(shù)的19.2%。此類群莖徑適中；株高顯著低于其他類群；其他性狀顯著高于其他類群。其中B6 株高（214.2 cm）最矮。第Ⅲ類群包含了31 份種質(zhì)資源，占總資源數(shù)的11.6%。此類群株高和莖徑顯著高于其他類群。其中A2 株高（457.2 cm）最高。第Ⅳ類群包含了117 份種質(zhì)資源，占總資源數(shù)的44.0%。此類群株高偏高，莖徑偏粗，淀粉含量適中，單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、淀粉含量、薯干率、薯干產(chǎn)量均較高。其中，08-10 的單株鮮薯質(zhì)量（7.4 kg）、鮮薯產(chǎn)量（75.3 t/hm²）、淀粉產(chǎn)量（16.6 t/hm²）、薯干產(chǎn)量（26.2 t/hm²）均最高；B41 單株鮮薯質(zhì)量（0.5 kg）、鮮薯產(chǎn)量（5.0 t/hm²）、淀粉含量（7.1%）、淀粉產(chǎn)量（1.2 t/hm²）、薯干率（23.6%）均最低；B21薯干產(chǎn)量（2.9 t/hm²）最低。從4 個類群農(nóng)藝性狀的方差分析（表6）可以看出，2 年聚類分析結(jié)果均表明第Ⅰ類群株高、莖徑適宜；淀粉含量與薯干率屬于中等偏差；其他產(chǎn)量性狀表現(xiàn)較差；2次聚類中有33 份相同種質(zhì)被劃分在此類群中。第Ⅱ類群株高、莖徑適宜，其他性狀表現(xiàn)優(yōu)良，可優(yōu)先作為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木薯育種的親本材料。種質(zhì)18和B106 兩次聚類均被劃分到此類群。第Ⅲ類群屬于中等類型，此類群的株高與莖徑兩年的表現(xiàn)不太一致，而其他性狀表現(xiàn)較一致，種質(zhì)A17 與B63 兩次聚類均被劃分在此類群。第Ⅳ類群亦屬于中間型，59 份相同種質(zhì)2 次聚類均被劃分在第Ⅳ類群。第Ⅲ和Ⅳ類群2 年聚類分析結(jié)果表現(xiàn)不太一致，可能與環(huán)境以及測定時的人為選擇有關(guān)。性狀特殊種質(zhì)可能出現(xiàn)在任一類群。2 年聚類分析發(fā)現(xiàn)266 份木薯種質(zhì)的8 個農(nóng)藝性狀的特殊種質(zhì)幾乎不相同，但種質(zhì)B25 和B41 表現(xiàn)特異，B25兩年的莖徑均最細(xì)，B41 兩年的單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、淀粉含量、淀粉產(chǎn)量、薯干率均最低。綜上可知，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木薯選育可優(yōu)先考慮第Ⅱ類群的種質(zhì)資源。

3 討論

木薯種質(zhì)資源的評價是選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木薯新品種的重要前提。不同的木薯種質(zhì)農(nóng)藝性狀存在顯著差異，由木薯種質(zhì)的遺傳基因決定[16]。本研究中266 份木薯種質(zhì)資源8 個農(nóng)藝性狀的矩形頻率分布直方圖呈現(xiàn)很好的正態(tài)分布，說明供試的266 份木薯種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富，是木薯新品種的選育良好材料。據(jù)報道，當(dāng)種質(zhì)資源的遺傳變異系數(shù)大于10%時，樣本間的差異較大。本研究結(jié)果表明變異系數(shù)較大的性狀有淀粉產(chǎn)量、單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、薯干產(chǎn)量，變異系數(shù)范圍是36.7%～46.9%，與相關(guān)報道基本一致[11， 14]。

木薯不同的農(nóng)藝性狀之間關(guān)系密切，能夠不同程度的影響作物產(chǎn)量[14， 17]。本研究通過對8 個農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析，可知莖徑是影響單株鮮薯質(zhì)量的主要因素；莖徑、單株鮮薯質(zhì)量是影響鮮薯產(chǎn)量的主要因素；鮮薯產(chǎn)量、淀粉含量是影響淀粉產(chǎn)量的主要因素；鮮薯產(chǎn)量、薯干率是影響薯干產(chǎn)量的主要因素。

利用主成分分析可以將多個變量降維成少數(shù)幾個可以代表絕大部分性狀并且彼此不相關(guān)的變量。使用主成分分析對種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價，已在植物遺傳多樣性上得到廣泛應(yīng)用[18-22]，如對苦蕎[18]、苧麻[19]、大白菜[20]、建蘭[22]等作物的種質(zhì)資源綜合比較與評價，結(jié)果既客觀又可靠。本研究對266 份木薯種質(zhì)資源的8 個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)分別進(jìn)行主成分分析，均可降維得到3 個主成分，2020～2021 年前3 個主成分總的累計貢獻(xiàn)率分別為92.55%和93.67%，3 個主成分反映了木薯種質(zhì)資源大部分的性狀信息。主成分分析結(jié)果表明鮮薯產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量、薯干產(chǎn)量越高的種質(zhì)，其單株鮮薯質(zhì)量亦較高，在高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木薯選育時可主要考察單株鮮薯質(zhì)量這個指標(biāo)。

利用表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，可以在一定程度上反映基因型的差異，同時聚類分析的結(jié)果能夠初步反映出類群的相似性及親緣關(guān)系[23-28]。已有大量的研究利用聚類分析對水稻[23]、高粱[24]、小麥[25]、大豆[26]、花生[27]等作物的種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳關(guān)系和分類研究，旨在為種質(zhì)資源的相關(guān)性提供直觀的分類[28]。本研究通過對266 份木薯種質(zhì)資源的8 個農(nóng)藝性狀表型數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，發(fā)現(xiàn)均可在歐式距離6.0 處將266 份木薯種質(zhì)資源劃分為4 個類群。第Ⅱ類群的單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量、薯干產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)異，淀粉含量、薯干率、株高、莖徑表現(xiàn)優(yōu)良，可優(yōu)先作為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木薯育種的親本材料。第Ⅰ類群各性狀表現(xiàn)較差，第Ⅲ和Ⅳ類群表現(xiàn)屬于中等。

綜上所述，本研究對266 份木薯種質(zhì)資源的株高、莖徑、單株鮮薯質(zhì)量、鮮薯產(chǎn)量、淀粉含量、淀粉產(chǎn)量、薯干率、薯干產(chǎn)量這8 個農(nóng)藝性狀進(jìn)行了評價，是木薯種質(zhì)資源鑒定和評價的基礎(chǔ)性工作，對木薯種質(zhì)資源利用、科研育種具有一定的參考意義。本研究主要以篩選高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的木薯品種為目標(biāo)，而不同的育種目標(biāo)可關(guān)注不同的農(nóng)藝性狀，以收獲莖葉為育種目標(biāo)可著重參考木薯的株高、莖徑、莖桿產(chǎn)量、收獲指數(shù)等性狀參數(shù)?？蒲泄ぷ髡咝枰鶕?jù)育種目標(biāo)對木薯種質(zhì)資源進(jìn)行深入鑒定與評價，以滿足不斷發(fā)展的社會需求。