微粒體釋義及生物化學教材中相關(guān)表述修改建議

畢瀟文, 黃春洪

(1)南昌大學江西醫(yī)學院基礎醫(yī)學院醫(yī)學遺傳與細胞生物學教研室, 南昌 330006;2)南昌大學江西醫(yī)學院基礎醫(yī)學院生物化學與分子生物學教研室, 南昌 330006)

細胞器是細胞實現(xiàn)精細功能的結(jié)構(gòu)基礎。人類認識細胞器,是通過顯微鏡觀察、細胞器分離和功能研究等方式進行的。有一類囊泡結(jié)構(gòu)在細胞勻漿或高速離心后可被檢測,且具有一定的功能,它就是“微粒體(microsome)”。微粒體包含一定的酶類,可參與氧化還原、脂滴代謝和生物化轉(zhuǎn)化反應等,在部分“生物化學”教材和科研論文中,微粒體被當作一類正常的細胞器[1-8]。然而,在大多數(shù)國內(nèi)外細胞生物學的教材中,微粒體并未被列為細胞器。根據(jù)多數(shù)的解釋,微粒體是由細胞被勻漿破碎時,內(nèi)膜系統(tǒng)的膜結(jié)構(gòu)破裂后自己重新封閉起來的小囊泡(主要是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體),它并不是細胞天然存在的結(jié)構(gòu)。為了保持知識體系和教材的嚴謹性、科學性和統(tǒng)一性,我們對微粒體的權(quán)威釋義進行了檢索和分析,對生物化學教材中微粒體內(nèi)的相關(guān)表述進行查驗,并提出了修改建議。

1 微粒體的定義

在全國科學技術(shù)名詞審定委員會“術(shù)語在線”(https:// www. termonline. cn)上查詢可知,《細胞生物學_細胞結(jié)構(gòu)與細胞外基質(zhì)(2009)》、《組織學與胚胎學_組織學_細胞(2014)》、《藥學_生物藥學(2014)》、《核醫(yī)學_核醫(yī)學研究_分子生物學基礎(2018)》、《醫(yī)學遺傳學_醫(yī)學遺傳學基礎_總論(2021)》均收錄了詞條“微粒體(microsome)”。此外,國外的書籍《Textbook of Biochemistry with Clinical Correlations. 7th(2011) 》、《Handbook of Proteolytic Enzymes. 3rd(2013) 》、《Lehninger Principles of Biochemistry. 8th(2021) 》、《Molecular Cell Biology. 9th(2021) 》、《Molecular Biology of the Cell. 7th(2022) 》也對“微粒體”進行了定義。以上各個學科對微粒體的定義如表1所示。

從表1可以看出,“微粒體(microsome)”的定義雖各不相同,但均表明微粒體本身并不天然存在于細胞中,而是勻漿破碎細胞后產(chǎn)生的囊泡。國內(nèi)外對其定義基本上可以劃分為三大類:第一類定義只界定為源自粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的囊泡;第二類定義指出微粒體由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)碎片共同衍生而來;第三類定義點出破碎后細胞中的高爾基體等其它膜系細胞器亦是微粒體的組成成分。按照第一類定義,便可以得出體外微粒體功能性實驗證明的蛋白質(zhì)合成、修飾、加工及轉(zhuǎn)運的功能,脂質(zhì)合成功能,糖原代謝功能,解毒功能以及鈣離子的儲存和濃度調(diào)節(jié)功能均屬于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng);按照第二類定義,可以得出上述微粒體功能對應于細胞內(nèi)全部內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(包括粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng));按照第三類定義,可以得出體外實驗所得微粒體功能并不完全對應于由細胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)來實現(xiàn)。

由此可見,“微粒體”術(shù)語定義不統(tǒng)一。然而在生物化學教材,以及科研論文中常出現(xiàn)微粒體的表述,并把微粒體作為一種細胞內(nèi)正常結(jié)構(gòu)進行描述,因而嚴謹、科學、統(tǒng)一的定義對生物學理論研究十分重要。

2 國外生物化學教材中“微粒體”相關(guān)表述

筆者翻閱近三年出版的國外生物化學教材及國內(nèi)的《醫(yī)學細胞生物學》(第五版),發(fā)現(xiàn)大多數(shù)教材將“微粒體”表述為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)碎片產(chǎn)物,詳見表2。

表2 國外生物化學教材中微粒體相關(guān)內(nèi)容總結(jié)

3 對于生物化學教材中“微粒體”的使用及修訂建議

以人民衛(wèi)生出版社統(tǒng)編教材《生物化學與分子生物學》(第九版)[8]為例,“微粒體”主要在第三章(酶與酶促反應)、第六章(生物氧化)和第十九章(肝的生物化學)中出現(xiàn)。其修改建議主要有如下幾種類型。

3.1 將“微粒體”修改為“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)”

在“第三章 酶與酶促反應”第73頁,“鎮(zhèn)靜催眠藥物苯巴比妥可誘導肝微粒體單加氧酶合成”;“第六章 生物氧化”第136頁,“微粒體細胞色素P450單加氧酶催化底物分子羥基化”,以及第137頁,“單加氧酶類在肝和腎上腺的微粒體中含量最多,是反應最復雜的酶”;“第十九章 肝的生物化學”第362頁,“肝細胞中存在多種氧化酶系,最重要的是定位于肝細胞微粒體的細胞色素P450單加氧酶”;第365頁第一行“肝細胞微粒體”和第九行“肝微粒體的UDP-葡糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶”;第372頁“血紅素由單核吞噬系統(tǒng)細胞微粒體的血紅素加氧酶(heme oxygenase,HO)催化”。由于微粒體不是細胞中的天然細胞器,本文將上述的酶在Genecard網(wǎng)站和維基百科進行細胞定位查詢,結(jié)果顯示,細胞色素P450單加氧酶和血紅素加氧酶均存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng),以上均建議將“微粒體”修改為“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)”。

“第十九章 肝的生物化學”第370頁,“肝細胞合成膽汁酸的反應步驟較復雜,催化各部反應的酶類主要分別分布于微粒體和胞質(zhì)”。經(jīng)查詢,膽汁酸合成的關(guān)鍵酶7α-羥化酶是CYP7A1,定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜,因此建議把第370頁“微粒體”改為“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜”。

3.2 將“微粒體乙醇氧化系統(tǒng) (MEOS)”修改為“CYP2E1”

“第十九章 肝的生物化學”第363頁,提到了“微粒體乙醇氧化系統(tǒng)(microsomal ethanol oxidizing system, MEOS)”,相應地在表19-3中提到MEOS定位是微粒體。查詢資料發(fā)現(xiàn),MEOS的介紹主要來源于 Lieber 發(fā)表于Drug Metabolism Reviews 中的“The Discovery of the microsomal ethanol oxidizing system and its physiologic and pathologic role”[21],國外教材目前在《Marks’ Basic Medical Biochemistry. A Clinical Approach》中有提及,并表示MEOS 是一種細胞色素 P450 酶。經(jīng)查,我國“術(shù)語在線”未收錄微粒體乙醇氧化系統(tǒng)(MEOS)術(shù)語。進一步查找資料發(fā)現(xiàn),是CYP450的亞型CYP2E1負責乙醇代謝,因此,建議刪掉正文及表格中MEOS的表述,替換為“CYP2E1”,同時表19-3中的“微粒體”改為“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)”。

3.3 將“微粒體”修改為“溶酶體”

“第十九章 肝的生物化學” 第364頁,“肝細胞微粒體和細胞質(zhì)中含有多種水解酶類”。根據(jù)Genecard網(wǎng)站上酯酶、酰胺酶等介紹,這些酶分布在溶酶體,建議修改為“肝細胞溶酶體和細胞質(zhì)中含有多種水解酶類”。

3.4 直接刪掉“微粒體”

“第十九章 肝的生物化學”第367頁,“例如嚴重肝病時微粒體單加酶系活性可降低50%”,“苯巴比妥還可誘導肝微粒體UDP-葡萄糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶的合成”。這2處主要是對酶活性和合成誘導的描述,不強調(diào)酶的分布,建議可以直接刪除“微粒體”。

4 結(jié)語

受教材影響,目前較多國內(nèi)的生命科學研究論文在使用微粒體的表述。本文從“術(shù)語在線”、國外最新的生物化學權(quán)威教材及國內(nèi)細胞生物學教材的描述中得出:微粒體并不天然存在于細胞中,而是勻漿破碎細胞后產(chǎn)生的囊泡,其來源主要是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及部分線粒體膜。本文作者負責修訂人民衛(wèi)生出版社《生物化學與分子生物學》(第十版)“肝的生物化學”這一章節(jié),通過查閱文獻和權(quán)威的網(wǎng)站,對“微粒體”的相關(guān)表述提出如上修改建議,目前,已得到編委會的認可。統(tǒng)一和準確的微粒體表述對于基礎研究十分重要,對于微粒體相關(guān)的國際學術(shù)交流同樣具有重要的意義。