• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    番茄群體果實光澤度評價及全基因組關聯(lián)分析

    2024-05-03 09:42:17董舒超張靜雯凌嘉怡洪駿謝紫欣張勝軍宋劉霞王銀磊趙統(tǒng)敏趙麗萍
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2024年5期
    關鍵詞:果實光澤度番茄

    董舒超 張靜雯 凌嘉怡 洪駿 謝紫欣 張勝軍 宋劉霞 王銀磊 趙統(tǒng)敏 趙麗萍

    摘要:果實光澤度是評價番茄外觀品質的重要指標之一。為挖掘高果實光澤度的番茄種質資源和調控番茄果實光澤度的關鍵基因,利用微孔光澤度儀NHG60M,于2023年春季對201份大果番茄、88份櫻桃番茄和8份醋栗番茄種質的第2穗成熟果實表面光澤度進行快速無損測定,并進行統(tǒng)計分析和全基因組關聯(lián)分析(Genome-Wide Association Studies,GWAS)。鑒定出果實光澤度在1.13~2.30之間的低光澤種質TS-21、TS-413、TS-270、TS-594、TS-604、TS-256、TS-258、TS-272、TS-643和TS-195,以及果實光澤度在11.90~18.70之間的高光澤種質 TS-203、TS-653、TS-543、TS-588、TS-592、TS-587、TS-539、TS-210、TS-519和TS-577。GWAS分析共檢測到2個與番茄果實光澤度顯著關聯(lián)的SNP位點:位于1號染色體63 041 874 bp位置的S01.1826715和位于5號染色體 8 787 996 bp 位置的S05.0271578,2個位點分別可以解釋15.67%和33.62%的表型變異。挖掘到2個調控番茄果實光澤度的候選基因,基因ID分別為Solyc05g014760和 Solyc05g014710,2個基因主要在番茄果實中表達,分別編碼細胞分裂蛋白激酶10和Remorin蛋白,與細胞壁形成、表皮角質積累的調控具有相關性。研究結果有助于解析番茄果實光澤度的遺傳基礎及其調控機制,為番茄外觀品質遺傳改良奠定基礎。

    關鍵詞:番茄;果實;光澤度;全基因組關聯(lián)分析;候選基因

    中圖分類號:S641.201? 文獻標志碼:A

    文章編號:1002-1302(2024)05-0036-06

    果實光澤度是對果實表面反射光的能力進行衡量的一項指標,反射光能力越強則光澤度越高,反之則光澤度越低[1]。光澤度是評價果菜類蔬菜和水果外觀品質的重要農(nóng)藝性狀,也是影響其商品性的重要因素之一[2]。近年來,隨著我國社會經(jīng)濟水平的逐漸發(fā)展,大眾生活水平日益提高,人們在選擇消費蔬菜水果時,不僅考慮營養(yǎng)價值和風味,也對品種的外觀品質有了更高的要求。因此一些外觀整潔、表皮光滑、顏色鮮亮的品種深受人們的青睞[1,3-4]。

    番茄(Solanum lycopersicum L.)是目前世界范圍種植最廣泛的蔬菜作物之一,富含番茄紅素、維生素C、葉酸、鉀等各類營養(yǎng)物質,商業(yè)價值高[5]。果實光澤度是番茄的重要外觀性狀之一,可以明顯提高番茄的商品品質,影響消費者的消費心理,提升消費者的購買欲。例如在市場上具有高果實光澤度的櫻桃番茄因其鮮艷和亮麗的外表,深受廣大消費者的喜愛,其市場價格遠比果實光澤度低的櫻桃番茄高。選育高果實光澤度的番茄品種符合當下市場需求,然而目前對調控番茄果實光澤度的基因了解甚少,番茄果實光澤度調控的機理還有待明確,因此挖掘高光澤番茄遺傳資源并選育高光澤番茄品種具有十分重要的科學與現(xiàn)實意義。

    全基因組關聯(lián)分析(genome-wide association study,GWAS)是挖掘調控目標性狀基因的重要手段,利用GWAS可以快速獲得調控目標性狀表型變異的位點[6-7]。隨著各個物種基因組數(shù)據(jù)的逐漸完善,運用GWAS在不同物種中挖掘調控目標性狀的應用研究也越來越普遍,促進了作物遺傳改良和復雜農(nóng)藝性狀的研究[8-10]。例如Gai等通過多種GWAS模型鑒定出15個調控番茄蘋果酸含量的候選基因[11]。Wu等測定了擬南芥在不同生長條件下的代謝組,并將該數(shù)據(jù)作為表型與擬南芥群體基因型數(shù)據(jù)進行關聯(lián)分析,共鑒定出70個代謝調控關鍵基因[12]。GWAS在大豆、玉米、水稻等作物中挖掘并定位調控產(chǎn)量品質的基因及抗病基因也有廣泛應用[13-16]。

    為了探究番茄品種風味上的馴化問題,Tieman等收集了包括現(xiàn)代、傳家寶以及野生型番茄在內的共398份番茄種質[17]。隨后,Zhu等在全世界范圍收集了610份番茄種質,用于多組學交叉分析,鑒定出5個影響番茄風味的主要位點,揭示了番茄風味馴化的進化途徑[18]。本研究以 Zhu等收集的番茄種質中的297份為材料,對果實光澤度進行檢測,并根據(jù)已發(fā)表的基因組重測序檢測到的SNP開展GWAS分析,挖掘與番茄果實光澤度關聯(lián)的遺傳位點和候選基因,為番茄果實光澤度調控基因的挖掘和高光澤番茄品種的選育提供理論基礎。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料與田間種植

    供試的297份番茄種質材料由中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)基因組研究所黃三文課題組提供。2023年3月種植于江蘇省農(nóng)業(yè)科學院位于南京市六合區(qū)的試驗基地。每份種質材料種植4株,株間距32 cm。整個生育期田間管理按照一般番茄溫室栽培生產(chǎn)管理措施進行。

    1.2 番茄果實光澤度測定

    番茄定植60 d后,選取第2穗完全成熟的果實,利用微孔光澤度儀(NHG60M,深圳市友利標準光源有限公司)測量果實光澤度,每份種質材料檢測3~8個果實,每個果實測定3次,取平均值。

    1.3 表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

    將297份供試材料的果實光澤度數(shù)據(jù)導入GraphPad Prism,進行方差分析、描述性統(tǒng)計分析和繪制柱狀分布圖。

    1.4 全基因組關聯(lián)分析

    番茄供試材料基因組序列來源于番茄重測序數(shù)據(jù)集[17-18]。從NCBI網(wǎng)站下載原始數(shù)據(jù)(PRJNA259308,PRJNA353161,PRJEB5235),用Trimmomatic 軟件進行過濾,去接頭和低質量位點,主要參數(shù)為:LEADING:15,TRAILING:15,SLIDINGWINDOW:4:20,MINLEN:50。使用BWA-MEM 將過濾好的測序數(shù)據(jù)fastq文件進行全基因組的比對,參考基因組為番茄SL2.50版本。經(jīng)過分析計算共篩選出1 048 575個SNP位點。

    利用這些高質量的SNP和番茄群體果實光澤度統(tǒng)計數(shù)據(jù),運用GAPIT Version 3(Genome Associated Prediction Integrated Tool)軟件選擇Fixed and random model Circulating Probability Unification (FarmCPU)和Bayesian-information and Linkage-disequilibrium Iteratively Nested Keyway (BLINK)進行關聯(lián)位點的檢測,并從軟件導出軟曼哈頓散點圖[19]。

    1.5 候選基因分析

    全基因組關聯(lián)分析得到與番茄抗旱性顯著關聯(lián)的SNP位點后,利用在線數(shù)據(jù)庫NCBI Genome Data Viewer和Sol Genomics Network(https://solgenomics.net/)中番茄基因組信息SL2.50,找尋與番茄果實光澤度顯著關聯(lián) SNP 前后200 kb區(qū)間內調控番茄果實光澤度的基因,確定候選基因。

    2 結果與分析

    2.1 番茄群體果實光澤度評價

    參考Zhu等的數(shù)據(jù)[18],對本研究所用的297份番茄種質資源進行歸類統(tǒng)計。由圖1可見,供試群體材料包括201份大果番茄(BIG)、88份櫻桃番茄(CER)和8份醋栗番茄(PIM)。2023年春季材料定植60 d后,對第2穗完全成熟果實的光澤度進行評價分析,統(tǒng)計了平均值、標準差和變異系數(shù)等。結果表明,各種質果實光澤度在1.13~18.70之間,平均6.19,變異系數(shù)為43.60%,數(shù)據(jù)偏度為1.17,峰度為2.54,材料間的果實光澤度存在較大差異。對比不同類型種質材料的果實光澤度發(fā)現(xiàn),大果番茄種質果實光澤度在1.40~18.70之間,平均6.71;櫻桃番茄種質果實光澤度在1.60~9.93之間,平均5.24;醋栗番茄種質果實光澤度在1.13~5.55之間,平均3.60。

    大部分供試番茄材料的果實光澤度處于3~9之間,其中果實光澤度在3~5之間的87份,5~7之間的90份,7~9之間的62份,總計239份,占整個群體材料數(shù)量的80.47%(圖2)。果實光澤度最低的10份材料為TS-21、TS-413、TS-270、TS-594、TS-604、TS-256、TS-258、TS-272、TS-643和TS-195,包括6份大果番茄種質(TS-270、TS-604、TS-256、TS-272、TS-643和TS-195)、2份櫻桃番茄種質(TS-594和TS-258)、2份醋栗番茄種質(TS-21和TS-413)。這些種質的果實表皮暗淡無光,果實光澤度在1.13~2.30之間。果實光澤度最高的10份材料為TS-203、TS-653、TS-543、TS-588、TS-592、TS-587、TS-539、TS-210、TS-519和TS-577,均為大果型番茄。這些種質的果實表皮光亮,果實光澤度在11.90~18.70之間(圖3、圖4)。

    2.2 番茄果實光澤度的GWAS分析

    由圖5和圖6可見,運用GAPIT軟件的BLINK模型對番茄果實光澤度進行GWAS分析,共檢測到1個顯著關聯(lián)信號S01.1826715。該SNP位于1號染色體63 041 874 bp位置,基因型為G/A/R/-,處于基因Solyc01g057640的啟動子區(qū)域,可以解釋15.67%的表型變異(phenotype variance explained,PVE)(表1)。利用FarmCPU模型進行GWAS分析鑒定出1個與番茄果實光澤顯著關聯(lián)的SNP位點S05.0271578(圖7、圖8)。該SNP位于5號染色體 8 787 996 bp 位置, 基因型為G/R/-, 處于基因間區(qū)域,其表型變異解釋率更高,為33.62%(表1)。

    2.3 番茄果實光澤度關聯(lián)候選基因預測

    根據(jù)GWAS分析結果,參照番茄基因組 SL2.50,在1號染色體上SNP位點S01.1826715上下游200 kb的區(qū)域內共找到4個基因,基因ID分別為Solyc01g057610、Solyc01g057620、Solyc01g057630和Solyc01g057640。目前這些基因編碼的蛋白功能未知,還有待研究。第5號染色體的SNP位點S05.0271578上下游200 kb的區(qū)域內共包含17個基因,基因ID分別為Solyc05g014620、Solyc05g014630、Solyc05g014640、Solyc05g014650、Solyc05g014660、Solyc05g014670、Solyc05g014680、Solyc05g014690、Solyc05g014700、Solyc05g014710、Solyc05g014720、Solyc05g014730、Solyc05g014740、Solyc05g014750、Solyc05g014760、Solyc05g014780和Solyc05g014790。其中Solyc05g014620、Solyc05g014630、Solyc05g014660、Solyc05g014670、Solyc05g014680和Solyc05g014720編碼的蛋白功能未知;Solyc05g014730、Solyc05g014740和Solyc05g014750編碼DNA拓撲異構酶;Solyc05g014640編碼En/Spm亞類轉座子蛋白;Solyc05g014690編碼的蛋白為RNA解旋酶;Solyc05g014700編碼鹵素過氧化物酶;Solyc05g014650編碼的IOJAP蛋白在蛋白質翻譯過程中發(fā)揮作用;Solyc05g014790編碼脂氧合酶;Solyc05g014780編碼Ulp1蛋白酶。

    多項研究表明植物細胞壁外側角質層的角質和蠟質含量與果實光澤度緊密相關[20-22]。結合基因注釋、遺傳變異以及番茄和其他物種中的研究報道情況,在第5號染色體SNP位點S05.0271578上下游200 kb的候選區(qū)間內篩選出2個可能參與調控番茄果實光澤度的候選基因:編碼細胞分裂蛋白激酶10的 Solyc05g014760和編碼Remorin蛋白的Solyc05g014710(表2)。據(jù)Tomato eFP Browser顯示,2個候選基因主要在番茄果實中表達[23]。另有研究指出細胞分裂蛋白激酶影響大麥細胞表層角質積累[24];Remorin蛋白能調控植物細胞壁的形成[25-26]。這些研究數(shù)據(jù)結果說明了Solyc05g014760 和Solyc05g014710調控番茄果實光澤度的可能性。目前這些候選基因的生物學功能還有待驗證。

    3 討論

    目前關于番茄色澤的報道多數(shù)集中在顏色方面,較少涉及光澤方面[27-28]。且缺乏用于果皮光澤度測定的標準方法或專業(yè)器材,前期研究往往根據(jù)個人經(jīng)驗,用肉眼觀察的方法評價果實的光澤度,但是該方法主觀性太強,不能精確檢測出果實的光澤度。董邵云等利用HYD-09光澤度儀對黃瓜果皮表面的光澤度進行定量檢測,但方法對果實具有破壞性,且外界強自然光和角度都會影響測量結果[29]。分光測色計CM-700D測量口徑較大,用于測量番茄果實光澤度時要求果實表面能完全覆蓋測量口。由于櫻桃番茄果實較小,使用該儀器測量櫻桃番茄果實光澤度時,果實大小與測量口不能完全匹配,導致測量值重復性較差[30]。本研究采用微孔光澤度儀NHG60M,對297份番茄種質的果實光澤度進行快速無損測定。該儀器測量口徑小,適應于不同大小的番茄,操作便捷。鑒定出高果實光澤度和低果實光澤度的種質,這些種質可作為驗證候選基因功能的背景材料,有利于在遺傳進化水平上研究這些基因對于番茄果實光澤度的影響。

    現(xiàn)有關于果實光澤度調控機理的研究主要集中在黃瓜上。多項研究表明黃瓜果皮光澤度由單基因控制,果皮暗淡(D)相對果皮光亮(d)為顯性[31-34]。Zhai等最新的研究通過圖位克隆首次定位了調控黃瓜果實光澤度的關鍵基因D,該基因編碼C2H2類型鋅指蛋白轉錄因子,通過直接促進靶基因CsGPAT4 和CsLTPG1的表達影響果實表皮角質和蠟質的生物合成及運輸,從而調控黃瓜果實表皮光澤度[3]。另有文獻報道,COPⅡ囊泡核心亞基CsSEC23通過影響蠟質和角質運輸至細胞壁外側調控黃瓜果皮光澤度[35]。目前與番茄果實光澤度相關的調控基因僅有少量報道,例如Liang等研究發(fā)現(xiàn)SlPP2C3基因沉默后能引起番茄果實外表皮結構變化從而導致果實光澤度顯著降低[36]。轉錄因子SlSHN2能夠影響角質和細胞壁形成相關的基因表達來調控番茄果實光澤度[37]。上述結果說明,調控果實光澤度的基因是通過影響細胞壁外側蠟質和角質的積累來發(fā)揮其功能。本研究通過GWAS分析獲得2個與番茄果實光澤度緊密連鎖的SNP位點:S01.1826715和S05.0271578,結合黃瓜和番茄中果實光澤度調控基因的研究,確定了2個可能調控番茄果實光澤度的候選基因,基因ID分別為Solyc05g014760和Solyc05g014710。2個基因主要在番茄果實中表達,且其同源基因能調節(jié)細胞壁形成、表皮角質積累[23-26]。

    此外,本研究還在SNP位點S01.1826715和S05.0271578上下游200 kb區(qū)間內發(fā)現(xiàn)10了個功能未知的基因,基因ID分別為Solyc01g057610、Solyc01g057620、Solyc01g057630和Solyc01g057640、Solyc05g014620、Solyc05g014630、Solyc05g014660、Solyc05g014670、Solyc05g014680和Solyc05g014720。盡管這些基因的功能還有待研究,但不能排除它們參與調控番茄果實光澤度的可能性。

    4 結論

    綜上,本研究采用微孔光澤度儀NHG60M測定了297份番茄種質的果實光澤度,鑒定出果實光澤度最低的10份材料:TS-21、TS-413、TS-270、TS-594、TS-604、TS-256、TS-258、TS-272、TS-643 和TS-195;果實光澤度最高的10份材料:TS-203、TS-653、TS-543、TS-588、TS-592、TS-587、TS-539、TS-210、TS-519和TS-577。通過對番茄果實光澤度進行GWAS分析,共鑒定出2個與番茄果實光澤度緊密連鎖的SNP位點S01.1826715和S05.0271578;挖掘出2個調控番茄果實光澤度的候選基因,基因ID分別為Solyc05g014760和Solyc05g014710。已在其他研究中證明與2個候選基因與果實光澤度具有一定的相關性。本研究結果為番茄果實光澤度調控研究奠定了一定的理論基礎,將為高光澤番茄育種研究提供基因資源,具有潛在的應用價值。

    參考文獻:

    [1]Liu X F,Ge X S,An J B,et al. CsCER6 and CsCER7 influence fruit glossiness by regulating fruit cuticular wax accumulation in cucumber [J]. International Journal of Molecular Sciences,2023,24(2):1135.

    [2]周 蓉,趙統(tǒng)敏,趙麗萍,等. 高光澤番茄育種及果實表面光澤度[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報,2018,34(6):1437-1440.

    [3]Zhai X L,Wu H Y,Wang Y R,et al. The fruit glossiness locus,dull fruit (D),encodes a C2H2-type zinc finger transcription factor,CsDULL,in cucumber (Cucumis sativus L.) [J]. Horticulture Research,2022,9(7):146.

    [4]Yang Y,Cai C X,Wang Y P,et al. Cucumber glossy fruit 1 (CsGLF1) encodes the zinc finger protein 6 that regulates fruit glossiness by enhancing cuticular wax biosynthesis [J]. Horticulture Research,2023,10(1):237.

    [5]Chaudhary J,Alisha A,Bhatt V,et al. Mutation breeding in tomato:advances,applicability and challenges [J]. Plants,2019,8(5):128.

    [6]Dehghan A. Genome-wide association studies [J]. Methods in Molecular Biology,2018,1793:37-49.

    [7]Wallace J G,Rodgers-Melnick E,Buckler E S. On the Road to Breeding 4.0:unraveling the good,the bad,and the boring of crop quantitative genomics [J]. Annual Review of Genetics,2018,52(1):421-444.

    [8]Susmitha P,Kumar P,Yadav P,et al. Genome-wide association study as a powerful tool for dissecting competitive traits in legumes [J]. Frontiers in Plant Science,2023,14:1123631.

    [9]Su Y Z,Zhang Z,He J B,et al. Gene-allele system of shade tolerance in southern China soybean germplasm revealed by genome-wide association study using gene-allele sequence as markers [J]. TAG. Theoretical and Applied Genetics,2023,136(7):152.

    [10]Zia M A B,Yousaf M F,Asim A,et al. An overview of genome-wide association mapping studies in Poaceae species (model crops:wheat and rice) [J]. Molecular Biology Reports,2022,49(12):12077-12090.

    [11]Gai W,Yang F,Yuan L,et al. Multiple-model GWAS identifies optimal allelic combinations of quantitative trait loci for malic acid in tomato [J]. Horticulture Research,2023,10(4):23-37.

    [12]Wu S,Tohge T,Cuadros-Inostroza ,et al. Mapping the Arabidopsis metabolic landscape by untargeted metabolomics at different environmental conditions [J]. Molecular Plant,2018,11(8):118-134.

    [13]Ferreira E G C,Marcelino-Guimares F C. Mapping major disease resistance genes in soybean by genome-wide association studies [J]. Methods in Molecular Biology,2022,2481:313-340.

    [14]Chang H X,Lipka A E,Domier L L,et al. Characterization of disease resistance loci in the USDA soybean germplasm collection using genome-wide association studies [J]. Phytopathology,2016,106(10):1139-1151.

    [15]Liu S X,Qin F. Genetic dissection of maize drought tolerance for trait improvement [J]. Molecular Breeding,2021,41(2):8.

    [16]Wang Q,Tang J L,Han B,et al. Advances in genome-wide association studies of complex traits in rice [J]. Theoretical and Applied Genetics,2020,133(5):1415-1425.

    [17]Tieman D,Zhu G T,Resende M F R,et al. A chemical genetic roadmap to improved tomato flavor [J]. Science,2017,355 (6323):391-394.

    [18]Zhu G T,Wang S C,Huang Z J,et al. Rewiring of the fruit metabolome in tomato breeding [J]. Cell,2018,172(1/2):249-261.

    [19]Wang J B,Zhang Z W. GAPIT version 3:boosting power and accuracy for genomic association and prediction [J]. Genomics,Proteomics & Bioinformatics,2021,19(4):629-640.

    [20]Kunst L,Samuels A L. Biosynthesis and secretion of plant cuticular wax [J]. Progress in Lipid Research,2003,42(1):51-80.

    [21]Liu D C,Yang L,Zheng Q,et al. Analysis of cuticular wax constituents and genes that contribute to the formation of ‘glossy Newhall,a spontaneous bud mutant from the wild-type ‘Newhall navel orange [J]. Plant Molecular Biology,2015,88(6):573-590.

    [22]Trivedi P,Nguyen N,Klavins L,et al. Analysis of composition,morphology,and biosynthesis of cuticular wax in wild type bilberry (Vaccinium myrtillus L.) and its glossy mutant [J]. Food Chemistry,2021,354:129517.

    [23]Winter D,Vinegar B,Nahal H,et al. An “Electronic Fluorescent Pictograph” browser for exploring and analyzing large-scale biological data sets [J]. PLoS One,2017,2(8):718.

    [24]Liu L S,Jose S B,Campoli C,et al. Conserved signaling components coordinate epidermal patterning and cuticle deposition in barley [J]. Nature Communications,2022,13(1):6050.

    [25]胡小倩,張穎翌,李 鑫,等. 植物中Remorin蛋白的研究進展[J]. 生物技術通報,2020,36(8):136-143.

    [26]Lucau-Danila A,Laborde L,Legrand S,et al. Identification of novel genes potentially involved in somatic embryogenesis in chicory (Cichorium intybus L.) [J]. BMC Plant Biology,2010,10(1):122.

    [27]Naeem M,Zhao W,Ahmad N,et al. Beyond green and red:unlocking the genetic orchestration of tomato fruit color and pigmentation [J]. Functional & Integrative Genomics,2023,23(3):243.[HJ2mm]

    [28]Liu G S,Li H L,Grierson D,et al. NAC transcription factor family regulation of fruit ripening and quality:a review [J]. Cells,2022,11(3):525.

    [29]董邵云. 黃瓜果皮光澤性狀的遺傳機制與基因定位[D]. 北京:中國農(nóng)業(yè)科學院,2014:2.

    [30]周 蓉,徐麗萍,王銀磊,等. 櫻桃番茄果實光澤度測定方法的建立和應用[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報,2018,34(3):623-629.

    [31]Strong W J. Breeding experiments with the cucumber (Cucumis sativus L.) [J]. Scientific Agriculture,1931,11:333-346.

    [32]杜 輝. 黃瓜固定標記圖譜的構建及果皮光澤(D)、小刺(ss)性狀定位及甘藍抽薹性狀基因的分子標記定位[D]. 上海:上海交通大學,2008:7.

    [33]Yang X Q,Zhang W W,Li Y,et al. High-resolution mapping of the dull fruit skin gene D in cucumber (Cucumis sativus L.) [J]. Molecular Breeding,2014,33(1):15-22.

    [34]Kooistra E. Inheritance of fruit flesh and skin colors in powdery mildew resistant cucumbers (Cucumis sativus L.) [J].? Euphytica,1971,20:521-523.

    [35]Gao L Y,Cao J J,Gong S Y,et al. The COPⅡ subunit CsSEC23 mediates fruit glossiness in cucumber [J]. The Plant Journal,2023,116(2):524-540.

    [36]Liang B,Sun Y F,Wang J,et al. Tomato protein phosphatase 2C influences the onset of fruit ripening and fruit glossiness [J]. Journal of Experimental Botany,2021,72(7):2403-2418.

    [37]Bres C,Petit J,Reynoud N,et al. The SlSHN2 transcription factor contributes to cuticle formation and epidermal patterning in tomato fruit [J]. Molecular Horticulture,2022,2(1):14.

    猜你喜歡
    果實光澤度番茄
    番茄炒蛋
    秋茬番茄“疑難雜癥”如何挽救
    番茄果實“起棱”怎么辦
    5052鋁合金陽極氧化黃藍色差相關性研究
    鋁加工(2019年5期)2019-11-12 05:32:56
    不同光澤度印刷品顏色測量的試驗研究
    上海包裝(2019年2期)2019-05-20 09:11:00
    有機肥對火龍果不同批次果實生長與品質的影響
    天津薊縣軟棗獼猴桃營養(yǎng)品質分析
    黃桃栽培技術
    注塑工藝對啞光PC/ABS光澤度的影響
    上海塑料(2015年3期)2015-11-28 06:53:48
    番茄
    动漫黄色视频在线观看| 久久香蕉激情| 桃红色精品国产亚洲av| 国产一区在线观看成人免费| 不卡一级毛片| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 一进一出抽搐gif免费好疼| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 一级a爱视频在线免费观看| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| av电影中文网址| 日日夜夜操网爽| 亚洲av成人一区二区三| 天天一区二区日本电影三级| 成人国产综合亚洲| 欧美三级亚洲精品| 日韩欧美国产一区二区入口| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 香蕉国产在线看| 后天国语完整版免费观看| 久久午夜亚洲精品久久| 麻豆成人午夜福利视频| 热99re8久久精品国产| 十分钟在线观看高清视频www| 老司机午夜福利在线观看视频| 欧美国产日韩亚洲一区| 国产亚洲欧美精品永久| 日韩欧美国产在线观看| 一级毛片女人18水好多| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 中文字幕av电影在线播放| 亚洲国产欧美网| 久久精品国产综合久久久| 老司机靠b影院| 成人av一区二区三区在线看| 亚洲 国产 在线| 97碰自拍视频| av视频在线观看入口| 亚洲七黄色美女视频| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 久99久视频精品免费| 国内精品久久久久久久电影| 精品午夜福利视频在线观看一区| √禁漫天堂资源中文www| 一级毛片女人18水好多| 精品高清国产在线一区| 国产亚洲精品一区二区www| 在线观看免费视频日本深夜| 亚洲专区中文字幕在线| 午夜福利一区二区在线看| 欧美性猛交黑人性爽| 久久久久久大精品| 久久久久国内视频| 久久这里只有精品19| 成人三级做爰电影| 亚洲人成网站高清观看| 中文资源天堂在线| 手机成人av网站| 免费在线观看影片大全网站| 午夜影院日韩av| 一a级毛片在线观看| 宅男免费午夜| 午夜福利免费观看在线| 性色av乱码一区二区三区2| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 一进一出抽搐动态| 亚洲国产中文字幕在线视频| 久久热在线av| 亚洲国产欧美网| 国产精品亚洲一级av第二区| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 亚洲精品久久国产高清桃花| 免费在线观看黄色视频的| 最新在线观看一区二区三区| 最近最新中文字幕大全电影3 | 亚洲美女黄片视频| av在线播放免费不卡| 天堂√8在线中文| 久久久久久久精品吃奶| 国产真实乱freesex| 国产片内射在线| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 18美女黄网站色大片免费观看| 午夜老司机福利片| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 一级毛片高清免费大全| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 久久久久久免费高清国产稀缺| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 亚洲无线在线观看| 中亚洲国语对白在线视频| 热99re8久久精品国产| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 国产精品国产高清国产av| 一进一出抽搐gif免费好疼| 午夜a级毛片| 91av网站免费观看| 色精品久久人妻99蜜桃| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 久久久精品欧美日韩精品| 美女高潮到喷水免费观看| 51午夜福利影视在线观看| 99久久国产精品久久久| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 国产亚洲精品av在线| 欧美乱码精品一区二区三区| 国产精品1区2区在线观看.| 日韩欧美国产一区二区入口| 欧美黑人精品巨大| 午夜福利免费观看在线| 两性夫妻黄色片| 精品久久蜜臀av无| 欧美中文综合在线视频| 啦啦啦 在线观看视频| 黄色视频,在线免费观看| 一边摸一边抽搐一进一小说| 人人妻人人澡人人看| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 国产1区2区3区精品| 超碰成人久久| 老司机在亚洲福利影院| 老司机靠b影院| 无遮挡黄片免费观看| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 男人的好看免费观看在线视频 | 桃红色精品国产亚洲av| 精品日产1卡2卡| 久久国产亚洲av麻豆专区| 欧美性长视频在线观看| 日韩免费av在线播放| 亚洲激情在线av| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 最近在线观看免费完整版| 日本三级黄在线观看| 免费一级毛片在线播放高清视频| 精品不卡国产一区二区三区| 色在线成人网| 成年人黄色毛片网站| 国产成人精品久久二区二区免费| 一a级毛片在线观看| 国产精华一区二区三区| 又黄又粗又硬又大视频| 国产欧美日韩一区二区三| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 精品卡一卡二卡四卡免费| 国产野战对白在线观看| 亚洲中文av在线| 国产真实乱freesex| 国产亚洲精品av在线| av在线播放免费不卡| 黄片大片在线免费观看| 日韩国内少妇激情av| 久久99热这里只有精品18| 好男人在线观看高清免费视频 | 亚洲国产欧美一区二区综合| 精品卡一卡二卡四卡免费| 男女下面进入的视频免费午夜 | 成年版毛片免费区| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 又紧又爽又黄一区二区| 黑丝袜美女国产一区| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 亚洲成人久久性| 国产精品av久久久久免费| svipshipincom国产片| 欧美亚洲日本最大视频资源| 69av精品久久久久久| 91老司机精品| 亚洲片人在线观看| 中国美女看黄片| 久久久国产成人精品二区| 午夜福利成人在线免费观看| 丁香六月欧美| 白带黄色成豆腐渣| 国产又色又爽无遮挡免费看| 亚洲国产精品成人综合色| 十分钟在线观看高清视频www| 欧美久久黑人一区二区| 又黄又粗又硬又大视频| 嫩草影视91久久| 国产一区二区在线av高清观看| 亚洲七黄色美女视频| 在线看三级毛片| 久久国产亚洲av麻豆专区| 国产午夜福利久久久久久| 97人妻精品一区二区三区麻豆 | 亚洲成国产人片在线观看| 久久 成人 亚洲| 国产精品99久久99久久久不卡| 国产真人三级小视频在线观看| 亚洲一码二码三码区别大吗| 黄色a级毛片大全视频| 2021天堂中文幕一二区在线观 | 欧美又色又爽又黄视频| 男女视频在线观看网站免费 | 亚洲国产高清在线一区二区三 | 一a级毛片在线观看| 制服丝袜大香蕉在线| av片东京热男人的天堂| 色综合婷婷激情| www.自偷自拍.com| 亚洲精品一区av在线观看| 亚洲精品色激情综合| 午夜免费激情av| 亚洲国产中文字幕在线视频| 99国产精品一区二区三区| 欧美av亚洲av综合av国产av| 久久久国产精品麻豆| 午夜精品在线福利| 国产片内射在线| 亚洲一区二区三区不卡视频| 国产精品综合久久久久久久免费| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 中亚洲国语对白在线视频| 精品久久蜜臀av无| 成人国产一区最新在线观看| 最近最新免费中文字幕在线| 在线观看舔阴道视频| 国产一卡二卡三卡精品| 人妻久久中文字幕网| 一进一出抽搐gif免费好疼| 免费搜索国产男女视频| 中文字幕精品免费在线观看视频| 国产一区二区激情短视频| www.精华液| 久久欧美精品欧美久久欧美| 后天国语完整版免费观看| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 狂野欧美激情性xxxx| 女性被躁到高潮视频| 国产激情偷乱视频一区二区| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 国产亚洲精品av在线| 国产高清视频在线播放一区| 免费av毛片视频| 国产高清有码在线观看视频 | 精华霜和精华液先用哪个| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 亚洲五月婷婷丁香| 在线观看日韩欧美| 国产高清videossex| 久久国产亚洲av麻豆专区| 18禁观看日本| 日韩视频一区二区在线观看| 热99re8久久精品国产| 国产熟女xx| av中文乱码字幕在线| 香蕉丝袜av| 国产亚洲欧美精品永久| 婷婷亚洲欧美| 一进一出好大好爽视频| 亚洲五月婷婷丁香| 可以在线观看毛片的网站| 久久久久久九九精品二区国产 | 狠狠狠狠99中文字幕| 老司机午夜福利在线观看视频| 色综合婷婷激情| 国产在线观看jvid| 99久久精品国产亚洲精品| 女性被躁到高潮视频| 亚洲av美国av| 久久久久精品国产欧美久久久| 91成人精品电影| 国产精华一区二区三区| 女同久久另类99精品国产91| 久久亚洲真实| netflix在线观看网站| 日韩欧美三级三区| 一本精品99久久精品77| 啦啦啦免费观看视频1| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 日本免费一区二区三区高清不卡| 亚洲黑人精品在线| 免费观看精品视频网站| 国产成年人精品一区二区| 人妻久久中文字幕网| 97碰自拍视频| tocl精华| 欧美三级亚洲精品| 日韩高清综合在线| 一级黄色大片毛片| 免费搜索国产男女视频| 色老头精品视频在线观看| 一个人免费在线观看的高清视频| 久久 成人 亚洲| 91麻豆精品激情在线观看国产| 欧美一级毛片孕妇| 无遮挡黄片免费观看| 人人妻人人澡人人看| 亚洲一区二区三区色噜噜| 色精品久久人妻99蜜桃| 婷婷精品国产亚洲av| 国产亚洲精品久久久久5区| 一级毛片高清免费大全| 在线免费观看的www视频| 亚洲人成伊人成综合网2020| 欧美乱色亚洲激情| 亚洲美女黄片视频| 男女视频在线观看网站免费 | 久久久久久久久免费视频了| 午夜两性在线视频| 亚洲精品色激情综合| 欧美日韩福利视频一区二区| 成人一区二区视频在线观看| 一区二区三区高清视频在线| 亚洲成av片中文字幕在线观看| bbb黄色大片| 麻豆一二三区av精品| 亚洲自拍偷在线| 国产精品久久视频播放| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 动漫黄色视频在线观看| 国产亚洲欧美在线一区二区| 欧美丝袜亚洲另类 | 亚洲熟妇熟女久久| 香蕉国产在线看| 国产熟女xx| 久久亚洲精品不卡| 日本一区二区免费在线视频| 国产高清视频在线播放一区| 久99久视频精品免费| 999精品在线视频| 在线观看免费日韩欧美大片| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 在线观看午夜福利视频| 中文亚洲av片在线观看爽| 中亚洲国语对白在线视频| 曰老女人黄片| 性色av乱码一区二区三区2| e午夜精品久久久久久久| 黄片大片在线免费观看| 色尼玛亚洲综合影院| 国产成人欧美| 制服丝袜大香蕉在线| 久久久久精品国产欧美久久久| 亚洲熟女毛片儿| 天堂√8在线中文| 精品无人区乱码1区二区| 国产亚洲精品一区二区www| 国产在线观看jvid| 国产黄a三级三级三级人| 精品欧美一区二区三区在线| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 免费高清视频大片| 国产区一区二久久| 亚洲熟女毛片儿| 黄色视频,在线免费观看| 国产精品久久电影中文字幕| 亚洲熟女毛片儿| 黑丝袜美女国产一区| 国产高清videossex| 国产精品久久久av美女十八| 色av中文字幕| 日韩欧美一区视频在线观看| √禁漫天堂资源中文www| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 99热这里只有精品一区 | 欧美久久黑人一区二区| 国产成人系列免费观看| 午夜精品久久久久久毛片777| www.熟女人妻精品国产| 好男人在线观看高清免费视频 | 午夜福利一区二区在线看| 欧美色欧美亚洲另类二区| 午夜两性在线视频| 精品免费久久久久久久清纯| 亚洲av中文字字幕乱码综合 | 精品第一国产精品| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 久久久久九九精品影院| 国产成+人综合+亚洲专区| 国产精品免费一区二区三区在线| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 亚洲专区国产一区二区| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 成人18禁在线播放| 免费在线观看影片大全网站| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 国产精品永久免费网站| 丝袜在线中文字幕| 成人免费观看视频高清| 一级作爱视频免费观看| 亚洲av片天天在线观看| 美女午夜性视频免费| 久久亚洲真实| 波多野结衣巨乳人妻| 99re在线观看精品视频| 久久午夜亚洲精品久久| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 少妇被粗大的猛进出69影院| 欧美乱妇无乱码| 国产免费男女视频| 久久精品91蜜桃| 高清毛片免费观看视频网站| 欧美亚洲日本最大视频资源| 国产极品粉嫩免费观看在线| 久久久国产欧美日韩av| 老司机福利观看| 婷婷六月久久综合丁香| 黄片播放在线免费| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 香蕉久久夜色| 99久久无色码亚洲精品果冻| 亚洲国产高清在线一区二区三 | 亚洲自偷自拍图片 自拍| 性色av乱码一区二区三区2| 又黄又爽又免费观看的视频| 日韩高清综合在线| 一区二区三区高清视频在线| 夜夜夜夜夜久久久久| 日韩成人在线观看一区二区三区| 午夜成年电影在线免费观看| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 中文字幕高清在线视频| 欧美激情高清一区二区三区| 亚洲色图av天堂| 日韩大码丰满熟妇| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 一进一出抽搐动态| 丁香欧美五月| 中文在线观看免费www的网站 | 男女视频在线观看网站免费 | 悠悠久久av| 久久性视频一级片| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 男女床上黄色一级片免费看| 看片在线看免费视频| 一个人免费在线观看的高清视频| 亚洲最大成人中文| 成人亚洲精品一区在线观看| 中文字幕高清在线视频| 亚洲七黄色美女视频| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 日本黄色视频三级网站网址| 国产av又大| 欧美+亚洲+日韩+国产| 成人国语在线视频| 男女做爰动态图高潮gif福利片| xxx96com| 免费高清在线观看日韩| 欧美精品啪啪一区二区三区| 亚洲五月婷婷丁香| 国产精品影院久久| 国产精品久久电影中文字幕| www.999成人在线观看| 免费一级毛片在线播放高清视频| 男女之事视频高清在线观看| 久久香蕉精品热| 亚洲人成电影免费在线| 搡老岳熟女国产| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 人成视频在线观看免费观看| 色哟哟哟哟哟哟| 免费在线观看成人毛片| 国产主播在线观看一区二区| 久久青草综合色| 黑丝袜美女国产一区| 曰老女人黄片| 久久久国产成人免费| 日本五十路高清| 午夜久久久在线观看| 88av欧美| 91在线观看av| 久久精品91无色码中文字幕| 午夜福利高清视频| 欧美成人免费av一区二区三区| 久久精品国产清高在天天线| 看片在线看免费视频| а√天堂www在线а√下载| 少妇 在线观看| 麻豆国产av国片精品| 亚洲精品一区av在线观看| 午夜久久久在线观看| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 一本大道久久a久久精品| 精品久久久久久久末码| 久久久久久九九精品二区国产 | 757午夜福利合集在线观看| 黄片大片在线免费观看| av中文乱码字幕在线| 午夜成年电影在线免费观看| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 最近最新免费中文字幕在线| ponron亚洲| 欧美一级毛片孕妇| 亚洲国产欧洲综合997久久, | 色精品久久人妻99蜜桃| 999久久久国产精品视频| 精品午夜福利视频在线观看一区| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 中文资源天堂在线| 99riav亚洲国产免费| 日韩欧美国产一区二区入口| svipshipincom国产片| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 日本熟妇午夜| 后天国语完整版免费观看| 波多野结衣av一区二区av| 成人国语在线视频| 免费电影在线观看免费观看| 久久精品国产综合久久久| 日本 欧美在线| 999久久久国产精品视频| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲av成人av| 亚洲国产精品合色在线| 国产欧美日韩一区二区精品| 啦啦啦免费观看视频1| 欧美一级a爱片免费观看看 | 亚洲av电影不卡..在线观看| 99在线人妻在线中文字幕| 中文字幕精品免费在线观看视频| 成人手机av| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 欧美国产日韩亚洲一区| 久久久久久大精品| 久热爱精品视频在线9| 亚洲成人久久爱视频| 久久狼人影院| 免费一级毛片在线播放高清视频| 久久亚洲真实| 韩国精品一区二区三区| 在线播放国产精品三级| 黑丝袜美女国产一区| 在线观看免费视频日本深夜| 亚洲成a人片在线一区二区| 1024香蕉在线观看| 国产精品亚洲美女久久久| 91国产中文字幕| 在线视频色国产色| 精品久久久久久久久久免费视频| 一夜夜www| 国产一级毛片七仙女欲春2 | 国产成年人精品一区二区| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 成年人黄色毛片网站| 国产在线观看jvid| 亚洲 欧美一区二区三区| 69av精品久久久久久| 18禁观看日本| 久久久久精品国产欧美久久久| 久久久精品欧美日韩精品| 久久香蕉精品热| 欧美黄色淫秽网站| 欧美黑人欧美精品刺激| 亚洲国产精品合色在线| 日本一区二区免费在线视频| 丰满的人妻完整版| av电影中文网址| 一级片免费观看大全| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 给我免费播放毛片高清在线观看| 老熟妇仑乱视频hdxx| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产午夜精品久久久久久| 国产精品一区二区精品视频观看| 精品一区二区三区四区五区乱码| 18禁国产床啪视频网站| 成人永久免费在线观看视频| 久久九九热精品免费| 欧美在线黄色| 国产激情偷乱视频一区二区| 在线观看午夜福利视频| 日韩成人在线观看一区二区三区| 久久青草综合色| 男女视频在线观看网站免费 | 精品国产乱码久久久久久男人| 动漫黄色视频在线观看| 国产亚洲欧美精品永久| 淫秽高清视频在线观看| 亚洲三区欧美一区| 精品久久蜜臀av无| 1024香蕉在线观看| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 久久中文字幕人妻熟女| 欧美亚洲日本最大视频资源| 午夜成年电影在线免费观看| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 亚洲一区二区三区色噜噜| 校园春色视频在线观看| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 国产亚洲欧美精品永久| 国产精品爽爽va在线观看网站 | а√天堂www在线а√下载| 999久久久国产精品视频| 欧美大码av| 满18在线观看网站| 波多野结衣高清无吗| 精品久久久久久久久久免费视频| 欧美在线一区亚洲| 亚洲真实伦在线观看| 一级毛片女人18水好多| 精品久久久久久久末码| 欧美av亚洲av综合av国产av| 黄色毛片三级朝国网站| 俺也久久电影网| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 亚洲av片天天在线观看| 真人一进一出gif抽搐免费| 国产av一区二区精品久久| 搞女人的毛片| 三级毛片av免费| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 欧美精品亚洲一区二区|