香茅的生物活性及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進展

李蓮紅，韓學(xué)琴，羅會英，鄧紅山，劉進娣，劉 昀，金 杰，張美艷

（1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 楚雄州 651399；2.云南省草地動物科學(xué)研究院，云南 昆明 650212）

香 茅（Cymbopogon citratus［DC.］ Stapf）為 禾本科香茅屬（Cymbopogon）植物，是香茅屬30 種植物之一。 香茅原產(chǎn)于東南亞，生長在熱帶和亞熱帶地區(qū)［1］，在我國廣西、廣東、云南、福建等地均有分布。 香茅不僅營養(yǎng)價值豐富，其精油、生物堿、 黃酮等多種生物活性成分還可發(fā)揮抑菌、調(diào)節(jié)免疫、抗炎、抗氧化等生物學(xué)功能［2-5］。 香茅應(yīng)用于畜禽養(yǎng)殖不僅具有促生長、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)、抗炎以及調(diào)控腸道菌群等功效［6-8］，而且能在體內(nèi)高效代謝、無殘留、無耐藥性［9］，是理想的抗生素替代物之一。 因此，本文從營養(yǎng)成分組成、生物活性功能及其在畜禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用等方面進行綜述， 以期為香茅的開發(fā)與推廣應(yīng)用提供參考。

1 香茅的營養(yǎng)價值

1.1 香茅的營養(yǎng)成分及礦物質(zhì)含量

香茅營養(yǎng)價值豐富， 不僅含有鈉 （Na）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、鐵（Fe）、錳（Mn）、鋅（Zn）、磷（P）等多種礦物質(zhì)元素［10-11］，還含有豐富的碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪（見表1、表2）［12-16］，香茅的營養(yǎng)成分和礦物質(zhì)元素含量會隨品種、種植環(huán)境、生長期、刈割時期等因素變化而變化，因此，不同品種、 不同產(chǎn)地的香茅在營養(yǎng)成分和礦物質(zhì)元素含量方面差異較大。

表1 香茅營養(yǎng)成分 單位：%

表2 香茅礦物質(zhì)元素含量 單位：mg/kg DW

1.2 香茅的生物活性成分及藥代動力學(xué)

香茅由精油、黃酮、生物堿、酚類、皂苷、丹寧、維 生 素、類 固 醇 等 成 分 組 成［10，14，17］，此 外 還 包 括 了檸檬醛、香茅醛、橙花醛、香茅醇、香葉醛、β-月桂烯、冰片、香芹酮、γ-木樨草烯、月桂烯醇、芳樟醇、乙酸香葉酯［18-19］以及VA、VC 和VE 以及葉酸、煙酸、吡哆醇、核黃素以及硫胺素［10］等植物化學(xué)成分。 這些植物化學(xué)成分賦予香茅廣泛的生物活性功能和治療作用（見表3）。

檸檬醛是香茅精油的重要生物活性成分，檸檬醛進入腸-肝循環(huán)被代謝為二酸和羥基酸的混合物， 其排泄的主要途徑是尿液， 其次是糞便、CO2、呼出揮發(fā)物［9］。 此外，香茅精油的安全性檢測結(jié)果已有充分的報道。 Tcheutchoua 等［48］對香茅精油進行的急性、亞急性毒理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，給大鼠灌胃香茅精油對肌酐、谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）、尿素、尿酸等肝、腎功能指標(biāo)無明顯影響，表明香茅精油毒性低，不會對肝、腎、肺、脾造成損傷。 Kozics 等［49］研究表明利用香茅精油在體外處理健康人類角質(zhì)形成細胞HaCaT 細胞24 h未引起HaCaT 細胞的DNA 損傷。 綜合上述研究， 香茅精油生物活性成分的生物轉(zhuǎn)化反應(yīng)相對安全，為進一步開發(fā)利用香茅精油提供了安全保障。

2 香茅的生物活性功能

2.1 抑菌和抗病毒

香茅精油表現(xiàn)出不同程度的抑菌潛力， 其中以醛類或酚類為主要成分的精油抑菌活性最高，萜醇類或醚類精油抑菌活性較弱， 而酯和烴的活性最低［50-51］。 香茅精油的抗菌活性被廣泛歸因于檸檬醛（香葉醛和橙花醛）、香葉醇、α-蒎烯［2，52］。

2.1.1 抗細菌活性

香茅精油抑菌和殺菌特性主要取決于細菌的細胞壁結(jié)構(gòu)和外膜排列以及精油的濃度［51，53-55］，由于革蘭陽性細菌（G+菌）和革蘭陰性細菌（G-菌）的細胞壁結(jié)構(gòu)不同， 香茅精油對兩種菌的作用效果也不同［54，56］。 Cherian 等［57］在掃描電子顯微鏡下觀察到香茅精油通過損傷大腸桿菌-336 細胞膜來發(fā)揮抗菌活性。 Ortega-Ramirez 等［58］研究表明，香茅精油中的檸檬酸乙酯、 檸檬醛和香葉醇可通過抑制葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶的活性來阻礙大腸桿菌O157:H7 生物膜的形成， 消除其對于香茅精油的抵抗力。G-菌外膜具有親水性，疏水性精油成分無法穿透屏障，因此，G-菌對多種精油均表現(xiàn)出內(nèi)在的抗性［59］。然而，香茅精油的單萜類化合物易溶于水，也可溶于磷脂膜，會破壞脂多糖外層導(dǎo)致外膜的部分解體， 從而對G-菌表現(xiàn)出極強的抗菌特 性［60-62］。

精油對G+菌的作用機制一般為精油成分破壞細菌的細胞壁和細胞膜，使細胞質(zhì)泄漏和凝結(jié)，從而導(dǎo)致細胞溶解、壞死和凋亡［51，63-65］，此外還會通過引起細胞形態(tài)的改變來發(fā)揮其抗菌活性［66］。 例如，Ahmad 等［67］研 究 表 明 香 茅 精 油 中 的 香 葉 醇 破壞了金黃色葡萄球菌和糞腸球菌的細胞膜， 最終導(dǎo)致細胞死亡。 精油的成分、提取方法、植物發(fā)育階段以及包括溫度在內(nèi)的環(huán)境變量都會影響精油的有效性。因此，不同品種的香茅精油可能表現(xiàn)出不同的作用強度。

2.1.2 抗真菌活性

香茅精油中的揮發(fā)物，如醛類、醇類和酚類，對許多真菌菌株都有效。羅曼等［68］研究報道，香茅精油中的檸檬醛可通過破壞黃曲霉細胞膜的通透性降低病原菌對周圍營養(yǎng)成分的吸收， 抑制黃曲霉菌絲體的生長及孢子的萌發(fā)， 最終導(dǎo)致細胞死亡［69］。Rhimi 等［70］研究表明香茅精油對念珠菌屬和馬拉色菌屬均表現(xiàn)出抗真菌活性和抗生物膜活性。 Helal 等［71］報道香茅精油會導(dǎo)致黑曲霉菌絲的菌絲壁變薄以及細胞膜破裂和線粒體結(jié)構(gòu)破壞，最終導(dǎo)致菌絲體的Ca2+、K+、Mg2+滲漏，減少菌絲的形成。 據(jù)報道，香茅的抗真菌活性歸因于香茅醛和香葉醇［43］，其抗真菌機制包括：使細胞內(nèi)生物大分子泄漏，抑制ATPase 的活性，促進細胞內(nèi)活性氧（ROS）的產(chǎn)生，破壞細胞膜以及損傷線粒體和DNA［72］。

2.1.3 抗病毒活性

除了抗真菌和細菌的特性外， 香茅精油還能有效對抗多種病毒。 在新型冠狀病毒肺炎（COVID-19）流行時期，人們使用香茅精油來提高免疫力， 保護身體免受SARS-CoV-2 病毒感染。Watuguly 等［73］研究表明香茅精油的植物甾醇化合物通過抑制3C-like 蛋白酶 （3CLPro) 發(fā)揮治療COVID-19 的生物活性。 Rosmalena 等［74］報道了香茅精油在20 μg/mL 濃度可以抑制登革病毒2 型（DENV-2）NGC 株的病毒活性，降低47.8%的感染力，在體外和體內(nèi)均顯示出良好的抗登革熱活性。Feriotto 等［75］研究表明，香茅精油（6～12 μg/mL)對反式轉(zhuǎn)錄激活因子 （TAT） 與反式活化區(qū)RNA（TAR RNA）的結(jié)合有明顯的抑制作用，因為TAT蛋白在人類免疫缺陷病毒（HIV）轉(zhuǎn)錄中發(fā)揮了核心作用，所以香茅精油可干擾HIV 病毒的轉(zhuǎn)錄。

2.2 免疫調(diào)節(jié)

免疫調(diào)節(jié)劑可被定義為通過調(diào)節(jié)分子， 如細胞因子、激素、神經(jīng)遞質(zhì)和其他多肽，刺激或抑制免疫反應(yīng)事件來影響免疫系統(tǒng)的試劑［76］。Bao 等［3］研究表明香茅精油通過增強荷瘤小鼠的胸腺和脾指數(shù)，刺激脾細胞增殖以及提高IL-2、IL-6、IL-12和腫瘤壞死因子α（TNF-α）的表達水平從而抑制刀豆蛋白A（ConA）和脂多糖（LSP）誘導(dǎo)的腫瘤生長。 Bachiega 等［77］研究表明香茅精油可激活巨噬細胞表達IL-1β 和IL-6 等細胞因子，進而增強宿主非特異性免疫性能。 廉曉紅等［78］報道了香茅精油可提高小鼠巨噬細胞的吞噬能力以及自然殺傷細胞（NK 細胞）的活性，進而提高小鼠非特異性免疫和特異性免疫性能。 香茅精油在腸道中除了抑菌之外，還會通過在宿主腸道細胞中促進抗體和補體的生成來發(fā)揮調(diào)節(jié)免疫的功能， 從而促進畜禽機體健康［79］。 例如，在鵪鶉飼料中添加150 mg/kg香茅精油顯著提高了血漿免疫球蛋白（IgM、IgG和IgA）水平［80］，在肉雞飼料中添加300 mg/kg 香茅精油， 提高了肉雞吞噬細胞的吞噬指數(shù)和吞噬活性［20］。

2.3 抗炎

香茅精油的成分具有抗炎特性［19］。 石小翠等［5］研究表明香茅精油在2～4 μg/mL 的濃度下具有良好的抗炎效果。 Costa 等［81］報道了香茅精油含有木犀草素、單寧、木樨草苷、決明子殺菌素B 和蛇床子苷， 可在角叉菜膠誘導(dǎo)的大鼠足腫脹模型中發(fā)揮良好的體內(nèi)抗炎作用。 Francisco 等［82］研究發(fā)現(xiàn)香茅精油中的多酚， 尤其綠原酸是發(fā)揮抗炎活性的重要生物活性化合物，其通過抑制蛋白酶體、核因子κB（NF-κB）通路和細胞因子的表達來實現(xiàn)抗炎作用。 此外，據(jù)Li 等［19］報道，香茅精油的香茅醛、香葉醇和香茅醇等成分，可通過降低TNF-a、IL-6、COX-2 和NF-κB p65 的表達來有效緩解12-O-十四烷酰佛波醋酸酯-13（TPA）所致的小鼠耳郭腫脹。

2.4 抗氧化

多酚和丹寧是香茅精油抑制誘導(dǎo)型一氧化氮合酶（iNOS）的表達、一氧化氮（NO）的產(chǎn)生、p38 絲裂原活化蛋白激酶（MAPK)、c-Jun 氨基末端激酶（JNK)1/2 和NF-κB 等促炎信號通路進而發(fā)揮抗炎作用的主要成分［4］。 Wang 等［28］研究表明香茅精油中的咖啡酸和木犀草素具有良好的清除超氧根離子和羥自由基的能力， 抗氧化活性較強。 Ben Ammar 等［83］報道了香茅精油中的香葉醇可通過激活PI3/AKT/NRF2 信號通路促進血紅素加氧酶1（HO-1）的生成，進而抑制氧化應(yīng)激。Alagawany 等［80］報道了飼糧中添加香茅精油可提高鵪鶉血漿中的超氧化物歧化酶（SOD）活性、總抗氧化能力（TAOC）、還原性谷胱甘肽（GSH-Px）和過氧化氫酶（CAT）活性，從而提高抗氧化性能。 研究證明類黃酮的抗氧化機制與防止活性氧 （ROS） 的形成相關(guān)，如產(chǎn)生自由基清除劑；下調(diào)自由基的產(chǎn)生；消除自由基前體（過氧化氫）；形成螯合金屬；抑制黃嘌呤氧化酶活性和提高內(nèi)源抗氧化劑水平［84］。

2.5 調(diào)控胃腸道健康

Gao 等［85］從腸神經(jīng)系統(tǒng)（ENS）、神經(jīng)遞質(zhì)分泌、胃腸運動因子、腸道炎癥、腸道屏障、腸道微生物群等方面系統(tǒng)探討了香茅精油對腸道健康的作用機制。結(jié)果表明，香茅精油不僅降低了慢傳輸型便秘（STC）小鼠血清血管活性腸多肽（VIP）、iNOS和乙酰膽堿酯酶（AchE)的含量，還增加了結(jié)腸間質(zhì)細胞Cajal（ICCs）和平滑肌細胞（SMCs）胃腸運動因子的表達，從而顯著縮短了排便時間，提高了胃腸轉(zhuǎn)運率。香茅精油還可通過降低促炎因子IL-1β 的表達，增加抗炎因子IL-10、化學(xué)屏障（Muc2）和機械屏障（Cldn4、Cldn12、Occludin、ZO-1、ZO-2）等相關(guān)因子的表達，修復(fù)腸道炎癥和腸屏障損傷。此外，香茅精油還可以在微生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)和物種組成等方面維持腸道微生物菌群穩(wěn)態(tài)。Venzon 等［86］報道香茅精油中的香葉醇對急性乙醇性潰瘍和慢性乙酸性潰瘍具有胃保護和胃愈合作用。

3 香茅在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 香茅在家畜生產(chǎn)中的應(yīng)用

香茅在家畜生產(chǎn)中具有抗應(yīng)激、抗氧化、抗寄生蟲、提高生產(chǎn)性能以及改善畜產(chǎn)品品質(zhì)的效果。Menneson 等［87］證明了在豬心理社會慢性應(yīng)激模型中補充香茅草精油可以減少慢性應(yīng)激。Sukasem等［88］發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加5 mL/kg 香茅精油有助于提高仔豬的飼料轉(zhuǎn)化率。Wanapat 等［89］研究表明肉牛日糧中香茅草粉添加劑量為100 g/d 時，可提高肉牛對營養(yǎng)物質(zhì)的消化率、 瘤胃微生物數(shù)量和微生物蛋白質(zhì)合成效率，從而改善肉牛的瘤胃生態(tài)。顧洪如等［90］報道了香茅草粉以1.5 kg/d 劑量應(yīng)用于奶?；A(chǔ)日糧中，不僅可以提高血清中的GSHPx 和SOD 活性，提高奶牛的免疫力，香茅精油的檸檬醛成分還可改善牛奶的風(fēng)味。Padua 等［91］結(jié)果表明， 初產(chǎn)奶牛在哺乳期中期飼喂香茅精油可以減少競爭反應(yīng)的發(fā)生，減少產(chǎn)后臥床時間。 Kholif等［92］報道，添加5 g/d 和10 g/d 香茅草可提高母羊能量校正產(chǎn)奶產(chǎn)量和奶成分中脂肪和乳糖的濃度。 Vázquez-Carrillo 等［93］報道添加2%香茅草可減少肉牛的CH4日排放量， 而不影響動物的營養(yǎng)供應(yīng)。 Saha 等［94］研究表明，添加8.75 mg/mL 劑量的香茅精油可降低8.1%的牛胃腸道線蟲卵孵化率，提高蟲卵死亡率至56.3%。 Da Rocha 等［6］報道香茅精油在1 000 μg/mL 濃度對血矛線蟲和毛圓線蟲幼蟲及兩者的蟲卵均有較好的殺滅效果，具有殺線蟲特性，可防治綿羊線蟲病。 Macedo 等［95］研究表明香茅精油對綿羊胃腸道中捻轉(zhuǎn)血矛線蟲的幼蟲孵化的抑制率為98.4%， 可用來控制綿羊的胃腸道線蟲感染。

3.2 香茅在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

香茅在家禽生產(chǎn)中不僅可以提高生產(chǎn)性能和產(chǎn)品品質(zhì)， 還可以調(diào)節(jié)機體免疫性能以及調(diào)控腸道健康。 Parade 等［96］研究表明香茅草粉為天然飼料添加劑，在1 日齡肉雞日糧中添加1.5%的香茅粉可顯著改善肉雞的生長性能、 采食量和飼料利用率。 楊漓等［8］采用香茅∶八角∶肉桂=3∶1∶1 的配比將以上材料的加工廢渣發(fā)酵制成飼料添加劑應(yīng)用于肉雞和蛋雞養(yǎng)殖， 不僅提高了肉雞的飼料利用率、日增重和免疫力，還提高了蛋雞的產(chǎn)蛋率。 黃志娟等［97］研究表明給肉雞、肉鵝長期飼喂香茅草，可提高雞肉、鵝肉中的蛋白質(zhì)、肌苷酸、氨基酸含量，改善和提高禽肉的品質(zhì)和風(fēng)味。石慶珍等［7］研究表明利用香茅草粉代替抗生素作為飼料添加劑應(yīng)用于文昌雞養(yǎng)殖，可提高文昌雞的日增重，增加十二指腸和空腸絨毛高度及空腸絨隱比， 進而促進其生長性能， 其抗氧化能力也得到了提高。Rahman 等［26］研 究 表 明 在1 日 齡 肉 雞 日 糧 中 添 加1%新鮮香茅草，飼喂35 d，可改善肉雞的生產(chǎn)性能、肝臟健康和肉色，降低血清和肉類的膽固醇水平，并提高血清和肉中鋅、鐵的含量。

4 小結(jié)與展望

香茅含有多種營養(yǎng)物質(zhì)和生物活性物質(zhì)，但目前香茅在實際動物生產(chǎn)中的應(yīng)用還存在一些問題。 如，不同產(chǎn)地、不同品種、不同采收時間、不同部位等香茅的營養(yǎng)和活性成分均存在較大差異，此外，香茅精油具有強揮發(fā)性和氧化變質(zhì)，所以香茅精油的穩(wěn)定性是應(yīng)用和推廣中的一個難點。 香茅在畜禽生產(chǎn)中有巨大的開發(fā)潛力， 因為香茅的合理應(yīng)用不僅可以促進家畜、家禽的生長性能、提高肉蛋奶的風(fēng)味和品質(zhì)， 還能增強畜禽的抗氧化能力和免疫力。然而，國內(nèi)關(guān)于香茅在畜禽養(yǎng)殖中的研究較少，作用機理也尚不明確，需進一步研究香茅在不同畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用效果， 并對香茅進行品種篩選， 針對不同養(yǎng)殖動物挑選最適宜的香茅品種， 此外還需探索合適的包被技術(shù)提高香茅精油產(chǎn)品穩(wěn)定性，改善香茅精油的適口性，以便更好地在飼料及養(yǎng)殖行業(yè)應(yīng)用， 為香茅的推廣應(yīng)用提供參考。