不同抗旱處理對(duì)甘蔗一代種莖的影響

廖韋衛(wèi)，唐利球，韋海球，羅晟昇，何洪良

(廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，廣西龍州 532400)

0 引言

甘蔗(Saccharum spp. hybrid)是一種重要的經(jīng)濟(jì)作物，原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)。它不僅是糖料作物，還是重要的能源作物。我國(guó)是世界上主要的甘蔗種植國(guó)，種植面積僅次于巴西和印度，排名世界第三[1-2]。我國(guó)蔗區(qū)主要分布在廣西、云南、廣東和海南等地的熱帶或亞熱帶地區(qū)，其中廣西種植面積最大。對(duì)近10 年的氣象信息統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，廣西12 月至次年4 月降水呈現(xiàn)逐年下降的趨勢(shì)，容易出現(xiàn)持續(xù)性干旱[3]，而廣西蔗區(qū)播種時(shí)間一般在11 月至次年4 月[4]，與干旱期重合。為了對(duì)抗干旱保證甘蔗生長(zhǎng)需水，常規(guī)做法是大規(guī)模抽取地下水灌溉緩解干旱[2,5]。但廣西蔗區(qū)大部分土地為旱坡地，灌溉條件較差[6]，干旱期難以保障正常灌溉用水。因此，篩選一種高效節(jié)本的方法進(jìn)行抗旱處理，是當(dāng)務(wù)之急。目前，種子或小種莖的抗旱處理一般有種子包衣和抗旱劑處理2 種方法。種子包衣是指將固體或液體材料包裹在種子(種莖)外表，形成一層能保護(hù)種子或?yàn)榉N子增強(qiáng)活力提供有效成分的包衣層，通過物理、化學(xué)或二者結(jié)合的方法隔斷外界對(duì)種子(種莖)的影響，為種子(種莖)生長(zhǎng)發(fā)育提供穩(wěn)定的生長(zhǎng)環(huán)境[7-10]?？购祫┲苯幼饔糜谧魑锘蛲寥?，可通過抑制蒸騰、增加葉綠素含量、提高根系活力及減緩?fù)寥浪窒牡榷鰪?qiáng)作物的抗旱能力。目前抗旱劑主要分為誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆反應(yīng)及保持土壤水分2 種類型。誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆反應(yīng)常見為植物激素等，而保持土壤水分的抗旱劑多為親水膠體的膠類物質(zhì)[11-16]。因此，篩選適用于甘蔗一代種莖的抗旱處理方法，對(duì)于生產(chǎn)條件較差蔗區(qū)的節(jié)約用水、減少生產(chǎn)成本及保障甘蔗正常生長(zhǎng)具有重要意義。

相關(guān)研究表明，應(yīng)用抗旱劑和種子包衣的方法已成為提高作物抗旱能力、增加農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量和產(chǎn)量的有效途徑。抗旱劑在作物上的應(yīng)用主要以噴施葉面為主，研究發(fā)現(xiàn)，噴施抗旱劑可以顯著增加水稻葉片葉綠素含量和穗長(zhǎng)，提高水稻的干旱抗性[17]。另外，有研究表明，抗旱劑能夠顯著提高小麥的分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、產(chǎn)量和水分利用效率，從而提高小麥的干旱耐受性和生產(chǎn)效益，提高小麥的光合作用速率和氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)小麥對(duì)水分的利用效率[13,18]。在抗旱劑浸種方面，褪黑素浸泡玉米種子的處理方式能夠促進(jìn)根系發(fā)育，改善植物水分狀況，提高抗旱性[19]。而在種子包衣抗旱方面，殼聚糖種子包衣能明顯提高玉米種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)，增強(qiáng)玉米幼苗的抗旱能力[20]。添加了赤霉素、水楊酸等物質(zhì)的種子包衣方法，能有效促進(jìn)干旱狀態(tài)下丹參種子萌發(fā)，增強(qiáng)幼苗抗旱性[8]。而甘蔗方面，使用抗旱劑或者種子包衣的方法研究較早，葉面噴施殼聚糖可以顯著延緩甘蔗葉片水勢(shì)下降，提高葉片脯氨酸含量和可溶性蛋白質(zhì)含量，從而有效提高甘蔗的干旱抗性[21]。使用殼聚糖和脫落酸等抗旱劑噴施甘蔗葉片能夠明顯提高甘蔗存活率，并提升含糖量[22]。使用抗旱劑浸種處理甘蔗健康種子(種莖)，可以有效提高甘蔗的萌芽率和幼苗的生長(zhǎng)速度[23]。在外源脫落酸(Abscisic acid, ABA)處理下，甘蔗的保水能力得到提高，丙二醛(Malondialdehyde,MDA)的積累減少，葉綠素降解得到防止，從而增強(qiáng)ABA 合成限速酶和抗氧化酶編碼基因的表達(dá)，提高甘蔗的干旱抗性[24]。在甘蔗種子包衣抗旱方面，相關(guān)研究鮮見報(bào)道。

本研究采用人工控水盆栽實(shí)驗(yàn)的方式，試驗(yàn)處理分包衣組及抗旱劑組2 組，包衣處理使用可降解的殼聚糖包衣膜、不具有透氣性的PE 塑料包衣膜以及透氣的PET 材料包覆；抗旱劑處理使用常見的抗旱保水劑聚丙烯酸銨和聚丙烯酸鈉，凝水膠質(zhì)黃原膠和瓜爾豆膠，以及常見激素ABA、CaCl2溶液和乙烯利溶液處理。測(cè)定種子包衣處理及抗旱劑處理后的甘蔗一代種莖在自然干旱及復(fù)水后的農(nóng)藝性狀，闡明種子包衣及抗旱劑處理對(duì)甘蔗一代種莖抗旱中的農(nóng)藝變化，為甘蔗一代種莖抗旱種植研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

甘蔗品種為桂柳05136，供試甘蔗一代種莖由廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所生物技術(shù)研究中心提供。使用甘蔗脫毒健康種苗大棚假植至株高60 cm后，截取直徑為1 cm，長(zhǎng)度為3.5 cm 的單一芽點(diǎn)種莖(甘蔗脫毒健康種苗一代種莖)。使用包衣材料為殼聚糖包衣膜、PE 塑料膜、透氣PET 材料包覆，于市場(chǎng)上購(gòu)得；抗旱劑材料為：聚丙烯酸銨、聚丙烯酸鈉、黃原膠、瓜爾豆膠、ABA、CaCl2溶液、乙烯利溶液。其中，聚丙烯酸銨、聚丙烯酸鈉、黃原膠、瓜爾豆膠為化學(xué)純級(jí)，ABA、CaCl2溶液、乙烯利溶液為分析純級(jí)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 處理方法

試驗(yàn)于2022 年7 月在廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所生物技術(shù)研究中心溫室大棚進(jìn)行。按常用種子抗旱方式設(shè)對(duì)照、包衣、浸泡3 個(gè)組，分別為對(duì)照組：正常供水A 組(CKA)、正常干旱及復(fù)水(CKB)；包衣組：殼聚糖包衣膜(SC1)、PE 塑料膜(SC2)、透氣PET 材料包覆(SC3)；抗旱劑組：聚丙烯酸銨(D1)、聚丙烯酸鈉(D2)、黃原膠(D3)、瓜爾豆膠(D4)、3.9648 mg/L(分子量 264.32，15 μmol/L)ABA(D5)、2000 mg/L CaCl2溶液(D6)、200 mg/L 乙烯利溶液(D7)。

種莖種植于底部覆網(wǎng)(排水性能好)的育苗籃中，育苗籃長(zhǎng)寬高為49 cm×34 cm×16 cm，基質(zhì)為沙子與黃泥按3∶7 充分混合，厚10 cm，重19.82 kg。種植前測(cè)定基質(zhì)理化性質(zhì)：萎蔫系數(shù)16.76%，容重1.19 g/cm3，田間持水量28.51%。每籃1 芽，每個(gè)處理3 籃。種植前，將對(duì)照組種莖浸泡清水2 h，包衣組種莖浸泡清水2 h 后包衣，抗旱劑組種莖浸泡抗旱劑溶液2 h。除CKA 正常淋水外，其余處理種植覆土后，每籃澆淋2 L 清水。每組各處理15 個(gè)種莖。

1.2.2 樣品采集

采樣時(shí)間為自然干旱10、20 天及復(fù)水10 天后。采樣時(shí)每處理每次采集5 個(gè)種莖，清洗干凈種莖后，進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根數(shù)、根長(zhǎng)、根粗。

1.3 平均根側(cè)面積和綜合評(píng)判計(jì)算方法

1.3.1 平均根側(cè)面積

平均根側(cè)面積方法使用林子揚(yáng)等光電掃描植物根形狀幾何測(cè)量方法[25]，見公式(1)和(2)：

式(1)中，SA為根側(cè)面積，mm2；L為平均根長(zhǎng)，mm；PA為平均根周長(zhǎng)，mm。式(2)中，T為根平均直徑，mm。

1.3.2 綜合評(píng)判

式(3)中，P為綜合評(píng)判指標(biāo)；SA為根系側(cè)面積，mm2；BL為芽長(zhǎng)，mm。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2019 整理數(shù)據(jù)，以SPSS 25.0、Origin 2021 等進(jìn)行計(jì)算、描述統(tǒng)計(jì)、方差分析及Tukey 多重比較等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同抗旱處理對(duì)芽生長(zhǎng)的影響

圖1 為不同抗旱處理對(duì)芽生長(zhǎng)的影響。由圖1可知，干旱10 天后，除了D7 發(fā)芽率為60%外，所有抗旱劑處理組的發(fā)芽率都顯著高于CKB 的46.7%。其中，D1 的100%發(fā)芽率最高，與CKA 的93.3%接近。而所有包衣處理組的發(fā)芽率均高于CKB，但低于CKA。干旱20 天后，抗旱劑處理組的發(fā)芽率波動(dòng)較大，有的高于對(duì)照組，有的低于對(duì)照組。其中，D7 的86.7%為最高，包衣處理組的發(fā)芽率波動(dòng)較大。SC2 的86.7%發(fā)芽率最高，高于CKB 的66.7%但低于CKA 的100%。復(fù)水10 天后，抗旱劑處理組的發(fā)芽率大部分都低于對(duì)照組。包衣處理組的發(fā)芽率大部分都低于對(duì)照組。其中，SC2 的發(fā)芽率最高，為73.3%，但仍低于CKA。總的來說，抗旱劑組和包衣組的發(fā)芽率與對(duì)照組相比，變化較大，且沒有明顯的規(guī)律。這可能表明，在不同的干旱和復(fù)水條件下，這些處理對(duì)甘蔗種莖發(fā)芽率的影響不同，需要進(jìn)一步研究來明確各個(gè)處理的具體效果。

圖1 不同處理對(duì)甘蔗一代種莖發(fā)芽率的影響

圖2 為不同處理對(duì)甘蔗一代種莖芽長(zhǎng)的影響。由圖2 可知，對(duì)照組CKA 和CKB 之間的差異在所有條件下都很顯著，說明環(huán)境條件對(duì)種莖的芽伸長(zhǎng)影響很大。干旱10 天后，抗旱劑組D2 和D4 的芽長(zhǎng)明顯大于對(duì)照組，而D1、D3、D5、D6 和D7 的芽長(zhǎng)則小于對(duì)照組，說明不同的抗旱劑對(duì)甘蔗種莖的影響不同。干旱20 天后，抗旱劑組D1、D6 和D7 的芽長(zhǎng)大于對(duì)照組，而D2、D3、D4 和D5 的芽長(zhǎng)則小于對(duì)照組，這進(jìn)一步證實(shí)了不同的抗旱劑對(duì)甘蔗種莖的影響不同。復(fù)水10 天后，抗旱劑組D5的芽長(zhǎng)明顯大于對(duì)照組，而其他的抗旱劑的效果則不如對(duì)照組。對(duì)于包衣組，無(wú)論在哪一種條件下，SC1、SC2 和SC3 的芽長(zhǎng)都小于對(duì)照組，說明包衣處理可能不利于甘蔗種莖的發(fā)芽。結(jié)果表明，不同的處理和環(huán)境條件對(duì)甘蔗種莖的發(fā)芽有顯著影響。

圖2 不同處理對(duì)甘蔗一代種莖芽長(zhǎng)的影響

2.2 不同抗旱處理對(duì)根生長(zhǎng)的影響

圖3 為不同處理對(duì)甘蔗一代種莖根數(shù)的影響。由圖3 可知，對(duì)照組CKA 和CKB 之間的差異在所有條件下都很顯著，說明環(huán)境條件對(duì)種莖根數(shù)的影響很大。干旱10 天后，所有抗旱劑組的根數(shù)都高于對(duì)照組。其中，D2 及D5 平均根數(shù)最多，分別為11.2和11，明顯高于CKA 的7.2 和CKB 的4.2。但所有包衣組的根數(shù)都低于對(duì)照組，其中SC2 平均根數(shù)最少，僅為2，遠(yuǎn)低于CKA 和CKB。干旱20 天后，大部分抗旱劑處理組的根數(shù)仍然高于對(duì)照組，盡管差異有所減少。但D2 和D7 的平均根數(shù)仍較多，分別為11.6 和11.8，明顯超過CKA 的6.4 和CKB 的6.6。而包衣處理組的根數(shù)增加，但仍然低于對(duì)照組。其中，SC3 的平均根數(shù)最多，為5，但仍然低于CKA和CKB。復(fù)水10 天后，所有抗旱劑處理組的根數(shù)都高于對(duì)照組，尤其是D4 和D5，平均根數(shù)分別達(dá)到12.2 和11.6。包衣處理組的根數(shù)繼續(xù)增加，但仍然低于對(duì)照組。其中，SC1 的平均根數(shù)最多，為8.8，但其他處理仍然低于CKA 和CKB。

圖3 不同處理對(duì)甘蔗一代種莖根數(shù)的影響

綜上，抗旱劑處理組在所有情況下都比對(duì)照組表現(xiàn)得更好，而包衣處理組則在所有情況下都表現(xiàn)得較差。這可能表明，抗旱劑有助于增加甘蔗的根數(shù)，從而提高其對(duì)干旱的抗性，而包衣處理可能并沒有帶來預(yù)期的效果。

圖4 不同處理對(duì)甘蔗一代種莖根長(zhǎng)的影響。圖4 可知，對(duì)照組CKA 和CKB 之間的差異在不同時(shí)間段內(nèi)差異顯著，說明環(huán)境條件對(duì)種莖的根伸長(zhǎng)影響很大。干旱10 天后，抗旱劑組所有處理的根長(zhǎng)明顯大于對(duì)照組，說明這些抗旱劑可能有助于甘蔗種莖在干旱條件下的根系的伸長(zhǎng)。干旱20 天后，抗旱劑組D5、D6、D7 的根長(zhǎng)大于對(duì)照組，而D1、D2、D3 和D4 的根長(zhǎng)小于對(duì)照組，這進(jìn)一步證實(shí)了不同的抗旱劑對(duì)甘蔗種莖的影響不同。在復(fù)水10 天后，抗旱劑組D4、D5、D6 和D7 的根長(zhǎng)明顯大于對(duì)照組，而D1、D2 和D3 的根長(zhǎng)則小于對(duì)照組，這可能說明抗旱劑在復(fù)水后仍對(duì)甘蔗種莖的生長(zhǎng)有所幫助。對(duì)于包衣組，無(wú)論在哪一種條件下，SC1、SC2 和SC3 的根長(zhǎng)都小于對(duì)照組，說明包衣處理可能不利于甘蔗種莖的根伸長(zhǎng)。

圖4 不同處理對(duì)甘蔗一代種莖根長(zhǎng)的影響

上述結(jié)果表明，不同的處理和環(huán)境條件對(duì)甘蔗種莖的發(fā)根有顯著影響，但是具體的效果可能取決于抗旱劑的種類和處理方法。

2.3 不同處理對(duì)平均根側(cè)面積的影響

圖5 為不同處理對(duì)甘蔗一代種莖根側(cè)面積的影響。由圖5 可知，對(duì)照組CKA 和CKB 之間的差異在所有條件下都很顯著，說明環(huán)境條件對(duì)種莖的影響很大。在干旱10 天后，抗旱劑組D1、D3、D4、D5、D6 和D7 的根側(cè)面積明顯大于對(duì)照組，而D2則小于對(duì)照組，說明不同的抗旱劑對(duì)甘蔗種莖的影響不同。干旱20 天后，抗旱劑組D5、D6 和D7 的根側(cè)面積大于對(duì)照組，而D1、D2、D3 和D4 則小于對(duì)照組，進(jìn)一步證實(shí)了不同的抗旱劑對(duì)甘蔗種莖的影響不同。復(fù)水10 天后，抗旱劑組D4、D5、D6和D7 的根側(cè)面積明顯大于對(duì)照組，而D1、D2 和D3 的根側(cè)面積則小于對(duì)照組，這可能說明這些抗旱劑在復(fù)水后仍對(duì)甘蔗種莖的生長(zhǎng)有所幫助。對(duì)于包衣組，無(wú)論在哪一種條件下，SC1、SC2 和SC3 的根側(cè)面積都小于對(duì)照組，說明包衣處理可能不利于甘蔗種莖的根部生長(zhǎng)。結(jié)果表明，不同的處理和環(huán)境條件對(duì)甘蔗種莖的根側(cè)面積有顯著影響。

圖5 不同處理對(duì)甘蔗一代種莖根側(cè)面積的影響

2.4 綜合評(píng)判

表1 為不同處理綜合評(píng)判結(jié)果，對(duì)照組CKA和CKB 的評(píng)價(jià)在所有的時(shí)間段內(nèi)都有顯著的差異。這表明干旱條件對(duì)甘蔗種莖的影響很大。干旱10 天后，抗旱劑組D1、D2、D4、D5、D6 和D7 的評(píng)價(jià)高于對(duì)照組，而D1 和D3 的評(píng)價(jià)則低于對(duì)照組。這可能說明這些抗旱劑在緩解干旱的影響方面更為有效，而包衣組SC1、SC2 和SC3 的評(píng)價(jià)都低于對(duì)照組CKA，但是SC1 和SC2 的評(píng)價(jià)都高于對(duì)照組CKB，只有SC3 的評(píng)價(jià)低于CKB。干旱20 天后，對(duì)于抗旱劑組，D1、D6 和D7 的評(píng)價(jià)高于對(duì)照組，而D2、D3、D4 和D5 的評(píng)價(jià)低于或等于對(duì)照組的上限，包衣組SC1、SC2 和SC3 的評(píng)價(jià)都低于對(duì)照組CKA和CKB。這表明在長(zhǎng)期干旱的條件下，抗旱劑的效果可能并不明顯。復(fù)水10 天后，抗旱劑組D1、D5、D6 和D7 的評(píng)價(jià)高于對(duì)照組。這可能表明這些抗旱劑在干旱后的恢復(fù)階段能更好地幫助甘蔗種莖的生長(zhǎng)。而包衣組SC1 和SC2 的評(píng)價(jià)比對(duì)照組CKB 高，而SC3 的評(píng)價(jià)又比CKB 低，與對(duì)照組CKA 相比，包衣組SC1、SC2 和SC3 的評(píng)價(jià)都較低。

表1 不同處理綜合評(píng)判結(jié)果

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 不同抗旱處理對(duì)甘蔗一代種莖芽的影響

植物的萌芽是一個(gè)受生長(zhǎng)發(fā)育、激素調(diào)節(jié)、轉(zhuǎn)錄調(diào)控等多種因素調(diào)控的復(fù)雜過程，頂端優(yōu)勢(shì)、內(nèi)在的生長(zhǎng)特性、品種差異導(dǎo)致的遺傳物質(zhì)調(diào)控和激素水平的差異都會(huì)造成植物萌芽困難。通過觀察發(fā)現(xiàn)，干旱作用后，D7 處理即200 mg/L 乙烯利溶液處理效果最佳，這與張聘等[26]的乙烯利浸蔗種有明顯促進(jìn)蔗種萌芽的作用結(jié)果相符。乙烯對(duì)休眠有調(diào)節(jié)作用。植物種子萌芽時(shí)，能產(chǎn)生大量的乙烯，因此，通過乙烯處理，解除種子的休眠狀態(tài)，促進(jìn)萌芽[27]。說明乙烯利處理過的甘蔗一代種莖具有很強(qiáng)的抗旱萌芽能力。

3.1.2 不同抗旱處理對(duì)甘蔗一代種莖根的影響

根系是作物吸收土壤水分的主要器官。水分虧缺條件下，根系通過生長(zhǎng)及代謝的補(bǔ)償效應(yīng)，維持必要的生長(zhǎng)發(fā)育[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同的抗旱處理均能保證甘蔗一代種莖萌芽后根系的生長(zhǎng)。其中3.9648 mg/L(分子量264.32，15 μmol/L)ABA(D5)、2000 mg/L CaCl2溶液(D6)和200 mg/L 乙烯利溶液(D7)處理對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育效果較好，處理能有效地保證根系的生長(zhǎng)發(fā)育。內(nèi)源激素ABA 對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、抗逆性、氣孔動(dòng)態(tài)以及基因表達(dá)有重要調(diào)節(jié)作用，也被稱為“脅迫激素”，其作用機(jī)理是通過延緩植物生長(zhǎng)，減輕細(xì)胞膜的受損程度，在植物生長(zhǎng)過程中起到節(jié)制作用，達(dá)到對(duì)植物的保護(hù)效果[29]。而D5 的存在保護(hù)了根系，避免內(nèi)源ABA 的產(chǎn)生達(dá)到了促進(jìn)根系發(fā)展的目的，而CaCl2和乙烯作用與ABA 相似[30]。因此，3 種處理方法對(duì)干旱條件下的甘蔗一代種莖根系生長(zhǎng)具有一定的保護(hù)作用。

3.2 結(jié)論

短期干旱，如干旱10 天后，抗旱劑組聚丙烯酸銨、聚丙烯酸鈉、瓜爾豆膠、3.9648 mg/L(分子量264.32，15 μmol/L)ABA、2000 mg/L CaCl2溶液和200 mg/L 乙烯利溶液處理及包衣組殼聚糖包衣膜和PE 塑料膜處理均能保證甘蔗一代種莖的有效生長(zhǎng)。長(zhǎng)期干旱，如干旱20 天后，抗旱劑組聚丙烯酸銨，2000 mg/L CaCl2溶液，和200 mg/L 乙烯利溶液處理依然能保證甘蔗一代種莖的有效生長(zhǎng)。復(fù)水10 天后，抗旱劑組聚丙烯酸銨、3.9648 mg/L(分子量264.32，15 μmol/L)ABA、2000 mg/L CaCl2溶液和200 mg/L乙烯利溶液處理依然能保證甘蔗一代種莖的有效生長(zhǎng)。綜上所述，聚丙烯酸銨、2000 mg/L CaCl2溶液、200 mg/L 乙烯利溶液能保障干旱狀態(tài)下，甘蔗一代種莖的有效生長(zhǎng)。

總體而言，本研究為未來甘蔗生產(chǎn)和甘蔗種植前期水資源管理提供了參考，為甘蔗生產(chǎn)在面對(duì)干旱時(shí)提供了可行的解決方案。