西藏地區(qū)C?N?P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究進(jìn)展

陳茹嵐　常博然　朱靜丹　薛會英

摘要 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是從生態(tài)系統(tǒng)能量和元素平衡的角度，揭示元素在生物地球化學(xué)循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的調(diào)控機(jī)制?？偨Y(jié)近年來在我國西藏地區(qū)針對植物、凋落物、土壤和土壤微生物量C、N、P生態(tài)化學(xué)計量及其對環(huán)境變化的響應(yīng)方面的研究成果，并對未來的研究方向進(jìn)行展望。相關(guān)研究表明，植物-凋落物-土壤-土壤微生物系統(tǒng)C、N、P化學(xué)計量具有較強相關(guān)性，并受生物因子、非生物因子和人類活動的顯著影響。植物生長主要受N元素的限制，C、P極度下降時N含量升高，植物通過自我調(diào)節(jié)能力表現(xiàn)出較強的競爭力和較高的內(nèi)穩(wěn)性；土壤養(yǎng)分表現(xiàn)出一定的“表聚性”效應(yīng)；受海拔高度和溫度的影響，微生物對凋落物的分解速率下降，可在一定程度上解釋高海拔地區(qū)土壤肥力較貧瘠的原因。關(guān)于植物-凋落物-土壤-土壤微生物系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究，今后可在多尺度、不同生態(tài)系統(tǒng)下進(jìn)行長期的、多因子交互控制試驗的研究。

關(guān)鍵詞 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)；植物-凋落物-土壤-土壤微生物系統(tǒng)；影響因素；西藏

中圖分類號 X171.1文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 0517-6611（2024）08-0015-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.08.004

Research Progress of Ecological Stoichiometry of C， N， P in Xizang

CHEN Ru-lan， CHANG Bo-ran， ZHU Jing-dan et al

（Institute of Tibet Plateau Ecology， Xizang Agricultural and Animal Husbandry University，Nyingch，Xizang 860006）

Abstract From the point of view of ecosystem energy and elemental balance， eco-chemometrics reveals the biogeochemical cycle of elements and the mechanism by which ecosystems regulate environmental change. This paper summarizes the recent achievements in ecological chemistry measurement of plants， litter， soil and soil microorganisms C， N， P and their response to environmental change in Xizang， and puts forward the future research direction. The results show that the plant-litter-soil-microbe system C， N and P in plant litter has a strong correlation and is significantly influenced by biological factors， abiotic factors and human activities. Plant growth is mainly restricted by N element， N content is higher when C and P are in extreme decline， and plants show strong competitiveness and high internal stability through self-regulating ability. Soil nutrients show a certain “surface aggregation” effect. Under the influence of altitude and temperature， microbial decomposition rate of litter decreases， which may explain the poor soil fertility in high elevation areas. The research on ecological stoichiometry of plant litter soil microbial system can be conducted in long-term， multi factor interactive control experiments at multiple scales and different ecosystems in the future.

Key words Ecological stoichiometry;Plant-litter-soil-microbe system;Influencing factor;Xizang

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生態(tài)交互作用和過程中多種化學(xué)元素及生物系統(tǒng)能量平衡的科學(xué)［1］，20世紀(jì)中期該理論在水生生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)用方面已有相關(guān)記載，經(jīng)過40年的發(fā)展，該理論逐步成熟［2］，其核心是基于生命過程中元素的相互作用和生物地球化學(xué)循環(huán)［3］。其中碳（C）、氮（N）和磷（P）是生物體內(nèi)的關(guān)鍵元素［4］。C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)包括生態(tài)過程中化學(xué)元素的相互作用和平衡，用于研究生態(tài)系統(tǒng)地上部分和地下部分之間的反饋和關(guān)系［5］。Elser等［6］在2000年提出生態(tài)化學(xué)計量學(xué)一詞后，其研究對象已涉及營養(yǎng)物質(zhì)和生物地球化學(xué)循環(huán)等多個方面。如近年來，我國學(xué)者Wang等［7］調(diào)查了黃土高原子午嶺植被演替對落葉-凋落物-土壤C、N、P化學(xué)計量學(xué)的影響及耦合關(guān)系，Wei等［8］研究了C∶N∶P化學(xué)計量調(diào)節(jié)水稻土壤有機(jī)碳礦化和微生物群落組成的變化，He等［9］分析了我國西北高寒地區(qū)灌木葉片生態(tài)化學(xué)計量特征及其影響因素。

西藏是青藏高原的主體，具有獨特的生態(tài)和氣候，被認(rèn)為是研究自然生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)良好的天然實驗室［10］。西藏地區(qū)不論是草原還是森林都擁有豐富的資源，土壤內(nèi)含有較高的養(yǎng)分，其土壤養(yǎng)分含量均超過一級養(yǎng)分含量指標(biāo)［11］。同時，西藏是中國東部乃至東南亞地區(qū)水土保持和生物多樣性保護(hù)的重點區(qū)域，這一區(qū)域也是中國“兩屏三帶”生態(tài)安全屏障的重要組成部分［12］。然而，由于氣候變化和人為干擾等因素，西藏部分地區(qū)出現(xiàn)植被覆蓋度降低、草本層高度下降、土壤容重增加等現(xiàn)象［13］。因此，對西藏地區(qū)深入開展生態(tài)化學(xué)計量特征的研究，可以進(jìn)一步探究生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P等多種元素的分配規(guī)律，以及其在氣候變化和人類活動下的相互作用和平衡狀態(tài)是如何通過植物-凋落物-土壤-微生物之間的耦合關(guān)系進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動等諸多生態(tài)學(xué)過程，以促進(jìn)西藏地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)和生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究的發(fā)展。

1 西藏地區(qū)C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征

氣候、植被、土壤類型、地形的差異以及人類干擾等是造成土壤化學(xué)計量差異的主要影響因素，其中土壤特性是導(dǎo)致葉片化學(xué)計量變異的主要驅(qū)動因子，而葉片中N、P含量和C∶N、C∶P的變異則主要由氣候因素所決定［14］，因此西藏地區(qū)各生態(tài)系統(tǒng)受多因素的影響，同時由于區(qū)域空間異質(zhì)性，西藏地區(qū)C、N、P生態(tài)化學(xué)計量存在較大差異（表1）。

生物地球化學(xué)循環(huán)和能量流動的持續(xù)進(jìn)行，依賴于土壤提供的場所，而土壤的存在是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎(chǔ)。植物依賴于土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行生長，經(jīng)過微生物的分解作用，養(yǎng)分元素最終會以凋落物的形式歸還給土壤［34］。土壤微生物與土壤之間的互動協(xié)同作用，能夠影響C、N、P元素在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)，從而改變植物、凋落物、土壤和微生物的生態(tài)化學(xué)計量特征（圖1）。

1.1 植物葉片生態(tài)化學(xué)計量研究

碳（C）、氮（N）、磷（P）是植物生長發(fā)育、蛋白質(zhì)合成、能量儲存和傳輸、抗逆性以及其他生物地球化學(xué)循環(huán)的基本元素［35］，也是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)關(guān)注的熱點之一。

高生長速率假說認(rèn)為，生長速率越高，所需的氮、磷含量就越高，同時碳氮比和碳磷比以及氮磷比也會變得更低，而氮磷比則被廣泛用于判斷營養(yǎng)限制的依據(jù)。蔡琴等［14］對青藏高原東緣的針葉林進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)葉片N∶P<14時，其生長受到N的限制，在齊瑞等［36］、羅玉珠等［18］以及張娟娟等［24］的研究中得出了相同的結(jié)論，有學(xué)者認(rèn)為該地區(qū)受N元素限制是由于高海拔地區(qū)，土壤溫度常年偏低，限制了凋落物的分解，從而限制了土壤肥力的提高，導(dǎo)致土壤N含量相對缺乏［37］。然而在許雪膂［19］的研究中，西藏那曲4種常見的草本植物生長均受P元素的制約。劉旻霞［38］則發(fā)現(xiàn)青藏高原草甸植物C含量及C∶P受到坡度的影響，雜草在陰坡受到N限制，在陽坡則受P限制，而豆科植物在陰坡或陽坡均受到P限制。張亞亞［16］研究發(fā)現(xiàn)，灌叢草原和高山草原的植物主要依賴于P元素，而林地、荒草地和高寒草甸的植物則受到N和P 2種元素的限制，或者2種元素都不缺少，而草地則主要受到N的限制。因此，在西藏地區(qū)植物生長總體受N的限制，但部分植物類群也會受P的制約。

另外，內(nèi)穩(wěn)性是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的重要內(nèi)容之一［39］。植物體隨著生境條件變化而維持自身體內(nèi)生態(tài)化學(xué)組分相對穩(wěn)定的能力，這種能力被稱作“內(nèi)穩(wěn)態(tài)”，是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的主要內(nèi)容之一［40］。蔡琴等［14］研究發(fā)現(xiàn)，針葉林葉片N∶P的變異趨勢并不受海拔、年平均氣溫和年降水量的影響，這可能是由于該地區(qū)植物具有較為穩(wěn)定的內(nèi)部特征所致。李邵宇［41］發(fā)現(xiàn)，隨著退化程度的加劇，2種植物群落的C、P均呈下降趨勢，而N呈上升趨勢，在C、P極度下降時N達(dá)到最高值，即植物通過自我調(diào)節(jié)能力增強自身的抵抗力和競爭力以適應(yīng)惡劣的環(huán)境條件。因此，了解植物的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，有利于人們預(yù)測植物物種和生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對全球環(huán)境變化的可適應(yīng)性。

1.2 凋落物生態(tài)化學(xué)計量研究

凋落物是森林土壤碳的主要來源［42］，在植物和土壤之間扮演著連接養(yǎng)分傳遞的橋梁角色，分解后將養(yǎng)分輸送到土壤中，這是保持植物生長所必需的重要過程［43-44］。其C∶N和C∶P能反映其分解速率及對養(yǎng)分的吸收利用效率［45］。有研究表明，在植物的老化過程中，營養(yǎng)元素會被優(yōu)先轉(zhuǎn)移到新生組織，而碳元素則更傾向于留存在老葉中，直至其衰落，導(dǎo)致老葉大量積累有機(jī)碳，而新葉則更多地吸收并儲存N、P、K等營養(yǎng)元素，因此凋落物含有較高的碳含量［46］。也有研究表明，植物葉片的快速生長稀釋了N、P元素的含量，因此凋落物葉片相比于成熟葉片有較高的C∶N和C∶P比［47］。另外，微生物的組成和活性會對枯落物的分解程度產(chǎn)生影響，從而導(dǎo)致未分解的枯落物C∶N和C∶P高于半分解和完全分解的枯落物，即隨著枯落物分解程度的增加，C∶N和C∶P比逐漸降低，半分解枯落物的N∶P比例最小，這可能是因為在枯落物分解的早期，微生物會更多地固定氮元素而不是磷元素［26］。汪漢駒等［25］研究發(fā)現(xiàn)，凋落物分解速率受海拔高度的影響，在高海拔、長期低溫的環(huán)境下，微生物和酶的活性受到一定限制，凋落物C、N含量的變化呈現(xiàn)出沿海拔梯度先上升后降低的規(guī)律，最終使養(yǎng)分含量發(fā)生差異。

1.3 土壤生態(tài)化學(xué)計量研究

土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征的研究是土壤化學(xué)循環(huán)研究中一個相對較新的領(lǐng)域［6］，土壤化學(xué)計量特征是衡量土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)［48］，其空間分布特征在一定程度上決定了C∶N、C∶P和N∶P的空間分布特征［49］。有研究表明，藏東南高山松林表層土壤養(yǎng)分瘠薄，受土壤N、P養(yǎng)分含量的影響，表層土壤C∶N、C∶P、N∶P均高于全國森林土壤［29］。受海拔、降雨和溫度的影響，青藏高原東部草地土壤C、N含量累積，使C∶P、N∶P增高，但不利于P的累積，因此較低的C∶P比具有較高的磷有效性［50］。此外，土壤養(yǎng)分表現(xiàn)出一定的“表聚性”效應(yīng)［51］，即隨土層深度的增加，C、N、P含量逐漸減少。Bing等［52］對青藏高原東部貢嘎山土壤進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)C∶P和N∶P均隨土層的加深而減小。Yang等［53］發(fā)現(xiàn)，高寒草地土壤有機(jī)碳和總氮均隨土層深度的增加而降低。Feng等［54］研究了青藏高原東部亞高山森林土壤C∶N、N∶P、C∶P比值的垂直變化及其影響因素，得出了相同的結(jié)論。連玉珍等［55］、張萌等［56］在色季拉山研究同樣發(fā)現(xiàn)C、N、P含量隨土層加深而下降，C、N表聚特征明顯的現(xiàn)象。

1.4 土壤微生物生態(tài)化學(xué)計量研究

土壤環(huán)境中，土壤微生物是最活躍的生物組成部分，在土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著必不可少的樞紐作用［57］，微生物對養(yǎng)分的需求和礦化能力在一定程度上可以通過C、N、P化學(xué)計量比來體現(xiàn)［58］。有研究表明，在0～20 cm土層的微生物量C∶P均值為灌叢草甸>沼澤化草甸>高寒草甸，可知典型高寒草甸土壤微生物在礦化有機(jī)質(zhì)中釋放磷的潛力較大，而沼澤化草甸和灌叢草甸則土壤微生物相對處于缺P狀態(tài)［59］。在退化草地中，微生物量N∶P比值下降，說明植物對N的需求大于P，因此修復(fù)退化草地可通過人為施加氮肥來改善［60］。

此外，土壤微生物量C、N有著明顯的季節(jié)變化，在月、季尺度上變化顯著，冬春季節(jié)SMB C和SMB N含量高于其他季節(jié)；SMB C/SOC比值春季高于其他季節(jié)；SMB N/TN含量比值在冷、涼月份均高于其他月份；SMB C/SMB N比值以8月最高［61］。另外，微生物面對環(huán)境的改變也表現(xiàn)出一定的內(nèi)穩(wěn)性［62］，高寒草地退化顯著改變了土壤C∶N∶P，而對微生物量C∶N∶P沒有顯著影響［63］。

2 西藏地區(qū)C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的影響因素

2.1 生物因素

受植物生長階段的影響，相關(guān)研究表明，不同的生長階段植物葉片C、N、P含量不同。根據(jù)植物養(yǎng)分重吸收機(jī)制可知，植物養(yǎng)分從衰老的葉片中遷移、運輸、儲存到其他組織中，延長養(yǎng)分在植物體內(nèi)的貯存時間，并為新生的植物體提供新的營養(yǎng)和能量［64］。楊紅等［46］研究發(fā)現(xiàn)，葉片C含量從生長期到衰退期呈增加趨勢，N、P含量隨生長衰退呈減少趨勢，全氮（TN）、全磷（TP）和全鉀（TK）在新葉中的含量最高，老葉次之，枯落物最低。張娟娟等［24］研究發(fā)現(xiàn)，在植物葉片衰老脫落前，N、P元素會被植物吸收并重復(fù)利用，這表明植物具有高效的養(yǎng)分回收能力，凋落葉的C、N、P含量相較于成熟葉顯著降低，這與楊紅等［46］的研究結(jié)果相似。

受植物營養(yǎng)器官差異的影響，植物不僅受氣候因素、地理環(huán)境及人為干擾等因素影響，還受自身特征影響，因此，不同的植物器官其養(yǎng)分儲存能力和功能特性存在顯著差異，植物的根、莖、葉等器官C、N、P含量會有所不同，如賀合亮［49］研究了青藏高原東部16個典型的窄葉鮮卑花高寒灌叢群落，分析了灌叢植物不同器官以及土壤中C、N和P含量及其生態(tài)化學(xué)計量比特征。結(jié)果顯示，窄葉鮮卑花灌叢不同器官的C、N和P含量及其化學(xué)計量比存在顯著差異，同時N和P之間呈現(xiàn)良好的耦合協(xié)同性，青藏高原草地植物葉片P含量＞根系P含量［65］。

2.2 非生物因素

就陸地生態(tài)系統(tǒng)而言，土壤、植物、微生物等生態(tài)化學(xué)計量學(xué)除受土壤、植物自身特征影響外，還主要受溫度、水分以及緯度和海拔等綜合因素的影響。其中溫度對土壤和植物的生態(tài)學(xué)和化學(xué)計量學(xué)特征有著至關(guān)重要的影響，通過研究其變化規(guī)律，可以深入了解植物群落的演替趨勢、陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及植物對氣候變化的適應(yīng)策略［64］。彭阿輝等［66］研究發(fā)現(xiàn)，增溫加快了高寒草甸植物光合速率和生長速率，C∶N比值增大和N素利用效率提高，但限制了植物對N的吸收。而秦瑞敏等［67］發(fā)現(xiàn)，長期增溫對土層中C、N、P及其化學(xué)計量比的影響具有時間依賴性，其結(jié)果表明，隨著時間的推移，C、N、P呈現(xiàn)出向下層轉(zhuǎn)移的趨勢，而各土層C∶P和N∶P的比值也呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。另外，隨著緯度和海拔的升高，葉片N、P含量呈現(xiàn)顯著下降趨勢，而隨著年平均氣溫和年降水量的增加，葉片N、P含量則明顯上升趨勢。隨著溫度的下降，土壤微生物和酶活性的降低，限制了土壤有機(jī)物的分解和養(yǎng)分礦化，進(jìn)而影響了植物的生長和新陳代謝過程，導(dǎo)致葉片中的氮、磷含量隨溫度下降呈現(xiàn)明顯減少趨勢，這一結(jié)果有力地支持了溫度生物地球化學(xué)假說［14］。Wang等［68］研究發(fā)現(xiàn)，高寒植物生長主要受低海拔干旱和高海拔低溫的限制，在進(jìn)行增溫處理后，低海拔地區(qū)水分可利用性進(jìn)一步降低，抑制植物生長，而在高海拔地區(qū)，增溫降低低溫對植物的制約，促進(jìn)植物生長［69］，因此氣候變暖對植物的影響是依賴于海拔的［70］。

2.3 人類干擾

2.3.1 施肥。

施肥能夠改變土壤營養(yǎng)元素含量，影響植物對營養(yǎng)元素的吸收機(jī)制，改變植物體內(nèi)生物量分配及群落的優(yōu)勢物種。柴瑜等［71］為探究退化高寒草甸在恢復(fù)過程植物-土壤-微生物之間的生態(tài)化學(xué)計量特征及相互關(guān)系進(jìn)行施肥試驗，發(fā)現(xiàn)施肥在一定程度上促進(jìn)了退化草甸植物的生長，并顯著影響植物地上、地下部分N含量以及土壤N含量和N∶P。姚有華［72］對不同退化程度高寒草甸進(jìn)行施肥處理，結(jié)果顯示土壤的有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳、全氮、全磷含量及土壤微生物量碳、氮含量均提高，且土壤的C∶N∶P和土壤微生物量C∶N顯著增加。向雪梅等［73］對高寒草甸土壤進(jìn)行短期氮素添加試驗，研究發(fā)現(xiàn)土壤C、N、P及其化學(xué)計量比受到了影響，進(jìn)而使植物群落的多樣性發(fā)生改變。因此，施肥對植物、土壤的化學(xué)計量比產(chǎn)生一定的影響，而產(chǎn)生的原因可能與施肥改變了土壤微生物的生存環(huán)境、土壤容重及土壤酸堿度有關(guān)，其中土壤微生物總量及其體內(nèi)C、N含量也呈現(xiàn)增加趨勢［74］。

2.3.2 放牧。

過度放牧、人類對草地的不合理利用、氣候變化加劇等多重因素的影響造成青藏高原出現(xiàn)大面積黑土灘，草地嚴(yán)重退化的現(xiàn)象［75］。不同強度放牧對生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)有不同程度的影響，且草食動物的采食、排泄和踐踏等會對生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物的養(yǎng)分循環(huán)造成影響［76］。不同放牧方式對植物群落C∶N∶P影響不同，馮斌等［77］發(fā)現(xiàn)，不同放牧方式對于不同的功能群，其C∶N、C∶P、N∶P比例與N、P含量呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性，在短時間內(nèi)遭受強烈干擾的草地，其土壤C、N、P含量明顯減少［76］。而土壤微生物C∶N∶P計量比存在較強的內(nèi)穩(wěn)性。薛亞芳等［78］對自由放牧和長期圍封下的草地土壤進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)長期封閉草地可以提高土壤養(yǎng)分含量、植被覆蓋率和地上生物量，相比之下，自由放牧草地則表現(xiàn)出相對較低的水平。同時，長期封閉草地的土壤微生物群落更加豐富多樣，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性也更強。在高寒草甸地區(qū)缺乏養(yǎng)分的情況下，牛羊的放牧?xí)雇寥乐械挠行Я缀看罅繙p少，從而導(dǎo)致植物之間的養(yǎng)分競爭加劇，影響整個生態(tài)系統(tǒng)的平衡和功能［79］。

2.3.3 采伐。

森林采伐會給地球帶來諸多問題，例如林木減少導(dǎo)致地被覆蓋物減少進(jìn)而使地表溫度升高，土壤酶活性在一定程度上降低，土壤營養(yǎng)成分和質(zhì)地結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，最終可能導(dǎo)致水土流失等自然災(zāi)害的發(fā)生［80］。相關(guān)研究表明，在亞熱帶地區(qū)，間伐程度的不同對于采伐后短時間內(nèi)的林地表面落葉、林下植被和土壤中C、N含量有顯著的影響，從而改變了地表落葉、林下植被和土壤中C、N、P的生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系［81］。隨著采伐面積的擴(kuò)大，土壤中的碳、氮、磷元素含量呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，土壤C∶P、N∶P隨著采伐寬度增加先增加后降低，C∶N相對穩(wěn)定［82］。而在高寒地區(qū)，高郯等［29］對色季拉山冷杉林采伐跡地的研究結(jié)果顯示，采伐跡地的土壤養(yǎng)分含量均發(fā)生了變化，隨著土層的深淺變化，土壤養(yǎng)分具有明顯的差異性，C∶N隨土壤深度的增加而遞減，急尖長苞冷杉林內(nèi)除了土壤TP、TK外的其他土壤養(yǎng)分和土壤質(zhì)量指標(biāo)均高于采伐跡地，說明森林采伐對土壤帶來了一定的負(fù)面影響，因此采伐后要及時進(jìn)行更新恢復(fù)。

3 展望

C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的內(nèi)在機(jī)制和生態(tài)系統(tǒng)各組成部分之間聯(lián)系的有力工具。然而，在全球氣候變化背景下，研究高寒生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的響應(yīng)模式和機(jī)制仍有許多問題需要解決。

（1）全球氣候變化和人類活動的干擾已經(jīng)嚴(yán)重影響了世界許多地區(qū)的自然生態(tài)系統(tǒng)。這些變化包括植物群落結(jié)構(gòu)、組成、生物生產(chǎn)力、生物多樣性和空間格局的變化，也直接影響到C循環(huán)、N循環(huán)和P流失。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)可以簡單、直觀地反映生物營養(yǎng)物質(zhì)和限制性營養(yǎng)元素的反饋和循環(huán)，內(nèi)穩(wěn)性涉及生物的系統(tǒng)發(fā)育和個體發(fā)育，反映了生物進(jìn)化過程中對環(huán)境的生理和生化適應(yīng)。因此，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)可以作為研究全球氣候變化的橋梁。

（2）當(dāng)前西藏地區(qū)對于生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究多圍繞在高寒高海拔地區(qū)展開，而西藏地區(qū)擁有熱帶、亞熱帶、高原溫帶、高原亞寒帶、高原寒帶等多種氣候帶，如墨脫的熱帶雨林具有獨特的生態(tài)系統(tǒng)，在未來研究中明確這些系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)與調(diào)控機(jī)質(zhì)，可為西藏地區(qū)生態(tài)保護(hù)提供新思路。

（3）加強植物-凋落物-土壤-土壤微生物系統(tǒng)的研究。相關(guān)研究表明，植物、凋落物、土壤和土壤微生物生態(tài)化學(xué)計量存在著較強的相關(guān)性［83］，因此，將每個要素聯(lián)系起來形成體系鏈進(jìn)行研究，對深入了解生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與能量流動、生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要意義。

（4）加強植物器官尤其是根系與土壤化學(xué)計量關(guān)系之間的研究。樹木的根系是其生長發(fā)育的重要組成部分，具有重要的功能和作用。根系的生態(tài)化學(xué)計量特征不僅能夠反映樹木對養(yǎng)分的需求能力和利用效率，還能夠反映樹木對環(huán)境的適應(yīng)能力，大量研究表明，不同地理環(huán)境下林木根系化學(xué)計量特征存在顯著差異，因此，開展林木根系形態(tài)及其養(yǎng)分化學(xué)計量特征的地理變異研究為西藏地區(qū)生態(tài)文明保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

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作者簡介 陳茹嵐（1996—），女，河南滑縣人，碩士研究生，研究方向：森林土壤生態(tài)學(xué)。*通信作者，教授，博士，從事環(huán)境科學(xué)教學(xué)和土壤生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期 2023-07-01